藥用植物穿心蓮研究進(jìn)展

周 芳，孫銘陽，梅 瑜，顧 艷，徐世強(qiáng)，李靜宇，蔡時(shí)可，王繼華

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

穿心蓮〔Andrographis paniculate（Burm.F.）Nees〕為爵床科植物，別名一見喜、斬蛇草及苦膽草等［1］。其原產(chǎn)于印度半島和斯里蘭卡，在東南亞國家具有悠久的民間用藥歷史，是最具代表性的“大南藥”之一［2］。穿心蓮性味苦寒，有抗菌消炎、清熱解毒及消腫止痛等功效，是清火梔子麥片、消炎利膽片、穿心蓮內(nèi)酯片及蓮必治注射液等多種中藥制劑的主要原料，可用于呼吸道感染、腸胃炎、高血壓、瘧疾、毒蛇咬傷、糖尿病及高血壓等疾病的臨床治療，有“中藥抗生素”之稱［3-4］。同時(shí)，穿心蓮作為蓮香散等重要中獸藥的主要原料廣泛應(yīng)用于畜禽養(yǎng)殖業(yè)，可替代抗生素治療細(xì)菌性腹瀉等疾?。?］。穿心蓮主要藥用成分為烷型二萜類化合物，如穿心蓮內(nèi)酯（Andrographolide，AD）、新穿心蓮內(nèi)酯（Neoandrographolide，NAD）、14-脫氧穿心蓮內(nèi)酯（14-deoxyandrographolide，14DAP）及脫水穿 心蓮內(nèi)酯（Dehydroandrographolide，DDAD）等［6］。AD可抑制病毒誘導(dǎo)的特定信號通路的激活，是抗新冠肺炎的候選中草藥［7-8］。作為藥用植物，國內(nèi)外關(guān)于穿心蓮的研究大多圍繞在其活性成分積累、提取分離、鑒定及其相關(guān)藥理藥效等方面［9-11］。隨著合成生物學(xué)的發(fā)展，定向修飾穿心蓮的主要藥效成分，提升其藥理活性，深入挖掘其藥用價(jià)值成為學(xué)者研究熱點(diǎn)［12］。

規(guī)模化地繁育中草藥是確保其藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)效益穩(wěn)定的基礎(chǔ)。其中，種質(zhì)資源的評價(jià)與利用是核心內(nèi)容。穿心蓮的人工種植歷史較短。在我國，穿心蓮引種栽培的地區(qū)主要集中在廣西、廣東和福建。但長期以來，我國的穿心蓮種子主要依靠藥農(nóng)自育自繁，造成整齊度差和質(zhì)量不穩(wěn)定的現(xiàn)象［13］。因此，種質(zhì)資源的收集、鑒定、創(chuàng)新和新品種選育成為穿心蓮育種事業(yè)的首要任務(wù)。學(xué)者利用特定的誘變技術(shù)，成功獲得了突變型穿心蓮種質(zhì)材料［14-15］。隨著高通量測序技術(shù)的更新，學(xué)者開始在現(xiàn)代組學(xué)水平對穿心蓮的遺傳與代謝進(jìn)程展開研究。2019年，首個穿心蓮全基因組數(shù)據(jù)庫組裝完成，其中包含大量基因注釋信息，為開發(fā)穿心蓮內(nèi)在作用機(jī)制提供了良好的分子平臺［16-18］。在未來，學(xué)者可通過生物技術(shù)手段有目的地對穿心蓮種質(zhì)資源進(jìn)行挖掘與創(chuàng)新，促進(jìn)具有高效藥用成分穿心蓮品種的育種進(jìn)程?；诖耍疚膶Υ┬纳彽乃幚砘钚?、主要活性成分及其動態(tài)積累、生物技術(shù)研究手段及種質(zhì)資源分布與創(chuàng)新等領(lǐng)域的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為穿心蓮藥用功能的深入發(fā)掘及綜合利用提供參考。

1 穿心蓮的藥理活性

1.1 抗炎與抗感染

AD是穿心蓮研究較為深入的藥效化合物，具有保護(hù)細(xì)胞等作用。有研究顯示，無論將AD施加于離體組織還是注入小鼠活體內(nèi)，均可抑制炎癥相關(guān)蛋白COX-2、NF-κB、p-p38、CD40、TNF-α、IL-1β和IL-6的表達(dá)，表現(xiàn)出明顯的抗類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎的效用［19］。此外，穿心蓮提取物的抗炎效果取決于其中各類二萜類化合物的比例［20］。

