水稻抗倒伏性的影響因素及評價方法研究進(jìn)展

滕祥勇，王金明，李鵬志，林秀云，孫 強(qiáng)

（吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，吉林 公主嶺 136100）

水稻（Oryza sativaL.）是我國重要的糧食作物之一，在我國約60%以上人口以稻米為主食[1]。提高產(chǎn)量已成為水稻生產(chǎn)的主要任務(wù)，然而伴隨高產(chǎn)的是倒伏問題。水稻倒伏類型主要分為莖倒和根倒。莖倒是指基部莖節(jié)的彎曲或折斷，多發(fā)生在莖稈基部1～3節(jié)，移栽稻主要以莖倒為主[2]；根倒是指發(fā)生在稻株根際的全株倒伏，主要是由于水稻根系入土較淺、下層根系發(fā)育差所致[3]。隨著拋秧種植、水稻直播等輕簡栽培技術(shù)的推廣，根系發(fā)生倒伏的風(fēng)險加大[4-5]。不同的倒伏時間、程度和類型對水稻生產(chǎn)造成的影響不同，隨著倒伏時間的提前，倒伏程度的加大，倒伏對水稻產(chǎn)量的影響加重[6]。水稻發(fā)生倒伏后植株基部被折，維管束遭到機(jī)械性損傷，使根部吸收的水分、礦質(zhì)元素及光合產(chǎn)物傳輸受阻，植株冠層結(jié)構(gòu)遭到破壞，光合能力降低，結(jié)實(shí)率、千粒重明顯下降，在降低產(chǎn)量的同時，還嚴(yán)重影響了稻米的外觀、蒸煮食味及營養(yǎng)品質(zhì)[7]。另外，隨著農(nóng)村勞動力的迅速減少，傳統(tǒng)水稻生產(chǎn)方式必將朝機(jī)械化、輕簡化的方向轉(zhuǎn)型。但是，在成熟時發(fā)生倒伏會加大水稻機(jī)械收割難度，增加收儲成本，制約生產(chǎn)機(jī)械化進(jìn)程。

本文從引起水稻倒伏的原因、發(fā)生規(guī)律及抗倒伏性評價方法等方面進(jìn)行歸納總結(jié)，分析影響水稻倒伏的遺傳特性、生理生態(tài)機(jī)制和調(diào)控措施等，并比較不同抗倒伏性評價方法，以期為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中規(guī)避倒伏造成的生產(chǎn)風(fēng)險、保障水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 影響水稻倒伏的因素

1.1 水稻自身因素

1.1.1 遺傳特性 前人的研究結(jié)果表明，倒伏性主要是由水稻材料間遺傳差異決定的，粳型品種在株高、形態(tài)特性等抗倒性狀上明顯優(yōu)于秈型品種[8]。陳書強(qiáng)等[9]從66份黑龍江主栽品種（系）中篩選出20份抗倒性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)品種。李敏等[10]以30個優(yōu)質(zhì)秈稻品種為試驗(yàn)材料，對倒伏指數(shù)、產(chǎn)量和單位面積成苗數(shù)進(jìn)行聚類分析，篩選出8個適宜機(jī)直播秈稻品種。鄒德堂等[11]指出，提高品種本身抗倒性最直接的方法是進(jìn)行遺傳改良，水稻倒伏指數(shù)的遺傳以加性效應(yīng)為主，倒伏指數(shù)的一般配合力在早期世代較穩(wěn)定，特殊配合力變化較大，親本選擇中最好采用倒伏指數(shù)低×低的組配方式。Wang等[12]提出了抗倒伏核心性狀的概念及其篩選原則，通過構(gòu)建育種群體，參照每一代的抗倒伏核心性狀，可以快速篩選出符合育種目標(biāo)的材料。然而，傳統(tǒng)育種主要依賴對植株的表型選擇，而實(shí)際上環(huán)境條件、基因互作、基因型與環(huán)境互作等多種因素均會影響表型選擇效率[13]。隨著DNA標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，為抗倒伏等多基因控制的數(shù)量性狀的分子遺傳分析提供了一種非常有用的工具。近年來，國內(nèi)外學(xué)者開始利用與植株、莖稈和根系有關(guān)的重要性狀進(jìn)行基因或QTL（Quantitative traitlocus，數(shù)量性狀基因座）定位分析，如，Long 等[14]通過QTL定位分析結(jié)合高通量測序的單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記，鑒定出12個莖粗QTL （SD）、11個莖長QTL （SL）和3個斷裂強(qiáng)度QTL（BS），一個主效基因qLR1在第1染色體上，另一個主效基因qLR8在第8染色體上。Mulsanti等[15]鑒定發(fā)現(xiàn)，與彎曲應(yīng)力（BS）相關(guān)聯(lián)的QTL分布在第3、5、6、8、9、10、11和12號染色體上。這些穩(wěn)定檢測到的QTLs對于利用分子標(biāo)記輔助選擇抗倒伏水稻良種提供了重要的基因資源，但還要繼續(xù)完善解析抗倒伏遺傳結(jié)構(gòu)，加強(qiáng)利用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)及多基因聚合育種技術(shù)，從而設(shè)計(jì)出抗倒性強(qiáng)的水稻基因型。

