馬鈴薯硫素營養(yǎng)研究進(jìn)展

劉 坤 賈立國 秦永林 于 靜 石曉華 李 利 樊明壽*

（1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；2 山西大同大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西大同 037009）

馬鈴薯是我國重要的糧、菜、經(jīng)濟作物，其種植面積與總產(chǎn)量均位列全球之首（秦永林 等，2019）。在國家糧食短缺的年代，馬鈴薯在保障國家糧食安全、促進(jìn)地方經(jīng)濟發(fā)展、增加農(nóng)民收入等方面發(fā)揮著重要的作用。近幾年，隨著馬鈴薯種植面積不斷擴大，化肥投入量，特別是氮、磷、鉀等大量元素的投入逐年增加，而中微量元素肥料的施用并沒有得到有效的重視，加上含硫燃料和農(nóng)藥的限制使用，含硫肥料被高濃度不含硫或者少含硫的化肥大量替代，導(dǎo)致土壤中硫的含量日益減少（馮琰，2006）。據(jù)報道，目前世界各地包括六大洲72個國家均有過土壤缺硫現(xiàn)象，我國土壤缺硫有擴展的趨勢（馮琰，2006）。硫素是馬鈴薯生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素之一，它對植物的影響僅次于氮、磷、鉀（劉存輝 等，1998；李海云 等，2009），但是對馬鈴薯硫素營養(yǎng)的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于氮、磷、鉀等大量元素。本文結(jié)合國內(nèi)外馬鈴薯硫素營養(yǎng)研究進(jìn)展，就馬鈴薯硫素生理功能、產(chǎn)量和質(zhì)量評價、元素交互作用以及營養(yǎng)特點等方面進(jìn)行詳細(xì)綜述，以期為馬鈴薯硫素的養(yǎng)分管理提供指導(dǎo)和參考。

1 硫素的生理功能以及缺素癥狀

硫在植物組織中的含量約占植物干質(zhì)量的0.1%～0.5%，平均0.25%左右（浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)，1991）。馬鈴薯塊莖干物質(zhì)中，硫的變化范圍為1.2～2.8 g·kg-1（Klikocka et al.，2015）。作物對硫素的需求受其本身合成蛋白質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量要求的影響，不同作物同一部位，同一作物不同發(fā)育階段對硫素的需求各不相同（Dijkshoorn & Wijk，1967）。植物體中的硫可分為有機硫和無機硫，有機硫多以蛋白質(zhì)的形式存在，而無機硫則多以硫酸根形式存在，根部吸收的硫通過蒸騰拉力運輸?shù)降厣喜咳~片中，在葉綠體中被還原為有機硫化合物，供植物體生長和發(fā)育。在土壤溶液中，硫元素能夠被植物根部吸收利用的主要形式是離子，離子能夠隨著土壤中物質(zhì)的流動而移動，當(dāng)土壤pH 值很高時（大于7）或根部吸收較慢時，硫被沉淀為CaSO4，植物難以吸收利用。

在植物體內(nèi)，硫的生理功能主要包括以下幾個方面：①硫是蛋白質(zhì)和酶的組成元素，一般蛋白質(zhì)含硫0.3%～2.2%，如果硫不足，蛋白質(zhì)中缺少含硫氨基酸（特別是蛋氨酸）。硫也是許多巰基（-SH）酶的成分，如丙酮酸脫氫酶、脂肪酶等，這些酶參與植物呼吸作用，與碳水化合物、脂肪和氮代謝作用密切相關(guān)。② 硫存在于某些生物活性物質(zhì)中，如輔酶A、鐵氧還蛋白、硫胺素及谷胱甘肽等。輔酶A 含有巰基，廣泛參與植物三大營養(yǎng)物質(zhì)代謝，乙酰輔酶A 是輔酶A 的主要活性形式；鐵氧還蛋白作為電子載體，不斷以還原型-氧化型的轉(zhuǎn)化促進(jìn)植物的代謝作用；適量硫胺素能促進(jìn)植物根系的生長。③硫參與固氮過程。構(gòu)成固氮酶的鉬鐵蛋白和鐵蛋白中均含有硫。施用硫肥能促進(jìn)豆科作物形成根瘤，增加固氮量。④ 硫參與植物對外界環(huán)境的應(yīng)答反應(yīng)，如毒害解除、免疫防御、抗病抗逆等（浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)，1991）。