AD可有效治療感染性疾病，將其和左氧氟沙星搭配處理感染動物24～72 h后，實(shí)驗(yàn)動物的死亡率明顯降低，且搭配用藥的感染動物存活率顯著高于單獨(dú)使用左氧氟沙星的感染動物存活率［11］。另外，Banergee等［21］通過分析細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激和抗病毒活性之間的交互作用，提出了AD和褪黑素在由nCov/SARS-CoV-2病毒引起的新冠肺炎（COVID-19）治療中的免疫調(diào)節(jié)作用。AD可確定SARS-CoV-2的結(jié)合位點(diǎn)，通過與褪黑素的聯(lián)合作用，為治療COVID-19提供新靶點(diǎn)。

1.2 抗心血管疾病

在治療心血管疾病方面，AD體現(xiàn)出抑制細(xì)胞凋亡和減輕氧化應(yīng)激方面的突出功效。細(xì)胞色素c（Cyt c）在細(xì)胞質(zhì)中激活細(xì)胞凋亡蛋白酶和Akt磷酸化加速細(xì)胞凋亡，引起心臟疾病。AD可抑制Cyt c的釋放和Akt磷酸化途徑，減緩線粒體依賴型細(xì)胞凋亡進(jìn)程。AD還可上調(diào)小鼠IGF-1R蛋白來激活I(lǐng)GF1R生存補(bǔ)償保護(hù)機(jī)制，保護(hù)小鼠心臟組織［22］。研究發(fā)現(xiàn)，AD可以劑量依賴性地改善心臟纖維化和心肌肥厚。同時(shí)，無論在活體或體外實(shí)驗(yàn)中，AD均可通過抑制NADPH氧化酶的活性來增加核紅細(xì)胞2-相關(guān)因子的表達(dá)，最終阻止由高血糖觸發(fā)的活性氧的生成［23］。

1.3 抗腫瘤

Gunn等［24］首次提出，AD可強(qiáng)力抑制癌癥干細(xì)胞的分化，通過抑制復(fù)發(fā)來提高多發(fā)性骨髓瘤患者的存活率。同時(shí)，AD負(fù)調(diào)控Notch信號通路，抑制結(jié)腸癌相關(guān)細(xì)胞的增殖［25］。此外，經(jīng)改造的AD衍生物也具有較強(qiáng)的抗腫瘤作用。Quah等［26］指出，AD衍生物SRJ09和SRJ23可結(jié)合致癌蛋白K-Ras，發(fā)揮抗癌活性。有學(xué)者以泰國穿心蓮中提取的天然AD為原料；采用一種既可避免使用有毒催化劑又不會產(chǎn)生副產(chǎn)品的合成手段，設(shè)計(jì)并成功合成21種AD類似物。其中部分對MCF-7癌細(xì)胞選擇性滅活的能力高于天然AD和抗癌藥物［27］。隨著藥物篩選和合成技術(shù)的不斷完善，穿心蓮藥效也將得到進(jìn)一步開發(fā)。

2 穿心蓮活性成分及其代謝

2.1 主要活性成分

穿心蓮作為我國臨床常用中草藥，藥用活性成分主要為二萜內(nèi)酯類、黃酮類、苯丙素類、環(huán)烯醚萜類、生物堿等［28］。已從穿心蓮提取物中成功分離的化合物約120種，其中二萜類內(nèi)酯50種、黃酮類40種、苯丙素類15種、環(huán)烯醚萜類6種、生物堿2種以及甾醇類3種。此外，穿心蓮體內(nèi)還含有烷、酮、蠟、有機(jī)酸、環(huán)烯醚、二萜醇、二萜酸鹽、礦質(zhì)元素和多種維生素等營養(yǎng)成分［29］。

2.1.1二萜類內(nèi)酯 二萜類內(nèi)酯是穿心蓮的主要活性成分，其中AD、NAD、14-DAP和DDAD在葉片中含量最高［30］。目前，對于以上二萜類內(nèi)酯的藥物動力學(xué)研究主要集中于AD的單獨(dú)給藥和混合給藥的特征分析。楊靈等［31］利用LC/MS/MS法對穿心蓮片中AD、NAD和DDAD進(jìn)行全面藥代動力學(xué)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這3種物質(zhì)在大鼠體內(nèi)均有吸收快、代謝消除慢的特征。