1.1.2 莖稈性狀 水稻自身的抗倒伏能力是由莖稈的形態(tài)性狀決定的，與水稻株高、重心高度、莖粗、莖壁厚和節(jié)間長等形態(tài)指標(biāo)及充實(shí)度等關(guān)系密切[16-17]。株高并不是影響水稻倒伏的最主要因素，通過合理控制基部節(jié)間配置比例，縮短基部1、2節(jié)的節(jié)間長度，提高莖壁厚和莖稈充實(shí)度來增強(qiáng)水稻莖稈基部抗折力是提高水稻抗倒伏能力的重要途徑[18-19]。袁新捷等[20]認(rèn)為，低株高水稻抗倒伏莖稈性狀改良應(yīng)集中在對基部第1節(jié)間莖粗、壁厚的改良；高稈水稻品種倒伏性更易受株高和重心高度的影響，抗倒伏性狀改良應(yīng)集中在對基部第2節(jié)間莖粗的改良。葉鞘對莖稈抗倒能力也具有較大影響，研究發(fā)現(xiàn)通過增加葉鞘的包莖層數(shù)、包莖厚度及其活性等來改善植株形態(tài)指標(biāo)，能極顯著提高水稻基部節(jié)間的抗倒伏能力[21]。此外，Ding等[22]發(fā)現(xiàn)，頂三葉傾角較低的水稻品種，在高氮水平下不發(fā)生倒伏，這說明緊湊型水稻品種具有較高的抗倒伏和耐受高氮的能力。因此，在育種過程中，應(yīng)該注意選擇具有株型緊湊、高度適中、基部節(jié)間短粗、葉鞘粗壯等形態(tài)特征的植株。

抗倒性還與莖稈解剖結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，大小維管束的數(shù)目和面積、機(jī)械組織和薄壁組織等指標(biāo)的增加可顯著降低水稻莖稈的倒伏指數(shù)[23-24]。從莖稈化學(xué)成分來看，倒伏指數(shù)與N和P含量呈正相關(guān)，與纖維素、木質(zhì)素、可溶性糖、K、Si含量呈負(fù)相關(guān)[25-26]。Weng等[27]研究發(fā)現(xiàn)，莖稈干重、莖稈直徑、木質(zhì)素含量和莖間結(jié)構(gòu)碳水化合物（木質(zhì)素和纖維素）總含量降低，會導(dǎo)致莖稈抗倒伏能力顯著降低。

莖稈折斷彎矩、彎曲應(yīng)力、抗撓剛度和彈性模量等力學(xué)指標(biāo)是莖稈解剖結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分最直接的體現(xiàn)[28]，這些指標(biāo)常被用來表征莖稈物理強(qiáng)度。莖稈折斷彎矩反映的是折斷基部節(jié)間所需施加力量的大小，莖稈折斷彎矩越大植株發(fā)生折斷時所需的力量愈大，莖稈抗倒伏能力愈強(qiáng)。而提高莖稈折斷彎矩是通過斷面系數(shù)和彎曲應(yīng)力兩個因素共同提高來實(shí)現(xiàn)的[29-30]。慣性力矩和彈性模量的減小會導(dǎo)致莖稈抗撓剛度下降，莖稈彎曲型品種的抗倒伏能力降低[31]。