硫在植物體內(nèi)可以移動，但是這種移動十分有限，很難從衰老組織向幼嫩組織轉(zhuǎn)運，所以缺硫癥狀首先表現(xiàn)在植物的幼嫩器官。硫素的轉(zhuǎn)運取決于該部位細(xì)胞組織的硫素狀況以及其他部位對硫素的需求，通常情況下，硫素不發(fā)生移動，只有在代謝加強或者是硫脅迫發(fā)生時才會出現(xiàn)硫的轉(zhuǎn)移。植物缺硫表現(xiàn)為蛋白質(zhì)、葉綠素的合成受阻，作物生長受到嚴(yán)重障礙，莖稈較細(xì)且僵直，葉片褪綠或黃化，或因花色素苷積累而發(fā)紅，植株矮小瘦弱（李合生，2019）。馬鈴薯缺硫后，植株生長緩慢，葉片、葉脈普遍黃化，與缺氮類似，但葉片并不提前干枯脫落，黃化現(xiàn)象首先出現(xiàn)在幼嫩葉片上。缺硫嚴(yán)重時，葉片上會出現(xiàn)褐色斑點。導(dǎo)致馬鈴薯缺硫的原因主要是施肥不當(dāng)，首先是對硫肥的不重視或盲目施用，其次是過多施用重過磷酸鈣，還有就是長期或者連續(xù)施用不合格硫肥，易出現(xiàn)缺硫。施用含硫肥料，如硫酸銨、硫酸鉀、硫酸鉀型復(fù)合肥等，可緩解缺硫癥狀（魯劍巍和李榮，2010）。

2 硫素對馬鈴薯產(chǎn)量與品質(zhì)的影響

適量施硫可以提高馬鈴薯塊莖產(chǎn)量，增強塊莖抗瘡痂病的能力，同時還能夠明顯改善馬鈴薯塊莖品質(zhì)如可溶性糖、VC 以及還原糖含量等（酈海龍，2008）。與不施硫磺的常規(guī)施肥相比，增施30 kg 硫磺可提高馬鈴薯商品薯率3.8 百分點，凈增收最多可達(dá)9.8%（王惠珠，2020）。增施硫肥可在一定程度上提高馬鈴薯產(chǎn)量及VC、可溶性糖、蛋白質(zhì)含量，降低馬鈴薯淀粉、還原糖含量（馮琰，2006）。張錫洲和李廷軒（2000）研究表明，硫是含硫氨基酸（如甲硫氨酸、半胱氨酸等）的組成成分，因而施用硫肥能夠提高冬小麥籽粒和水稻中蛋白質(zhì)含量，改善品質(zhì)。Elomre 等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯缺硫后，塊莖中一些游離氨基酸含量普遍升高，其中丙氨酸、蘇氨酸、絲氨酸以及組氨酸等氨基酸的含量提高近5 倍。另外，Elomre 等（2007）也認(rèn)為硫的缺乏會引起馬鈴薯體內(nèi)果糖含量顯著升高，葡萄糖含量從1.74 mmol·kg-1增加到7.81 mmol·kg-1，蔗糖濃度也有輕微提升，但不顯著，而塊莖中有毒物質(zhì)丙烯酰胺積累量明顯減少，究其原因，可能是丙烯酰胺的前體天冬氨酸含量下降，限制了丙烯酰胺的形成。此外，Eppendorfer 和Eggum（1994）還研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯塊莖干物質(zhì)量在施硫后明顯提高，而塊莖可溶性膳食纖維、不溶性膳食纖維以及總膳食纖維百分含量在施硫后明顯降低。