AD（C20H30O5）由二萜雙環(huán)和五元內(nèi)酯環(huán)通過兩個碳原子連接構(gòu)成，環(huán)內(nèi)雙鍵和內(nèi)酯環(huán)為主要活性基團(tuán)［32］。AD的生物合成過程復(fù)雜。諶琴琴等［33］以生長到第8片真葉的穿心蓮植物為試材，采用病毒誘導(dǎo)基因沉默（virus induced gene silencing，VIGS）技術(shù)證明了ent-柯巴基焦磷酸合酶（ent-copalyl diphosphate synthase，ent-CPS）參與了AD的生物合成。并且，ent-CPS還能夠負(fù)調(diào)控上游基因的表達(dá)。二萜化合物的共同前體香葉基香葉基焦磷酸（geranylgeranyl pyrophosphat，GGPP）經(jīng)過ent-CPS環(huán)化后生成ent-柯巴基焦磷酸（ent-copalyl diphosphate,ent-CPP）。Ent-CPP被進(jìn)一步離子化，脫掉焦磷酸基團(tuán)。隨后經(jīng)過氧化修飾，形成內(nèi)酯環(huán)，并于C3和C19位形成氧化基團(tuán)成為AD。

AD的人工合成較為困難。學(xué)者從天然AD中尋找活性位點(diǎn)并進(jìn)行結(jié)構(gòu)修飾，從而得到活性高且毒性低的多功能AD替代物，可抗菌、抗腫瘤、抗病毒等。穿心蓮提取物的結(jié)構(gòu)修飾反應(yīng)包括Michael加成、羥基化、分子內(nèi)環(huán)化及分子內(nèi)酯環(huán)化等。Chen等［34］合成的AD衍生物對常見人類腫瘤細(xì)胞表現(xiàn)出明顯的抑制作用，體現(xiàn)出AD衍生物的臨床應(yīng)用前景。

2.1.2黃酮類 穿心蓮體內(nèi)的黃酮類物質(zhì)主要為吡喃葡糖基黃酮和甲氧基黃酮。學(xué)者已在穿心蓮的乙醇提取物中分離并鑒定得到40多種黃酮類物質(zhì)，如5-羥基-7,8-二甲氧基黃酮、5-羥基-7,8-二甲氧基二氫黃酮、5-羥基-7,8,2′5′-四甲氧基黃酮及2 -甲氧基黃芩新素等［35-37］。穿心蓮黃酮可抑制血栓的形成及血小板的活化反應(yīng)，可通過升高血小板內(nèi)的環(huán)磷酸腺苷（cyclic adenosine monophosphate，cAMP）水平，降低由凝血酶引起的血小板聚集現(xiàn)象。這些黃酮類物質(zhì)對治療腦動脈粥樣硬化及冠心病等心腦血管疾病有著顯著功效［38］。

2.1.3其他成分 目前，穿心蓮中共分離16種苯丙素類化合物，多為簡單的苯丙素及其衍生物。環(huán)烯醚貼類化合物主要為6-表哈帕甙和順鉑，生物堿類為鳥嘌呤核苷和尿嘧啶核苷，甾醇類為β-谷甾醇-葡萄糖苷、α1-谷甾醇及β-谷甾醇。此外，還從穿心蓮體內(nèi)分離出一些酚苷類、四甲基環(huán)己烯類、有機(jī)酸類及三萜類化合物等［29,39-40］。

