海南引種睡蓮表型多樣性分析及評(píng)價(jià)

潘慶龍，付瑛格，谷佳，盛玉輝，李清雪，饒英，朱天龍，周揚(yáng)，史佑海，趙瑩，王健

摘? 要：以海南引種的86份睡蓮資源作為研究對(duì)象，對(duì)45個(gè)表型性狀進(jìn)行多樣性、相關(guān)性、聚類、主成分等分析。結(jié)果表明：86份睡蓮表型性狀存在著豐富的變異。13個(gè)數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)范圍為0.612～2.041，最高的是花瓣寬度（2.041），最低的是萼片枚數(shù)（0.612）;32個(gè)質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)范圍為0.259～1.648，最高的是花色（1.648），而柱頭盤顏色（0.259）和中軸突顏色（0.259）兩個(gè)性狀的多樣性指數(shù)最低。13個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為19.98%～122.06%，其中具有強(qiáng)變異的性狀有兩個(gè)，分別為雄蕊個(gè)數(shù)（122.06%）、花瓣總數(shù)（109.87%）。相關(guān)性分析表明，葉長(zhǎng)與葉寬等6對(duì)性狀呈極顯著性正相關(guān)（P<0.01）。聚類分析將86份睡蓮分為4個(gè)類群，依次為：廣熱帶睡蓮品種群、澳大利亞睡蓮品種群、古熱帶睡蓮品種群、廣溫帶睡蓮品種群。主成分分析共提取出特征值大于1.5的8個(gè)主成分，累積貢獻(xiàn)率為60.838%。86份供試睡蓮綜合評(píng)分排名最高的為‘澳洲白巨睡蓮，最低的為‘小白子午蓮睡蓮。

關(guān)鍵詞：睡蓮資源;表型性狀;聚類分析;主成分分析

中圖分類號(hào)：S682.3? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Analysis of Phenotypic Diversity of Nymphaea L. in Hainan， China

PAN Qinglong1， FU Yingge1， GU Jia1， SHENG Yuhui2， LI Qingxue1， RAO Ying3， ZHU Tianlong4， ZHOU Yang1， SHI Youhai1， ZHAO Ying1*， WANG Jian1*

1. Key Laboratory of Genetics and Germplasm Innovation of Tropical Forest Trees and Ornamental Plants， Ministry of Education / Key Laboratory of Germplasm Resources Biology of Tropical Special Ornamental Plants of Hainan / College of Forestry， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Hengxing University， Qingdao， Shandong 266100， China; 3. Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025， China; 4. Hainan Fodu Lianyuan Ecological Agriculture Co.， Ltd.， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： 45 phenotypic traits of 86 water lily （Nymphaea L.） resources in Hainan were surveyed， and the diversity， correlation， clustering and principal component analysis were conducted. The phenotypic traits of the 86 water lilies varied greatly， and the diversity indexes of 13 quantitative traits ranged from 0.612 to 2.041， with the highest value of petal width （2.041） and the lowest one of sepal number （0.612）. The diversity indexes of 32 quality traits ranged from 0.259 to 1.648， in which the highest value was the flower color （1.648）， and the lowest value was the stigma color （0.259） and the middle axon color （0.259）. The variation coefficient of the 13 quantitative traits ranged from 19.98% to 122.06%， among which the number of stamens （122.06%） and the total number of petals （109.87%） were the two most varied traits. Correlation analysis showed that significant positive correlations （P<0.01） existed between the length of leaf and width of leaf， and other 5 couples of characteristics. Clustering analysis of the 86 water lilies were divided into four groups： Brachyceras， Anecphya， Lotus and Nymphaea. Eight principal components were extracted by principal component analysis with characteristic values greater than 1.5， and the cumulative contribution rate was 60.838%. Among the 86 water lilies N. gigantea ‘Albert de Lestang ranked the highest value in comprehensive score， and N. ‘Pygmaea Alba got the lowest one.