研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯產(chǎn)量與塊莖形成期氮硫積累量的比值呈顯著負(fù)相關(guān)（酈海龍，2008）。高氮情況下施硫，馬鈴薯減產(chǎn)和品質(zhì)下降問題得以大幅度緩解，全生育期內(nèi)馬鈴薯葉片葉綠素含量顯著增加，葉片光合特性得以改善，光合產(chǎn)物積累；而在低氮條件下施硫，馬鈴薯苗期葉片硝酸還原酶活性顯著提高，幼苗對氮素的吸收增強。此外，硫氮配施還可以增加馬鈴薯株高（酈海龍，2008）。Muttucumaru 等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，氮與硫的配施能影響馬鈴薯塊莖游離氨基酸、糖類以及丙烯酰胺的合成過程，其中，氮供應(yīng)顯著影響塊莖丙烯酰胺的合成，但這種作用與馬鈴薯品種有關(guān)，大多數(shù)馬鈴薯品種中丙烯酰胺的合成量與氮的供應(yīng)成正比。

硫素提質(zhì)增產(chǎn)的原因是多方面的。首先，硫能夠參與作物體內(nèi)氧化還原過程，促進(jìn)葉片葉綠素和葉綠體的形成，提高葉綠素含量，尤其是葉綠素a含量（酈海龍，2008）。其次，硫能夠增強作物葉片中RuBP 羧化酶、PEP 羧化酶以及硝酸還原酶的活性，提高作物光合能力，利于有機物的積累（謝瑞芝 等，2002）。第三，硫是一些生理活性物質(zhì)的組成成分，如硫胺素、VH 等，這些物質(zhì)參與調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育進(jìn)程，促進(jìn)植物的生理代謝。另外，作物中含硫巰基數(shù)量增多，能增強植株耐寒和耐旱性，植株對不良環(huán)境的抵御能力進(jìn)一步提高（李玉穎，1992）。

3 馬鈴薯硫素與其他營養(yǎng)元素間的相互作用

3.1 硫?qū)︸R鈴薯氮素代謝的影響

硫與大量營養(yǎng)元素間存在較為明顯的互作關(guān)系，合理施硫可以促進(jìn)馬鈴薯各器官氮、磷、鉀營養(yǎng)元素的積累，其中，每667 m2施用純硫1.5～4.5 kg 效果最好（酈海龍，2008）。硫素與氮素都是組成植物體蛋白質(zhì)的重要組分，硫素形成固氮酶系統(tǒng)鐵氧還蛋白的鐵硫中心，促進(jìn)氮素代謝和糖分供應(yīng)，利于生物固氮，故硫素與氮素的代謝密切相關(guān)（周衛(wèi)和林葆，1997）。缺硫會降低氮肥肥效，加劇土壤中氮的流失，同樣缺硫會降低植物硝酸還原酶活性，阻礙蛋白質(zhì)合成，提升植物體內(nèi)非蛋白氮含量（酈海龍，2008）。缺硫時，植株對氮素的吸收被抑制，氮代謝及蛋白質(zhì)合成受阻，全氮含量顯著降低（劉勤 等，2000），硝態(tài)氮含量降低最為明顯，氮代謝中間產(chǎn)物（硝態(tài)氮和銨態(tài)氮）過量積累（酈海龍，2008）；缺氮時，老葉先出現(xiàn)缺硫癥狀，葉片可溶性硫積累增多，氮代謝紊亂（Clement & Gessel，1985；Eppendorfer & Eggum，1994；酈海龍，2008）。過量施硫后，植株中上部幼葉全氮含量增加，而下部老葉氮素被分解和轉(zhuǎn)運，含量無明顯增加（劉勤 等，2000）。