1.1.3 穗部形態(tài) 穗型通過影響莖稈彎曲力矩（彎矩）和植株重心高度影響植株的抗倒伏性，彎矩增大和重心升高，則抗倒伏性減弱，反之則抗倒伏性加強(qiáng)。倒伏指數(shù)與穗頸角、穗長、單穗鮮質(zhì)量和穗重心均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，3種水稻穗型抗倒伏能力表現(xiàn)為直穗型＞半直立穗型＞彎穗型，說明大穗和彎穗都會增加倒伏風(fēng)險[32]。張忠旭等[33]研究發(fā)現(xiàn)，通過降低穗位高，增加穗長和穗頸長等，可以提高水稻植株的抗倒性。也有學(xué)者提出，不能單純以穗型來評價品種抗倒性，應(yīng)綜合考慮品種的地域性及品種自身的特性。由于稻穗的彎曲力矩在不同穗頸角范圍的變化趨勢不一，當(dāng)穗彎曲到一定程度以后，植株重心降低，彎曲力矩減小，此時彎曲穗型反而有利于抗倒伏[34]。嚴(yán)永峰等[35]發(fā)現(xiàn)，直立穗水稻從形態(tài)學(xué)上分析具有較高的抗倒伏能力，且直立穗品種通常具有較粗壯的莖稈，莖稈強(qiáng)度要遠(yuǎn)高于彎穗型品種。另外，直穗型品種大多數(shù)葉片上舉,開張角度普遍小于彎穗型品種，在密植條件下群體受光姿態(tài)更合理。賴上坤等[36]指出，在選育種過程中，要因地制宜，充分考慮品種自身特性，通過協(xié)調(diào)穗型與株型等各項(xiàng)指標(biāo)，改善群體質(zhì)量，實(shí)現(xiàn)豐產(chǎn)性和抗倒性的雙提升。

1.1.4 根系發(fā)育情況 根系是水稻重要的地下組織器官，具有固定植株、吸收水分和養(yǎng)分、合成內(nèi)源激素等眾多功能[37]。水稻根系主要分布在土壤0～20 cm 耕層內(nèi)，其中60%～80% 分布于0～10 cm的耕層內(nèi)，在深層土壤中的分布較少[38]。水稻地下根系性狀與地上植株性狀具有聯(lián)動關(guān)系，根系的發(fā)育情況在很大程度上決定了地上植株生長情況[39]。楊波等[40]的研究結(jié)果表明，根冠比大、根干質(zhì)量大、根數(shù)多、根直徑大、中下層根占比大和生育后期根系衰減少是水稻抗倒伏的重要形態(tài)特征。Wang等[41]研究發(fā)現(xiàn)，與淺耕相比，深耕能促進(jìn)水稻根的生長，其根系生長量和根系長度分別增加6.53%～16.33%和10.81%～21.62%，從而提高水稻產(chǎn)量。目前，水稻根系性狀與抗倒伏的相關(guān)性研究仍較少。

1.2 栽培因素

1.2.1 種植方式 種植方式對水稻植株的抗倒伏能力有著極顯著的影響，與手栽稻相比，機(jī)插稻和直播稻更易發(fā)生倒伏，尤其是直播稻發(fā)生倒伏的風(fēng)險更大[42]。不同種植方式通過改變水稻莖稈長度、基部節(jié)間形態(tài)結(jié)構(gòu)，及其化學(xué)成分含量，最終影響水稻抗倒伏能力[43-44]。蔣明金等[31]研究發(fā)現(xiàn)，與移栽處理相比，直播處理水稻莖稈的斷面系數(shù)、抗撓剛度和慣性力矩分別顯著降低12.27%、28.80%和 19.33%，折斷彎矩小，抗倒伏能力弱，株高降低 6.85%，莖稈長度變短 8.73%，莖稈基部節(jié)間的外徑短軸和內(nèi)徑短軸分別顯著減小7.55%和 13.55%，大維管束面積顯著降低10.89%，莖稈纖細(xì)。雷小龍等[25]研究發(fā)現(xiàn)，與手插處理相比，機(jī)直播與機(jī)插處理的莖稈重心高度較高，基部節(jié)間較長，稈型指數(shù)和比莖質(zhì)量小，N、P含量較高，纖維素、木質(zhì)素、可溶性糖和K含量較低。另外，與手栽和機(jī)插相比，直播稻根系分布更淺, 每條根長和根直徑較小，群體根數(shù)較多，但單莖根系總長較短, 根系干重較低，吸收面積和抽穗后傷流強(qiáng)度較小[45]。由此可見，不同種植方式從莖稈形態(tài)、化學(xué)成分及根系生長情況等多方面對水稻抗倒伏能力產(chǎn)生綜合影響。然而，目前的研究多集中在地上部分，與根系生理指標(biāo)的相關(guān)性研究較少。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，高產(chǎn)栽培需要保證一定數(shù)量的群體并需要足夠大的個體生物產(chǎn)量，但可能會增大倒伏風(fēng)險[46]。前人研究發(fā)現(xiàn)，隨著種植密度的增加，在一定程度上增加了莖長與植株莖稈的彎曲力矩，降低了壁厚、單位節(jié)間干重、機(jī)械強(qiáng)度和折斷彎矩，進(jìn)而降低了植株抗倒伏能力[47-48]。因此，應(yīng)通過降低種植密度、協(xié)調(diào)個體競爭，構(gòu)建合理的個體形態(tài)和群體結(jié)構(gòu)，以達(dá)到高產(chǎn)、抗倒和穩(wěn)產(chǎn)的目標(biāo)[49-50]。