Keywords： waterlily resource; phenotypic trait; clustering analysis; principal component analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.005

睡蓮為睡蓮科（Nymphaeaceae）睡蓮屬（Nymphaea L.）多年生草本花卉[1]，具觀賞性、食用性及多種生物活性等特點(diǎn)，通常為園林水景材料[2]，用作食品及飲品[3]，為抗菌[4]、抗焦慮[5]、抗肝毒[6]等抗性藥物[7-10]的重要活性成分，在多領(lǐng)域具有廣泛的應(yīng)用。世界上包含1000余個(gè)不同品種，分布廣泛，但主要集中于熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū)[2]。睡蓮屬分為廣熱帶睡蓮亞屬（Brachyceras）、古熱帶睡蓮亞屬（Lotos）、澳大利亞睡蓮亞屬（Anecphya）、新熱帶睡蓮亞屬（Hydrocallis）、廣溫帶睡蓮亞屬（Nymphaea）5個(gè)亞屬[11]。

種質(zhì)資源是品種培育的基礎(chǔ)和關(guān)鍵[12]，表型性狀是最直觀和基礎(chǔ)的植物種質(zhì)資源遺傳多樣性研究方法，是植物優(yōu)良品種選育的基礎(chǔ)[13]，因此研究種質(zhì)資源的表型遺傳多樣性，對(duì)促進(jìn)種質(zhì)資源的創(chuàng)新和高效利用具有重要意義[14]。關(guān)于種質(zhì)資源表型多樣性研究已在多種植物中具有相關(guān)報(bào)道，在睡蓮中最早為1905年Henry Conad采用傳統(tǒng)形態(tài)分類法建立的睡蓮屬植物種的分類系統(tǒng)[1]。此后，李淑娟等[15]利用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)引進(jìn)的56個(gè)耐寒睡蓮品種在關(guān)中地區(qū)的各個(gè)觀賞指標(biāo)和適應(yīng)性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，并從中篩選出38個(gè)優(yōu)良品種。吉建斌等[16]在京津冀地區(qū)從引進(jìn)的30多個(gè)耐寒睡蓮中選出18個(gè)性狀相對(duì)比較穩(wěn)定的品種，研究了其生物學(xué)特性、物候期、抗逆性等。這些研究為睡蓮形態(tài)評(píng)價(jià)指標(biāo)的制定奠定了的基礎(chǔ)，但評(píng)價(jià)的品種有限，大量的熱帶睡蓮品種、尤其是近兩年廣受歡迎的澳大利亞睡蓮未被包納進(jìn)去。本研究以海南引進(jìn)的64個(gè)熱帶睡蓮品種及22個(gè)廣溫帶睡蓮品種為試驗(yàn)材料，采用表型性狀分析和數(shù)量分類的方法[17]進(jìn)行研究，旨在為進(jìn)一步開展睡蓮種質(zhì)資源鑒定、利用及睡蓮資源數(shù)據(jù)庫(kù)的構(gòu)建提供依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

本試驗(yàn)所用睡蓮品種均為海南佛渡蓮源生態(tài)農(nóng)業(yè)有限公司引進(jìn)品種（表1），種植地點(diǎn)在?？谑蟹N質(zhì)資源圃（110°2928.58 E，19°5355.33 N）。均為地栽，其中廣熱帶亞屬睡蓮株行距為2 m× 2 m，水深0.2 m;古熱帶亞屬及澳大利亞睡蓮株行距均為2 m×3 m，水深0.3～0.5 m;廣溫帶睡蓮株行距為1 m×1 m，水深0.3 m，所有睡蓮均每年更換底肥，施用復(fù)合肥25 kg/666.67 m2、有機(jī)肥100 kg/666.67 m2，其中每3個(gè)月追施兩次葉面肥磷酸二氫鉀50 g/666.67 m2，常規(guī)技術(shù)管理，所用樣本且均已栽培、觀察近2年，表現(xiàn)良好，各項(xiàng)表型性狀趨于穩(wěn)定。

1.2? 性狀評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)制定

主要參照中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部制定的睡蓮DUS測(cè)試指南及國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)資料[15-25]，在前試驗(yàn)者評(píng)定睡蓮、荷花等多種花卉的多樣性狀評(píng)價(jià)體系上，優(yōu)化并增加了部分評(píng)價(jià)性狀，制定了一套含45個(gè)主要表型性狀指標(biāo)的評(píng)價(jià)體系（表2），包含花色、葉長(zhǎng)、葉寬、花蕾形狀、根莖類型等。各指標(biāo)觀察樣本數(shù)均不少于10個(gè)，均根據(jù)表2標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定記錄。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