在植物生理代謝過程中，硫和氮有著相似的作用，尤其是在蛋白質(zhì)合成方面關(guān)系密切，表現(xiàn)為高度的互作。要想得到施用氮的最佳反應(yīng)，提供適量的硫素是必需的，且在作物快速生長期間，保持充足的硫素供應(yīng)，對氮的吸收也是必要的（劉榮，1994）。大多數(shù)作物所需的氮、硫比例（N/S）是15∶1，經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，紫花白、底西瑞和夏波蒂等馬鈴薯品種生育期植株生長所需的N/S 范圍一般在（6～22）∶1 之間，底西瑞生育期內(nèi)N/S 最高能達(dá)到25∶1，紫花白N/S 隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈“高—低—高—低”的變化趨勢，而底西瑞和夏波蒂品種的N/S 隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈波狀變化（馮琰等，2008）。另外，馬鈴薯氮素的積累與硫素的積累之間存在著極顯著的冪函數(shù)關(guān)系，即馬鈴薯氮素的積累量隨硫素積累量的增加而呈冪函數(shù)增加（劉榮，1994；馮琰 等，2008）。

氮、硫配合施用時，植株對氮、硫的吸收量明顯高于單獨施用（吳巍 等，1997），與單施180 kg ·hm-2氮肥相比，180 kg·hm-2的氮和50 kg·hm-2的硫配施組合可以明顯改善馬鈴薯的外形和品質(zhì)，如種薯出苗率、株高、塊莖還原糖含量、單株結(jié)薯數(shù)、塊莖干物質(zhì)量及產(chǎn)量等，說明硫素提高了馬鈴薯對氮的吸收和利用效率。另外，馬鈴薯株高增加的原因，可能是氮硫配施增強了植株對氮素的吸收，促使細(xì)胞延伸變大，增強細(xì)胞分裂，最終加快馬鈴薯生長（Singh et al.，2015）。

3.2 硫?qū)︸R鈴薯磷、鉀素代謝的影響

磷、鉀與硫元素間也具有明顯的交互作用，增施硫肥可以促進(jìn)馬鈴薯對磷的吸收，提高各器官中磷素含量0.30%～23.49%，提高磷素積累量1.50%～22.38%（馮琰，2006）。馬鈴薯塊莖在不同硫供應(yīng)形式下對磷的吸收效率均很高，磷對硫的供應(yīng)尤為敏感，且土壤SO4-S 含量與馬鈴薯塊莖磷素吸收量和積累量呈顯著正相關(guān)（Klikocka et al.，2015）。研究發(fā)現(xiàn)，紫花白、底西瑞和夏波蒂等馬鈴薯品種生育期磷、硫比例（P/S）范圍一般在（1～5）∶1 之間，底西瑞生育期內(nèi)P/S 最高能達(dá)到6.3∶1，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，紫花白和夏波蒂P/S 的變化趨勢均為波狀曲線，而底西瑞P/S 呈現(xiàn)“高—低—高—低”的變化趨勢。另外，馬鈴薯磷素的積累量隨硫素積累量的增加而呈冪函數(shù)增加（馮琰，2006）。

另外，增施硫肥可以促進(jìn)馬鈴薯對鉀的吸收，增加各器官中鉀素含量6.67%～125.00%，提高鉀素積累量11.97%～131.91%，且每667 m2施硫肥1.5 kg 效果最佳（馮琰，2006）。與不施鉀、硫的對照相比，150 kg·hm-2的鉀和40 kg·hm-2的硫配施組合可顯著改善馬鈴薯塊莖的營養(yǎng)品質(zhì)、商品品質(zhì)以及儲藏品質(zhì)，提高塊莖對氮、磷、鉀和硫元素的吸收和利用，增加塊莖氮、磷、鉀和硫的含量（Rather et al.，2021）。研究發(fā)現(xiàn)，紫花白、底西瑞和夏波蒂等馬鈴薯品種在整個生育期內(nèi)鉀、硫比例（K/S）變化趨勢均為波狀曲線，只是波峰和波谷出現(xiàn)的次數(shù)和時期不同。同樣，馬鈴薯鉀素與硫素積累量間存在極顯著冪函數(shù)關(guān)系，即鉀素的積累量隨硫素積累量的增加而呈冪函數(shù)增加（馮琰，2006）。此外，鉀硫配施還能增強作物的鉀肥利用率（魯劍巍等，1994；馮琰，2006）。然而，有些學(xué)者持不同態(tài)度，在溫室培養(yǎng)條件下，當(dāng)培養(yǎng)液中鉀濃度一定時，隨著硫濃度的升高，馬鈴薯葉片鉀濃度逐漸降低；而當(dāng)硫濃度一定時，隨著鉀濃度的升高，葉片硫濃度并沒有明顯的變化，說明馬鈴薯硫素和鉀素間存在一定的拮抗作用，結(jié)果不一致的原因可能與馬鈴薯的培養(yǎng)條件和兩種營養(yǎng)元素的供應(yīng)濃度有關(guān)（Moinuddin & Umar，2004）。