2.2 藥效成分

穿心蓮的主要藥效成分產(chǎn)自次生代謝過程，種植環(huán)境、采用部位、收獲時(shí)間及加工方式等均為影響其品質(zhì)的因素［10］。首先，不同產(chǎn)地的穿心蓮還會因地理環(huán)境、生態(tài)氣候、種植模式、管理方式及生長發(fā)育階段的不同，藥效成分存在較大差異［13］。其次，穿心蓮的采收時(shí)間和儲存方法上的差異對其品質(zhì)影響也很大。為保證質(zhì)量和產(chǎn)量，穿心蓮采收時(shí)間應(yīng)為現(xiàn)蕾期與始花期之間（8月下旬至9月上旬）。最后，不同采收部位比產(chǎn)地對穿心蓮藥效的影響更加顯著［41］。AD在葉片中含量最高，其次是莖，花中最少，在葉中的含量為莖的5～10 倍。黃酮類化合物多集中在穿心蓮的根和葉中，種子含量最低［36］。此外，GAP 基地是穿心蓮的規(guī)范種植產(chǎn)地，市售穿心蓮藥材中AD的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于來自 GAP 基地的穿心蓮藥材。這說明規(guī)范化種植對確保藥材質(zhì)量具有重要意義。選擇適宜的產(chǎn)地建立基地、適時(shí)采收及采用合理的加工方式對穿心蓮藥材的質(zhì)量控制至關(guān)重要。

穿心蓮作為一種亞熱帶植物，對光強(qiáng)的適應(yīng)性范圍寬［42］。但是，強(qiáng)光照射不利于穿心蓮次生代謝產(chǎn)物的積累。李婷等［43］研究發(fā)現(xiàn)，正常光照條件下的穿心蓮植株體內(nèi)的AD含量要低于遮光條件下的，而兩種條件下的植株體內(nèi)DDAD含量卻與AD含量呈相反趨勢。但對比發(fā)現(xiàn)，遮光處理下的AD和DDAD總含量要高于正常光照處理。表明穿心蓮次生代謝產(chǎn)物的積累對光照強(qiáng)度的需求較低，適當(dāng)?shù)恼诠馓幚砜纱龠M(jìn)穿心蓮藥材品質(zhì)的提升。

光質(zhì)不同也影響穿心蓮的發(fā)育方向。白膜處理有利于穿心蓮植株的生長，紅膜處理有利于其品質(zhì)提高。不同光質(zhì)下培養(yǎng)的穿心蓮植株的內(nèi)酯含量有所差異，AD含量由高到低依次為紅膜＞CK＞白膜＞藍(lán)膜＞黃膜；DDAD含量從高到低依次為紅膜＞藍(lán)膜＞黃膜＞CK＞白膜。由此可知，紅膜處理有利于穿心蓮兩種主要內(nèi)酯的合成，而藍(lán)膜和黃膜處理僅利于DDAD的積累［44］。

穿心蓮幼苗的最適生長溫度為27～30℃。關(guān)于溫度在穿心蓮藥用成分積累方面的研究鮮有報(bào)道。但是，在引種穿心蓮時(shí)要注意調(diào)整光強(qiáng)和溫度，制定合理的栽培措施，有助于提高穿心蓮的品質(zhì)和產(chǎn)量［42］。

3 穿心蓮種質(zhì)資源評價(jià)與創(chuàng)新

穿心蓮為一年生草本植物，廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)［45］，對土壤的適應(yīng)較強(qiáng)，具有一定耐鹽性，種植方式多采用單作或套種模式［46］。我國于20世紀(jì)50年代開始從東南亞引種穿心蓮，栽培資源分布相對集中，主要位于廣東、福建、廣西、海南、四川及云南。廣東湛江和潮州、福建漳州及廣西貴港和南寧等地均有穿心蓮的規(guī)?；N植基地，作為穿心蓮的主產(chǎn)區(qū)，年產(chǎn)量占全國90%以上，其中以廣西種植面積最大［47］。

3.1 種質(zhì)資源評價(jià)

商用穿心蓮藥材來自人工栽培品種。因受到自然留種繁育、種植環(huán)境限制及種植技術(shù)落后等因素影響，穿心蓮品質(zhì)已逐漸退化，出現(xiàn)成分含量不穩(wěn)定、不同批次的產(chǎn)品質(zhì)量差異較大等缺陷。由于商用穿心蓮品種大多來自廣西，遺傳背景較為單一。因此，種質(zhì)資源的分類和篩選十分必要。目前，穿心蓮可分為兩種生態(tài)型：大葉型和小葉型。其中，大葉型穿心蓮是生產(chǎn)應(yīng)用的優(yōu)勢品種，其分蘗數(shù)較多、產(chǎn)量高、AD總量高及花期長［6］。但是，有關(guān)穿心蓮種質(zhì)資源的篩選工作仍需深入推進(jìn)。