通過(guò)SPSS 25.0軟件與Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與計(jì)算分析。

計(jì)算不同質(zhì)量性狀各級(jí)所占有的頻率及根據(jù)不同等級(jí)數(shù)值計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)（H′）進(jìn)行質(zhì)量性狀多樣性分析。數(shù)量性狀多樣性分析首先計(jì)算平均值（ ）、標(biāo)準(zhǔn)差（s），進(jìn)一步計(jì)算變異系數(shù)（CV），以平均值與標(biāo)準(zhǔn)差為依據(jù)對(duì)所有的數(shù)量性狀進(jìn)行等級(jí)分類，共分為10級(jí)，第一級(jí) ，直到 為第10級(jí)[3， 20， 24]。第2～9級(jí)，每級(jí)即在上一級(jí)的基礎(chǔ)上增加0.5 s。計(jì)算每一級(jí)的相對(duì)頻率（Pi），進(jìn)而用Pi計(jì)算各性狀的多樣性指數(shù)。多樣性指數(shù)公式采用? ?[3， 20， 24]，計(jì)算公式如下：

公式中Pi為各級(jí)相對(duì)頻率（某性狀第i級(jí)別內(nèi)包含材料數(shù)占總材料的百分比），Ln為自然對(duì)數(shù)。

聚類分析根據(jù)平方歐氏距離劃分，主成分分析根據(jù)特征值大于1.5進(jìn)行提取，之后根據(jù)各表型性狀的新綜合指標(biāo)（特征向量值）為依據(jù)，進(jìn)一步來(lái)確定各主成分的權(quán)重，構(gòu)建綜合得分函數(shù)方程，根據(jù)得分進(jìn)行先后排名，此外還進(jìn)行了相關(guān)性分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 睡蓮種質(zhì)資源數(shù)量性狀多樣性分析

由表3可知，13個(gè)數(shù)量性狀多樣指數(shù)范圍為0.612～2.041，其中，多樣性指數(shù)排在前六位的分別為花瓣寬度（WP）、葉裂深度（DD）、葉長(zhǎng)（LL）、萼片寬度（WS）、花瓣長(zhǎng)度（LP）和花徑（DF），多樣性指數(shù)分別為2.041、2.019、2.011、2.011、1.994和1.979。多樣性指數(shù)排在最后一位的是萼片枚數(shù)（SN），為0.612。13個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為19.98%～122.06%，其中強(qiáng)變異的有兩個(gè)，分別是雄蕊個(gè)數(shù)（NS）和花瓣總數(shù)（NP），分別為122.06%和109.87%，其中澳大利亞睡蓮系列的雄蕊個(gè)數(shù)[平均值為（533±165）枚]明顯高于其他品種[（81±66）枚];變異系數(shù)最小的是花瓣長(zhǎng)度（LP），其次是萼片長(zhǎng)度（LS），分別為19.98%和22.65%。

2.2? 睡蓮種質(zhì)資源質(zhì)量性狀多樣性分析

由表4可知，32個(gè)質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)范圍為0.259～1.648。其中柱頭盤顏色（SDC）和中軸突顏色（AC）多樣性指數(shù)最小，為0.259;其次為心皮著生狀態(tài)（CT）和開花習(xí)性（FH），為0.262;萼片外側(cè)主色（COS）、花朵是否挺水（EA）和花梗上下是否均勻（PDV）的多樣性指數(shù)也較低，分別為0.343、0.367和0.486?；ㄉ‵C）的多樣性指數(shù)最高，為1.648，其他多樣性指數(shù)較高的性狀還有雄蕊類型（ST）和葉型（LS），分別為1.453和1.355。總體來(lái)看，花部質(zhì)量性狀多樣性總體大于葉片部位，性狀中涉及顏色級(jí)別的多樣性指數(shù)總體大于其他性狀，說(shuō)明花部的遺傳多樣性大于葉片部位的遺傳多樣性，其次，涉及顏色級(jí)別的性狀遺傳多樣性較其他性狀豐富。