3.3 硫?qū)︸R鈴薯中微量元素代謝的影響

硫也能夠參與到中微量營養(yǎng)元素的代謝過程。施硫能提高馬鈴薯塊莖干物質(zhì)中鈣、鎂含量，隨著施硫量增加，塊莖鈣、鎂含量逐漸增多，與不施硫相比，施硫50 kg·hm-2時鈣、鎂含量達(dá)到最高；且塊莖鎂含量對不同施硫形式敏感性不同，與施用含硫無機鹽（K2SO4）相比，塊莖中鎂含量對施硫磺的響應(yīng)更為敏感（Klikocka & Glowacka，2013）。但也有學(xué)者認(rèn)為，施硫后塊莖中鈣、鎂含量較低，且隨施硫量增加鈣鎂含量變化不明顯（Ryant et al.，2008）。結(jié)果存在差異的原因可能與馬鈴薯的栽培條件及硫素的供應(yīng)水平有關(guān)。另外，增施硫肥可提高馬鈴薯根、莖、葉中硫的含量及積累量，分別提高0.90%～25.61%和0.17%～30.61%，但卻降低了塊莖中硫的含量和積累量，降幅分別為10.31%～34.35% 和25.00%～29.50%（馮 琰，2006）。

馬鈴薯塊莖中微量元素的含量也與硫肥的供應(yīng)密切相關(guān)，隨著硫供應(yīng)量增加，塊莖對鐵元素的吸收增強，而對錳的吸收減弱，與不施硫相比，在施硫50 kg·hm-2時塊莖對銅和鋅的吸收率及積累量達(dá)到最大（Klikocka，2011）。另外，塊莖對銅、鋅、錳元素的吸收受土壤pH 值的影響，pH 值越高，塊莖對銅的吸收越慢，而對鋅的吸收越快。硫影響馬鈴薯對微量元素的吸收可能的原因是，硫的供應(yīng)會顯著降低土壤pH 值，進(jìn)而間接地改變塊莖對銅、鋅、錳等微量元素的吸收（Klikocka，2011）。也有研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯塊莖中硫與鎘元素間存在一定的拮抗關(guān)系，雖然在施用硫酸銨后，馬鈴薯塊莖中總鎘含量沒有明顯變化，但施用60 mg·kg-1元素硫后，塊莖中鎘含量降低30%。另外，馬鈴薯植株脂質(zhì)中鎘含量在施硫后也顯著降低，而蛋白和可溶性糖中鎘的含量則變化不明顯，原因可能與硫增加了鎘在蛋白和可溶性糖中的積累有關(guān)（Ryant et al.，2008）。