確定合理的播種期是水稻栽培管理過程中的重要環(huán)節(jié)，是水稻獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)。推遲播期將影響莖稈理化性質(zhì)，降低抗倒伏能力[26]。徐波等[51]發(fā)現(xiàn)，隨著播種期的推遲，莖稈抗折力降低、彎曲力矩減小、穗長顯著減小、株高顯著降低、基部節(jié)間的單位節(jié)間干重減小，單株抗倒力也隨之減弱。楊波等[40]研究發(fā)現(xiàn)，隨著播種期的推遲，根總干物質(zhì)含量明顯減少，蠟熟期根活力均呈顯著或極顯著下降趨勢；適時早播能使直播稻合理分配干物質(zhì)，提高植株和根系的抗早衰能力，為后期的干物質(zhì)生產(chǎn)及產(chǎn)量提高奠定基礎(chǔ)。

1.2.2 水肥運(yùn)籌 適度干旱處理可有效改善水田土壤的氧化還原性，去除土壤中有毒還原性產(chǎn)物，有利于水稻根系的生長，提高植株抗倒伏能力[52]。與濕直播及淹水直播相比，采用旱直播種植方式不僅有利于提高產(chǎn)量，而且可明顯提高植株抗倒伏能力[53]。滴灌旱直播處理可較常規(guī)插秧淹灌處理顯著提高水稻莖部的抗折力、折斷彎矩和彎曲應(yīng)力，降低 彎曲力矩、斷面模數(shù)和倒伏指數(shù)[54]。

對氮肥的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，施氮影響水稻莖稈的形態(tài)和力學(xué)性狀[55]，適量施用氮肥能在一定程度上提高水稻的抗倒伏能力[56]。但是，過量施氮會導(dǎo)致株高增加重心上移，基部節(jié)間增長，莖稈壁厚和直徑減小，莖稈充實(shí)度和機(jī)械強(qiáng)度降低，抗折力和彈性模量減小，莖稈倒伏指數(shù)增加，抗倒伏能力下降[57]。過量施氮或穗肥施用比例不適當(dāng)增加，還會降低水稻莖稈基部節(jié)間中木質(zhì)素、纖維素、半纖維素、NSC和鉀含量[58]。有研究表明，過量施氮會導(dǎo)致木質(zhì)素合成相關(guān)基因下調(diào)，導(dǎo)致次生細(xì)胞壁木質(zhì)素缺乏，機(jī)械組織結(jié)構(gòu)變差，進(jìn)而降低抗倒伏能力[59]。

研究發(fā)現(xiàn)，通過養(yǎng)分優(yōu)化管理可以增加水稻的莖粗和充實(shí)度, 顯著提高抗倒伏能力，從而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的目的[60]。在氮優(yōu)化管理的條件下，可使細(xì)胞壁松弛的轉(zhuǎn)錄基因下調(diào)，參與木質(zhì)素和淀粉合成的轉(zhuǎn)錄基因上調(diào)，抑制下節(jié)間的縱向生長，促進(jìn)橫向生長，增強(qiáng)了抗倒伏能力[61]。與常規(guī)尿素相比，控釋尿素的氮素釋放速率可提高氮肥利用率，增強(qiáng)植株抗倒伏能力[62]。在控制氮肥用量的基礎(chǔ)上，適宜的基、蘗肥和穗肥比例可顯著提高水稻根系活力和莖稈抗折力，從而提高水稻產(chǎn)量[63]。