從不同質(zhì)量性狀的頻率分布來(lái)看，不同性狀的不同類型分布差異很大。一般來(lái)說(shuō)，相對(duì)頻率比較大的，相對(duì)數(shù)量較多，也更普遍一些。如根莖類型（RT）共有6個(gè)級(jí)別，其中相對(duì)頻率最大的為菠蘿型，為0.66;其次為瑪利亞克型，占比例為0.13;依次又為香水月季型、走莖型、指型，所占比例分別為0.08、0.07、0.05;結(jié)節(jié)型所占比例最小，為0.01。又如心皮著生狀態(tài)（CT）中離生和合生的相對(duì)頻率分別是0.93和0.07，差異更明顯。

2.3? 睡蓮種質(zhì)資源聚類分析

利用SPSS數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件和離差平方和法，對(duì)86份睡蓮材料表型性狀進(jìn)行聚類，在歐式距離14處將供試資源可分成4類（圖1）。

第Ⅰ類是廣熱帶睡蓮品種群，由‘藍(lán)蟹爪‘多貝‘綠煙‘瑞秋等52份資源組成，主要特征為心皮離生，葉緣鋸齒狀，白天開花，萼片多呈革質(zhì)，萼片外側(cè)主色多呈綠色，根莖類型多呈菠蘿型，葉基多呈“V”型開裂，花朵多為挺水，柱頭盤、中軸突、心皮附屬物顏色多呈黃色。可進(jìn)一步劃分為6個(gè)亞類：Ⅰ-1亞類為廣熱帶非胎生（蟹爪單復(fù)瓣）睡蓮，包括5份材料，其共同特點(diǎn)是葉無(wú)胎生，雄蕊無(wú)瓣化或半瓣化，萼片8枚，花形態(tài)碗狀，花蕾卵形;Ⅰ-2亞類為廣熱帶非胎生（小花單復(fù)瓣）睡蓮，包括7份材料，其共同特點(diǎn)是葉無(wú)胎生，花朵較小，雄蕊無(wú)瓣化或半瓣化;Ⅰ-3亞類為廣熱帶非胎生（中大花單復(fù)瓣）睡蓮，包括7份材料，其共同特點(diǎn)是葉無(wú)胎生，花朵中大型，雄蕊無(wú)瓣化或半瓣化;Ⅰ-4亞類為廣熱帶非胎生（小花重瓣）睡蓮，包括7份材料，其共同特點(diǎn)是葉無(wú)胎生，花朵較小，雄蕊完全瓣化;Ⅰ-5亞類為廣熱帶非胎生（中大花重瓣）睡蓮，包括6份材料，其共同特點(diǎn)是葉無(wú)胎生，花朵中大型，雄蕊瓣化;Ⅰ-6亞類為廣熱帶胎生（中大花單復(fù)瓣）睡蓮，包括20份材料，其共同特點(diǎn)是葉胎生，花朵中大型，雄蕊無(wú)瓣化或半瓣化。

第Ⅱ類是澳大利亞睡蓮品種群，由澳洲IM藍(lán)白、變色澳洲、澳洲IM紫白、澳洲白巨、‘吉祥‘海星6份資源組成，其葉無(wú)胎生，花朵大型，雄蕊無(wú)瓣化或半瓣化，心皮離生，白天開花，葉片碩大，葉無(wú)斑點(diǎn)，雄蕊個(gè)數(shù)多，萼片4枚，花朵香味不明顯，花蕾及外側(cè)花瓣形狀均呈卵形，萼片、花瓣均無(wú)斑點(diǎn)，萼片外側(cè)主色為綠色，葉梗顏色為褐色，花梗上下不均勻，根莖類型菠蘿型。