4 馬鈴薯硫素營養(yǎng)及施肥

研究表明，馬鈴薯在生育前期莖葉含硫量最高，含量為0.15%～0.45%，生育后期以根和塊莖為主，其中根的含硫量為0.2%～0.3%，塊莖含硫量變化范圍為0.06%～0.20%之間。馬鈴薯在出苗后40 d 時，硫素積累量已達(dá)全生育期吸硫總量的一半以上，出苗后95 d 時，硫素積累量達(dá)到最大，塊莖中硫的積累吸收量隨塊莖干物質(zhì)量的增加而增加，收獲時達(dá)到最大（馮琰 等，2006）。塊莖形成期至塊莖膨大期是馬鈴薯生育期中硫素吸收速率最快、吸收數(shù)量最多的時期，且隨著生長中心轉(zhuǎn)移，硫在馬鈴薯各器官中的分配也發(fā)生相應(yīng)的變化，塊莖膨大期之前葉片中分配最多，莖稈其次，塊莖中最少；塊莖膨大期之后則是塊莖中最多，其次是莖稈，葉片中最少。葉片中硫的分配率隨生育進(jìn)程逐漸降低，而塊莖中硫的分配率隨生育進(jìn)程呈線性增長，莖稈中硫的分配率變化為單峰曲線，峰值出現(xiàn)在塊莖形成期，另外，每生產(chǎn)500 kg 塊莖需吸收硫0.13 kg（馮琰 等，2006）。

土壤中硫的主要形態(tài)有含硫礦物、土壤溶液中的硫酸鹽、吸附性硫酸鹽及有機硫化物（劉崇群，1981）。馬鈴薯從土壤中吸收硫素的過程是逆濃度梯度的主動吸收，主要以硫酸根和部分亞硫酸根的形式進(jìn)入馬鈴薯植株體內(nèi)。馬鈴薯對硫素的吸收受到土壤類型、土壤質(zhì)地、硫肥種類、外界溶質(zhì)和根系細(xì)胞中硫素的濃度等因素的影響。我國南方酸性紅壤土因含有較多的鐵、鋁水化氧化物，使土壤膠體表面帶有一定量的正電荷，對具有吸附保蓄作用，避免了過多的淋洗，從而提高了植物對硫的吸收效率；是植物可直接吸收利用的形態(tài)，對當(dāng)季作物有效性高，而元素硫（俗稱硫磺）雖然含硫量較高，但在土壤中需氧化為才能被植物吸收利用，而這種轉(zhuǎn)化在某些地區(qū)一般需要3～4 周；硫素供應(yīng)充足，植物細(xì)胞質(zhì)中硫的濃度高，吸收的速度放慢，硫素在植株體內(nèi)的積累速度減緩（王慶仁和林葆，1996；謝瑞芝 等，2002）；因此，由于硫素營養(yǎng)特點的特殊性，馬鈴薯施用硫素時必須考慮氣候、土壤、肥料類型、外界和自身硫濃度，防止化肥不科學(xué)施用，提高硫肥的利用效率。

5 展望

硫作為一種重要的中微量營養(yǎng)元素，在植物的生命活動中起重要的作用。但過去由于硫素作為其他肥料的副成分被帶入農(nóng)田，使作物未表現(xiàn)出明顯缺硫，因此很少有學(xué)者專門研究農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中硫的問題。隨著馬鈴薯生產(chǎn)水平的不斷提高和氮、磷、鉀三要素施用量的不斷增加，土壤中中微量元素的缺乏越來越明顯，各種養(yǎng)分的不平衡已成為馬鈴薯產(chǎn)量質(zhì)量提高的重要限制因素，基于此類問題，建議未來對馬鈴薯硫素營養(yǎng)開展以下研究：

①根據(jù)已有研究報道，深入探究馬鈴薯硫元素與其他營養(yǎng)元素間互作的生理基礎(chǔ)及其機制，明確營養(yǎng)元素間的協(xié)同與拮抗規(guī)律，合理配施硫肥與其他營養(yǎng)元素肥料，提高馬鈴薯對硫肥的吸收效率，從而實現(xiàn)馬鈴薯優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。

② 結(jié)合馬鈴薯對硫素的需求特點和各生育階段硫素吸收、轉(zhuǎn)運、調(diào)控及分配規(guī)律，提出調(diào)控馬鈴薯產(chǎn)量和質(zhì)量的最佳硫肥管理策略。

③針對不同土壤類型、土壤條件、硫肥種類及外界硫濃度條件下馬鈴薯硫素吸收的差異，對馬鈴薯硫肥的施用方法和技術(shù)進(jìn)行創(chuàng)新，建立適用于不同土壤和外界條件下的馬鈴薯施硫模式，最終實現(xiàn)硫素的高效利用。