水稻是典型的喜硅作物，適量施硅對提高植株抗倒伏能力有積極作用[64]。適量硅肥處理下，水稻的株高、重心高降低，基部第1、2節(jié)間縮短，第3、4節(jié)間伸長，各節(jié)間粗度、單位節(jié)間干重、莖壁厚度、抗折力和彎曲力矩都有增加[65]。硅肥還能促進(jìn)植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)的吸收與轉(zhuǎn)化，提高稻谷結(jié)實(shí)率和千粒重，提高產(chǎn)量，適量硅肥處理還能有效促進(jìn)水稻根系生長[66]。硅與硒配施可調(diào)控干物質(zhì)積累、抗氧化屬性和品質(zhì)屬性，施硅減輕了硒肥對水稻倒伏的負(fù)面影響，并可提高產(chǎn)量[67]。硅與鉀配施可通過改善莖稈物理化學(xué)特性，有效增強(qiáng)易倒伏水稻品種的抗倒伏能力[68]。

由此可見，科學(xué)的水肥運(yùn)籌是提高水稻抗倒伏能力的重要栽培手段。在適當(dāng)干旱脅迫條件下，進(jìn)行養(yǎng)分優(yōu)化管理，控制氮肥施用量和施用時期，增施鉀、硅肥及中微量元素肥料[69]，以達(dá)到抗倒、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的目的。

1.2.3 化控技術(shù) 植物生長調(diào)節(jié)劑可直接調(diào)控植物內(nèi)源激素系統(tǒng)，通過改善與倒伏有關(guān)的形態(tài)和生理性狀以提高水稻的抗倒伏能力[70]。張巫軍等[71]發(fā)現(xiàn)，烯效唑通過縮短基部節(jié)間長度，降低株高和重心高度，增加莖粗、莖壁厚及莖稈充實(shí)質(zhì)量，增強(qiáng)了莖稈機(jī)械強(qiáng)度，提高了弱光下重穗型水稻品種的抗倒伏性。徐富賢等[72]發(fā)現(xiàn)，在低施氮量的條件下，施用多效唑，因穗粒數(shù)減少而減產(chǎn)；在肥力水平和施氮量高的條件下，于分蘗高峰期施用多效唑，有利于水稻產(chǎn)量提高和控制后期倒伏。Corbin等[73]發(fā)現(xiàn)，在黏壤土和粉砂壤土上施用抗倒酯均能降低水稻株高，防止倒伏，但是過量施用會引起產(chǎn)量降低。常見的其他生長調(diào)節(jié)劑，如：矮壯素、蛋氨酸、乙烯利、抗倒劑等均具有矮化植株的作用，大田生產(chǎn)上通過選擇合適的生長調(diào)節(jié)劑，正確的施用量[74]和施用時間[75]，配合相應(yīng)的水肥管理、種植密度等栽培管理措施，可以實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)與提高抗倒力的統(tǒng)一。