3.2 種質(zhì)創(chuàng)新

以穿心蓮提取物為原料的藥物已廣泛應(yīng)用于臨床。因此，傳統(tǒng)的繁育方式已無法滿足其產(chǎn)業(yè)化的需求。然而，穿心蓮的組織培養(yǎng)技術(shù)已較為成熟，可用于種苗的快速繁殖。同時(shí)，學(xué)者也可開展多倍體或遺傳轉(zhuǎn)化等方面的研究。陳榮珠［48］通過對穿心蓮?fù)庵搀w的不同消毒時(shí)間和消毒劑濃度進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)對帶腋芽的穿心蓮莖段外植體進(jìn)行75%酒精消毒15 s，配合3%次氯酸鈉消毒30 min后，外植體生長狀態(tài)最佳。該研究在MS和MT兩種基本培養(yǎng)基中，均可將帶腋芽莖段外植體誘導(dǎo)出芽。在MT培養(yǎng)基上，不加任何激素也能將外植體誘導(dǎo)出芽和生根，且芽誘導(dǎo)率很高。用種子作外植體時(shí)，用75%酒精消毒15 s，配合3%次氯酸鈉消毒20 min后，外植體生長效果最佳。戴燚等［49］對種子的無菌萌發(fā)條件進(jìn)行優(yōu)化比較，發(fā)現(xiàn)完全成熟的種子萌發(fā)率最高，且光照條件下的種子萌發(fā)率高于黑暗條件。本課題組建立了穿心蓮葉片為外植體的再生體系（結(jié)果待發(fā)表）。

穿心蓮的種質(zhì)資源集中，遺傳背景窄，進(jìn)行傳統(tǒng)的雜交育種受限。但隨著現(xiàn)代育種技術(shù)的發(fā)展，物理突變和化學(xué)誘導(dǎo)等方法已成為藥用作物育種進(jìn)程中的重要內(nèi)容。穿心蓮是二倍體植物，基因組相對簡單，通過物理誘變技術(shù)創(chuàng)制新穿心蓮種質(zhì)資源的相關(guān)項(xiàng)目正在逐步開展。其中，航天誘變育種技術(shù)是培育植物新品種的重要途徑之一。被“長征七號”飛船和“神州十一號”飛船搭載入太空進(jìn)行不同時(shí)間誘變的穿心蓮種子在長大后出現(xiàn)農(nóng)藝性狀上的差異，二萜類內(nèi)酯含量、植株鮮重和干重的變異系數(shù)超35%［6］。離子注入法是常用的物理誘變技術(shù)，用等離子體處理不同含水量穿心蓮種子的研究發(fā)現(xiàn)，植株突變率與種子含水量呈正相關(guān)［15］。

化學(xué)誘變分染色體加倍和基因誘變兩種。學(xué)者采用秋水仙素對穿心蓮種子和剛萌發(fā)的成熟胚進(jìn)行誘導(dǎo)，成功獲得同源四倍體無菌苗［14］。其中，濃度為0.075%的秋水仙素誘導(dǎo)24 h的誘變率較高（3.3%）。獲得的同源四倍體無菌苗的葉片上、下表皮氣孔特征與二倍體無菌苗相比均存在顯著差異。本課題組建立了甲基磺酸乙酯誘導(dǎo)穿心蓮?fù)蛔凅w的技術(shù)體系，獲得了具有明顯表型差異的穿心蓮?fù)蛔冎仓?，包括葉色（雜斑葉）、葉型（心型、葉裂等）、葉序（輪生葉）、株高（矮化）、分枝（頂生二枝）及花軸（無花軸）等突變表型，該結(jié)果為穿心蓮基因組學(xué)的研究及新品種選育提供新材料（結(jié)果待發(fā)表）。