第Ⅲ類是古熱帶睡蓮品種群，由‘紅色閃耀、喀麥隆、‘風(fēng)月‘粉史龍‘喜慶‘泰國(guó)粉6份資源組成，其葉無(wú)胎生，花朵大型，雄蕊無(wú)瓣化或半瓣化，心皮合生，夜晚開花，萼片4枚，萼片、花瓣均無(wú)斑點(diǎn)，萼片外側(cè)主色多為褐色，花朵挺出水面，花蕾形狀卵形，葉梗顏色為褐色，花梗上下不均勻，根莖類型為走莖型。

第Ⅳ類是廣溫帶睡蓮品種群，由‘油畫女郎‘粉蓮蓬‘瘋狂的雪‘粉紅灑金等22份資源組成，主要特征為葉無(wú)胎生，心皮離生，葉緣全緣，白天開花，花藥顏色黃色，中軸突形狀錐形或圓球形，柱頭盤、中軸突、心皮附屬物顏色均為黃色，萼片外側(cè)主色為綠色?？蛇M(jìn)一步劃分為3個(gè)亞類：Ⅳ-1亞類為廣溫帶亞屬小花（單復(fù)瓣）睡蓮，包括‘小海和‘小白子午蓮兩份材料，其共同特點(diǎn)是花朵小型，雄蕊無(wú)瓣化或半瓣化;Ⅳ-2亞類為廣溫帶跨亞屬中大花（單復(fù)瓣）睡蓮，包括6份材料，均為跨亞屬雜交睡蓮，其共同特點(diǎn)是花朵中大型，雄蕊無(wú)瓣化或半瓣化;Ⅳ-3亞類為廣溫帶亞屬中大花（單復(fù)瓣）睡蓮，包括14份材料，其共同特點(diǎn)是花朵中大型，雄蕊無(wú)瓣化或半瓣化。

2.4? 睡蓮資源表型性狀間的相關(guān)性分析

由表5可知，45個(gè)表型性狀間存在不同程度相關(guān)性。相關(guān)系數(shù)均大于0.900的有以下6組，分別為葉長(zhǎng)（LL）與葉寬（WL）、葉長(zhǎng)（LL）與葉裂深度（DD）、葉寬（WL）與葉裂深度（DD）、花徑（DF）與花瓣長(zhǎng)度（LP）、花瓣長(zhǎng)度（LP）與萼片長(zhǎng)度（LS）、心皮著生狀態(tài)（CT）與開花習(xí)性（FH），均呈極顯著性正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.995、0.927、0.914、0.946、0.964、1.000。其他性狀中，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.800以上的有以下3組，分別為花徑（DF）與萼片長(zhǎng)度（LS）、葉基（LB）與葉基裂缺程度（DLF）、花瓣寬度（WP）與萼片寬度（WS），之間均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.865、0.856、0.814。因此，花瓣、萼片的大小可作為花徑（DF）大小的判斷依據(jù)，葉寬（WL）和葉裂深度（DD）可作為葉長(zhǎng)（LL）的判斷依據(jù)，心皮著生狀態(tài)（CT）可作為開花習(xí)性（FH）的判斷依據(jù)。

2.5? 睡蓮種質(zhì)資源表型性狀的主成分分析

將供試86種睡蓮的45個(gè)性狀數(shù)據(jù)作為對(duì)象，進(jìn)行統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)化，以標(biāo)準(zhǔn)化后的性狀數(shù)據(jù)作為主成分分析變量，主成分按照特征值提取，標(biāo)準(zhǔn)為大于1.5，結(jié)果（表6）提取主成分8個(gè)，可描述45個(gè)性狀基本特征，累積貢獻(xiàn)率60.838%。第1主成分的貢獻(xiàn)率最大，為16.150%，特征向量值較大的性狀是葉長(zhǎng)（LL）、葉寬（WL）、葉裂深度（DD）、花徑（DF）和花瓣長(zhǎng)度（LP）、萼片長(zhǎng)度（LS），其特征向量均為正值且高達(dá)0.700以上，此組較多反映了花和葉的大小，說(shuō)明花和葉大小與睡蓮長(zhǎng)勢(shì)密切相關(guān)。第2主成分的貢獻(xiàn)率為10.702%，特征向量在0.600以上的有花形態(tài)（FS），特征向量最小的為葉基（LB），為–0.658。第3主成分的貢獻(xiàn)率為8.149%，特征向量較大的有花瓣總數(shù)（NP）、萼片枚數(shù)（SN）、萼片寬度（WS）。第4主成分的貢獻(xiàn)率為7.348%，特征向量較大的有葉色（LC）、葉斑點(diǎn)數(shù)（FL）、花梗有無(wú)絨毛（PF）。第5主成分的貢獻(xiàn)率為6.623%，特征向量較大的有萼片外側(cè)主色（COS）、花色（FC）。第6主成分的貢獻(xiàn)率為4.507%，特征向量較大的有雄蕊瓣化（SP）和萼片形狀（SS）。第7主成分的貢獻(xiàn)率為3.892%，特征向量較大的有萼片內(nèi)側(cè)顏色（CIS）和葉梗顏色（LSC）。第8主成分的貢獻(xiàn)率為3.467%，特征向量較大的有中軸突顏色（AC）、柱頭盤顏色（SDC）。