2 水稻抗倒伏性鑒定及評價方法

2.1 力學(xué)判定法

目前，國內(nèi)外評價水稻抗倒伏能力的指標(biāo)主要是節(jié)間抗折力和倒伏指數(shù)。節(jié)間抗折力采用瀨古秀生[76]的方法，即固定基部節(jié)間兩支點(diǎn)的距離，將節(jié)間水平放置在兩支點(diǎn)上，在節(jié)間中點(diǎn)施力使其折斷，力的大小即為該節(jié)間抗折力。該方法能直觀地表征出水稻莖稈抗倒伏能力強(qiáng)弱，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)用較普遍。但是，有學(xué)者認(rèn)為，節(jié)間抗折力評價法存在一定缺陷，而整株抗推力更能代表田間的實(shí)際抗折能力。該方法在田間正常生長情況下測定，較能反映生產(chǎn)實(shí)際[77]。也有學(xué)者嘗試用莖稈物理強(qiáng)度來衡量水稻莖稈抗倒性的強(qiáng)弱，認(rèn)為用莖稈物理強(qiáng)度作為評價水稻抗倒伏能力的指標(biāo)可能比用抗倒伏指數(shù)評價更準(zhǔn)確[78]。蔣明金等[31]綜合了幾種不同的力學(xué)判定方法，分別代表折斷型倒伏、彎曲型倒伏和根倒型倒伏等3種水稻倒伏方式，具有較強(qiáng)的參考價值。魏永霞等[54]研究發(fā)現(xiàn)，利用莖部濕基含水率能夠表征和預(yù)測水稻的倒伏指數(shù)，這也為解決水稻倒伏、用水效率低下等問題提供了新的方法和途徑。楊波等[40]于水稻蠟熟期，在稻株離地面 20 cm處用膠帶將莖稈與彈簧秤掛鉤相連，垂直于地面向上拉到根系慢慢露出地面，彈簧秤的最大值即為根系固持力。采用此方法，發(fā)現(xiàn)單株根系固持力與根冠比、根干質(zhì)量、根直徑、根數(shù)等性狀間呈顯著或極顯著正相關(guān)，因此認(rèn)為該方法能夠較準(zhǔn)確反映根系的固著力。

2.2 模型評價法

作物模型的成功開發(fā)與應(yīng)用促進(jìn)了作物生育規(guī)律由定性描述向定量分析轉(zhuǎn)化，很多學(xué)者相繼開展了相關(guān)的倒伏模型研究。袁志華等[79]建立了水稻莖稈的力學(xué)模型，綜合風(fēng)、雨、土壤、莖稈性狀等各種因素，給出了水稻莖稈抗倒伏的各種性質(zhì)的關(guān)系式，可對水稻莖稈的抗倒伏能力進(jìn)行綜合評價和預(yù)測。Stubbs等[80]提出的公式能合理地分析植株自身重量在莖稈抗倒伏能力所起的作用，并發(fā)現(xiàn)對于水稻、小麥等作物，忽略自重的影響將導(dǎo)致顯著的誤差。為建立一種快速準(zhǔn)確的株型評價機(jī)制，Gui等[81]利用徑向基函數(shù)（RBF）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分析方法，建立水稻形態(tài)特征和抗倒伏能力的數(shù)學(xué)模型，為確定最優(yōu)種質(zhì)資源提供依據(jù)。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的飛速發(fā)展，倒伏模型具有較大的發(fā)展?jié)摿ΑＨ欢?，目前所建立的?shù)學(xué)模型的適用性還不強(qiáng)[82]，需要今后在理論基礎(chǔ)上結(jié)合生產(chǎn)實(shí)踐不斷改進(jìn)與完善。

2.3 智能遙感法

近年來，遙感技術(shù)因其能夠快速捕捉信息的特點(diǎn)，使之在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用越來越廣泛。相比衛(wèi)星和雷達(dá)遙感技術(shù)，無人機(jī)在安全性能、操作環(huán)境與方法、時空分辨率、價格等方面都具有一定的優(yōu)勢[83]。有研究人員通過邊緣計(jì)算結(jié)合自主搜索和倒伏監(jiān)測技術(shù)，提出一種適用于無人機(jī)的自適應(yīng)作物偵察機(jī)制，比傳統(tǒng)的稻田偵察方法快36%，準(zhǔn)確率為99.25%[84]。目前，常用的無人機(jī)傳感器包括高清數(shù)碼相機(jī)、多光譜相機(jī)、高光譜成像儀等，它們具有各自的優(yōu)勢和局限性。Zhao等[85]發(fā)現(xiàn)，RGB（紅、綠、藍(lán)）圖像和多光譜圖像測試集的Dice系數(shù)分別為0.9442和0.9284，未經(jīng)特征提取的RGB圖像識別效果優(yōu)于多光譜圖像。倒伏脅迫下作物的冠層光譜響應(yīng)機(jī)理解析，是大范圍作物倒伏災(zāi)情遙感監(jiān)測的重要基礎(chǔ)。利用不同倒伏強(qiáng)度的可視葉莖比與水稻冠層光譜之間的響應(yīng)規(guī)律，可以有效區(qū)分倒伏災(zāi)情等級，謝新銳等[86]使用灰色關(guān)聯(lián)分析法建立了基于葉莖比的水稻倒伏災(zāi)情反演模型。但是基于光譜分析倒伏的辦法也存在易受風(fēng)速干擾、區(qū)域邊界區(qū)分模糊、易受到氮肥處理影響等諸多問題。有學(xué)者監(jiān)測水稻熱紅外圖像發(fā)現(xiàn)，倒伏區(qū)域的溫度明顯高于非倒伏區(qū)域[87]，這也為水稻倒伏監(jiān)測提供了一個新的思路。