3.3 基因組學(xué)研究

第二代測序技術(shù)-短序列讀取技術(shù)（Nextgeneration sequencing，NGS）被用于獲取動植物轉(zhuǎn)錄組和基因組的相關(guān)信息。2015年，學(xué)者利用NGS技術(shù)成功組裝穿心蓮葉綠體的完整基因組數(shù)據(jù)庫［50］。該葉綠體基因組序列大小為150 249 bp，包含114個葉綠體特有基因、80個蛋白編碼基因、30個tRNA基因以及4個rRNA基因。其中，有15、3個基因分別包含1、2個內(nèi)含子。但是，在完整的穿心蓮全基因組信息公布之前，學(xué)者只能根據(jù)穿心蓮植株在特定狀態(tài)下的轉(zhuǎn)錄組測序數(shù)據(jù)進(jìn)行初步的分子水平研究。Cherukupalli等［51］對保濕生長3個月的穿心蓮植株上完全展開的葉片進(jìn)行取樣，通過NGS得到穿心蓮葉片的轉(zhuǎn)錄組信息。該轉(zhuǎn)錄組成功注釋49 363個基因，其中146個基因的預(yù)測功能為萜類物質(zhì)合成酶（有35個包含萜類合成酶基序）。以上146個基因可能參與烷型二萜類物質(zhì)AD的合成，它們的生物功能仍有待實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。本課題組利用轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)比較了紫外線—UV-C照射前后的穿心蓮葉片基因表達(dá)譜。結(jié)果顯示，經(jīng)UV-C照射后，部分與AD合成相關(guān)的基因表現(xiàn)出被誘導(dǎo)上調(diào)的表達(dá)模式，表明合理的UV-C輻照可促進(jìn)穿心蓮次生代謝產(chǎn)物的合成（結(jié)果待發(fā)表）。

Gao等［16］對穿心蓮的不同組織（根、營養(yǎng)莖、幼葉、花和果實(shí)）進(jìn)行取樣，利用第三代測序技術(shù)超長序列讀取技術(shù)（Third-generation sequencing，TGS）得到初始穿心蓮全轉(zhuǎn)錄組信息。隨后，作者將用于TGS的RNA樣品又進(jìn)行了一次NGS短序列讀取，得到的結(jié)果用于校對TGS輸出的初始全轉(zhuǎn)錄組信息。經(jīng)過NGS校對后的穿心蓮全轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)被用于充當(dāng)后續(xù)茉莉酸甲酯（MeJA）誘導(dǎo)處理前后的穿心蓮葉片轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果的參考基因組，且已對部分得到注釋的差異表達(dá)基因進(jìn)行了初步實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

2018年，Sun等［17］結(jié) 合NGS、TGS以 及Hi-C染色體空間定位技術(shù)成功組裝出穿心蓮的首個全基因組數(shù)據(jù)庫。該基因組大小約269 Mb，包含25 428個蛋白編碼基因，為學(xué)者提供一個良好的穿心蓮分子研究平臺。Liang等［18］也在不久后成功組裝出第2個穿心蓮的全基因組數(shù)據(jù)，在24條染色體上組裝的基因組大小為284 Mb，Contig N50達(dá)到5.14 Mb，并對重要基因家族進(jìn)行功能分析，進(jìn)一步豐富了穿心蓮的遺傳信息。隨著穿心蓮全基因組數(shù)據(jù)庫的不斷完善，學(xué)者對AD合成途徑的分子機(jī)理研究將迅速開展。

4 展望

穿心蓮作為東南亞地區(qū)的傳統(tǒng)中藥材，其用藥歷史悠久。AD等大量功能性化合物成功得到分離和人工合成，有助于新藥物的開發(fā)。AD是穿心蓮的主要藥用成分。近期研究證明，AD不僅參與抗炎途徑，還具有抗癌作用，是抗癌治療應(yīng)用的候選藥物。但是，在AD或其衍生物被批準(zhǔn)為治療癌癥的處方藥之前，仍需進(jìn)行更多的涉及不同藥代動力學(xué)參數(shù)的研究。

隨著中藥農(nóng)業(yè)的發(fā)展，部分穿心蓮品種完成了從自然采集到規(guī)?；N植的轉(zhuǎn)變。作為我國南藥高效種植的主要品種之一，水肥一體化等精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)技術(shù)在穿心蓮的生產(chǎn)上得到了廣泛應(yīng)用。但若要實(shí)現(xiàn)穿心蓮的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，仍有困難亟待解決，如缺乏專業(yè)的病蟲草害防控措施、與其他作物之間的連作障礙及缺乏新品種等方面。良種良法的應(yīng)用是保障穿心蓮產(chǎn)量和質(zhì)量的有效解決方式，也是助力穿心蓮應(yīng)用的基礎(chǔ)。隨基因組數(shù)據(jù)的公開，未來研發(fā)的新型穿心蓮品種的質(zhì)量將會更加穩(wěn)定、高產(chǎn)且優(yōu)質(zhì)。