2.6? 睡蓮種質(zhì)資源表型性狀的綜合評(píng)價(jià)

以8個(gè)新綜合指標(biāo)（主成分特征向量）代替45個(gè)性狀指標(biāo)對(duì)86種睡蓮進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，首先計(jì)算 （n為1～8主成分值）值，進(jìn)一步計(jì)算各品種綜合主成分值F并排序，F(xiàn)值權(quán)重為每個(gè)主成分對(duì)應(yīng)特征值與提取主成分總特征值累加和的比值。函數(shù)表達(dá)式為：F1=0.843x1+0.825x2+ 0.799x3+…+0.367x45，并依此類推，每個(gè)品種共8個(gè)主成分值，進(jìn)一步計(jì)算綜合主成分值，以各主成分所對(duì)應(yīng)方差貢獻(xiàn)率為權(quán)數(shù)，F(xiàn)=（0.162F1+ 0.107F2+0.081F3+0.073F4+0.066F5+0.045F6+0.039F7+0.035F8）/0.6084，最后根據(jù)F值進(jìn)行排名。將供試86種睡蓮前20%的品種列于表7，共18個(gè)品種，分別為廣熱帶亞屬睡蓮10個(gè)（占本亞屬的19%），所有澳大利亞睡蓮共6個(gè)，古熱帶亞屬睡蓮2個(gè)，其中‘澳洲白巨‘吉祥和‘變色澳洲排于前三名。

3? 討論

植物表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，對(duì)表型性狀的研究可以從整體上明確研究對(duì)象的多樣性程度[25-26]，也對(duì)綜合農(nóng)藝性狀潛力和育種工作起到至關(guān)重要的作用[27]。目前應(yīng)用表型多樣性數(shù)據(jù)來(lái)進(jìn)行遺傳評(píng)價(jià)、構(gòu)建種質(zhì)資源庫(kù)，篩選特定品種的資源已經(jīng)在牡丹[28]、柿花[29]、山茶花[30]、梔子[31]、核桃[32]、大白花杜鵑[33]、油茶[34]等花木資源中得到了應(yīng)用[17]。本研究對(duì)86份睡蓮的45個(gè)表型性狀進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)數(shù)量性狀多樣性大于質(zhì)量性狀，多樣性指數(shù)與變異系數(shù)的大小呈相反趨勢(shì)，與蘇群等[17]、張海平等[20]所分析結(jié)果較為一致;變異系數(shù)范圍為11.79%～ 122.06%，排名前兩位的為雄蕊個(gè)數(shù)（NS）和花瓣總數(shù)（NP），與張海平等[20]的分析結(jié)果為花藥顏色（AC）不一致;與蘇群等[17]所分析的結(jié)果雖一致，但不同的是本試驗(yàn)中這兩種性狀均屬于強(qiáng)變異類型，說(shuō)明生長(zhǎng)環(huán)境很可能對(duì)睡蓮部分器官生長(zhǎng)發(fā)育具有極顯著的影響。相比前人研究[15-21]，本研究選取的古熱帶亞屬及全瓣化品種睡蓮均相應(yīng)增多，古熱帶亞屬睡蓮花瓣數(shù)和雄蕊數(shù)多于多數(shù)品種。因此在今后試驗(yàn)中應(yīng)充分考慮不同亞屬睡蓮資源的綜合性狀，合理取材。