3 討論與展望

綜上所述，影響水稻倒伏的內(nèi)在因素很多，在抗倒伏育種中，可以適當(dāng)放寬對株高的限制，但要注重縮短基部1、2節(jié)間長度，加強(qiáng)基部莖稈物理強(qiáng)度，并根據(jù)不同稻區(qū)特點(diǎn)選擇適合的穗型、株型，把各指標(biāo)都調(diào)到相對平衡的水平，才能實(shí)現(xiàn)水稻抗倒伏能力最優(yōu)。根系是影響抗倒伏能力的重要因素之一。然而，由于根系生長環(huán)境的復(fù)雜性及根系研究方法和手段的局限性，對水稻根系性狀的相關(guān)研究仍然十分薄弱。鑒此，今后應(yīng)不斷改進(jìn)根系研究方法，開展系統(tǒng)化的根系遺傳研究，加強(qiáng)對水稻根系的基性研究，從而構(gòu)建理想的水稻根系株型，為根部選育目標(biāo)的制定提供理論依據(jù)[88]。同時，在抗倒伏品種選育過程中應(yīng)注重增加對根部性狀選育目標(biāo)的制定。

水稻生產(chǎn)過程是一個群體的生產(chǎn)過程。研究表明，水稻群體質(zhì)量指標(biāo)與莖稈基部各節(jié)間抗倒伏能力呈顯著或極顯著相關(guān)[89]。然而，已有的研究多偏重于個體及單莖抗倒效應(yīng)，針對群體質(zhì)量指標(biāo)與水稻抗倒伏能力的相關(guān)研究較少。因此，今后在水稻抗倒伏育種過程中，應(yīng)著重構(gòu)建合理的群體并提高群體質(zhì)量，以達(dá)到高產(chǎn)與抗倒相調(diào)和的目標(biāo)。

在水稻品種改良中，常規(guī)水稻育種和雜交育種方法仍然是目前重要而有效的手段，結(jié)合使用生物技術(shù)手段，將具有比單純的傳統(tǒng)育種技術(shù)更加廣闊的前景[90]。今后應(yīng)加強(qiáng)利用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)及多基因聚合育種技術(shù)，以聚合具有不同功能的基因，進(jìn)行理論模擬和功能預(yù)測，提出最佳選配策略，并應(yīng)用于育種實(shí)踐[91-92]。

在選擇抗倒性強(qiáng)優(yōu)良品種的基礎(chǔ)上，還需按照當(dāng)?shù)刭Y源特點(diǎn)選擇適合的種植方式，運(yùn)用配套的抗倒伏栽培措施，包括提高耕作水平，優(yōu)化土壤耕層，適時早播合理密植，構(gòu)建合理的個體形態(tài)和群體結(jié)構(gòu)，根據(jù)生育進(jìn)程精準(zhǔn)水肥運(yùn)籌，科學(xué)選擇化學(xué)調(diào)控藥劑，加強(qiáng)病蟲草害防治等綜合措施，才能使優(yōu)良品種的抗倒伏遺傳特性得以充分表達(dá)，從而達(dá)到抗倒、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的目的。

科學(xué)的評價方法是開展水稻抗倒伏育種及栽培工作的首要前提，不同抗倒伏鑒定及評價方法所得出的結(jié)果準(zhǔn)確性不同，能夠綜合考慮地上與地下部的性狀表現(xiàn)來鑒定水稻抗倒伏能力的研究仍較少。因此，亟需建立一套普遍認(rèn)同的綜合評價體系，以便更加科學(xué)、全面地反映水稻抗倒伏的真實(shí)水平。與此同時，應(yīng)建立健全模型評價機(jī)制，增強(qiáng)其適用性；大力開發(fā)數(shù)字化預(yù)報預(yù)警系統(tǒng)，利用無人機(jī)高精度監(jiān)測水稻長勢，提供快速篩選抗倒伏品種的輔助技術(shù)[93]。