聚類分析將供試睡蓮分為4個(gè)類群，依次為：廣熱帶睡蓮品種群、澳大利亞睡蓮品種群、古熱帶睡蓮品種群、廣溫帶睡蓮品種群。這與睡蓮的亞屬親緣關(guān)系相一致。在親緣關(guān)系劃分的基礎(chǔ)上，依據(jù)葉片是否胎生、花型大小和雄蕊瓣化程度進(jìn)一步劃分了亞類（圖1）。根據(jù)分類結(jié)果，建議可以參照梅花[35]等觀賞植物的二元分類法，構(gòu)建睡蓮的品種分類體系：第一級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)為睡蓮親緣關(guān)系，即廣熱帶、澳大利亞、古熱帶、廣溫帶和新熱帶5亞屬;第二級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)為葉片是否具有胎生能力，分為胎生與非胎生兩系;第三級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)為花大小，包括小花和大中花兩類;第四級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)為花型，包括蟹爪、單復(fù)瓣（雄蕊不瓣化或少數(shù)瓣化）及重瓣（雄蕊全部瓣化）三型。此分類體系反映了睡蓮總的親緣關(guān)系，又方便園藝應(yīng)用，具有科學(xué)實(shí)用的特點(diǎn)。若要更準(zhǔn)確反映睡蓮屬內(nèi)的植物親緣關(guān)系，還需結(jié)合現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)的方法進(jìn)一步驗(yàn)證[20]。需要特別指出的是，近年來(lái)我國(guó)大力引進(jìn)的澳大利亞睡蓮，在本研究中表現(xiàn)出了獨(dú)特的表型，如雄蕊數(shù)量極多，本研究中測(cè)定澳大利亞類型的睡蓮雄蕊數(shù)平均為（533±165）枚，遠(yuǎn)高于其他類型（81±66）枚;同時(shí)其花藥基部為絲狀，上部膨大呈花藥狀，分化比較明顯，與其他品種表型差異明顯（暫命名為澳大利亞型雄蕊）。聚類分析中將其單獨(dú)聚為一類，說(shuō)明這些性狀具有明確的分類學(xué)意義。目前睡蓮屬DUS測(cè)試指南尚未納入這些性狀，建議在未來(lái)的更新中，澳大利亞類型睡蓮的獨(dú)特性狀也應(yīng)納入形態(tài)指標(biāo)中。

性狀相關(guān)性可以通過(guò)一種性狀的表型間接反映另一種性狀的表型，從而提高選擇效率，加快育種進(jìn)程[36]。相關(guān)性分析表明，不同品種葉片大小與花朵大小相關(guān)的性狀、心皮著生狀態(tài)（CT）與開花習(xí)性（FH）均呈極顯著正相關(guān)（表5）。說(shuō)明用葉片大小預(yù)測(cè)花瓣大小，具有一定的參考價(jià)值。心皮離生狀態(tài)睡蓮均為白天開花，心皮合生狀態(tài)睡蓮均為夜晚開花?？傮w而言，心皮著生狀態(tài)（CT）與開花習(xí)性（FH）之間的關(guān)系符合本研究規(guī)律。通過(guò)主成分分析，提取了8個(gè)主成分，與前人研究相比[13， 15-21]，主成分提取值相對(duì)增多，這是由于本試驗(yàn)增加了有關(guān)雄蕊、柱頭盤、中軸突等部位具體性狀，如第8主成分中中軸突顏色、柱頭盤顏色特征向量較大，在描述總體花部特征的同時(shí)，能進(jìn)一步具體描述到局部器官的特征。

總體而言，本研究通過(guò)對(duì)睡蓮品種的表型性狀多樣性進(jìn)行分析，進(jìn)一步明確了睡蓮表型變異的豐富程度，為睡蓮優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的保存以及核心種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫(kù)的構(gòu)建提供了一定的理論基礎(chǔ)，為睡蓮資源的利用提供了一定的參考，也為培育睡蓮新品種提供了相應(yīng)的理論依據(jù)。

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