木薯根域AMF群落結(jié)構(gòu)特征及多樣性研究

周時藝，韋云東，陳蕊蕊，鄭華，李軍，盤歡，羅燕春

摘 要：土壤微生物是土壤—作物系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要驅(qū)動力，其中叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）能夠促進(jìn)作物對養(yǎng)分的吸收。木薯是我國南方重要的經(jīng)濟(jì)作物，是多種行業(yè)的重要原材料。為揭示不同土壤質(zhì)地木薯根域土壤AMF群落結(jié)構(gòu)特征，解析土壤因子對AMF類群的影響。以木薯品種華南205（SC205）為材料，通過田間根袋培養(yǎng)，利用高通量測序平臺進(jìn)行真菌擴(kuò)增子測序，分析不同處理木薯根域AMF類群組成和多樣性差異。結(jié)果表明，木薯根域土壤AMF主要為球囊霉屬（Glomus）、無梗囊霉屬（Acaulospora）、盾巨孢囊霉屬（Scutellospora）、類球囊霉屬（Paraglomus）和雙型囊霉屬（Ambispora）。優(yōu)勢屬為球囊霉屬和無梗囊霉屬。兩種土質(zhì)各處理AMF屬水平上無顯著差異，種水平分布受土壤質(zhì)地及根袋的影響，粘土AMF多樣性（Simpson指數(shù)）高于砂質(zhì)壤土。兩種土質(zhì)中都發(fā)現(xiàn)獨有種，土壤質(zhì)地對木薯根域AMF群落分布有一定的影響。RDA分析表明Glomus與速效磷、速效氮、銨態(tài)氮正相關(guān);Acaulospora與速效磷，速效氮弱負(fù)相關(guān);Scutellospora與所有速效養(yǎng)分負(fù)相關(guān);Paraglomus與所有速效養(yǎng)分表現(xiàn)出正相關(guān);Ambispora與大部分速效養(yǎng)分表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)。木薯根域AMF資源豐富，不同土壤質(zhì)地條件下的AMF群落組成和豐度存在差異，土壤速效養(yǎng)分與AMF群落結(jié)構(gòu)差異密切相關(guān)。該研究為進(jìn)一步探索AMF在木薯上的應(yīng)用提供理論參考。

關(guān)鍵詞：木薯;叢枝菌根真菌;高通量測序;球囊霉屬;多樣性

中圖分類號：S154.3，S533? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Study on the Structural Characteristics and Diversity of AMF Community in Cassava Root Zone

ZHOU Shiyi，WEI Yundong，CHEN Ruirui，ZHENG Hua，LI Jun，

PAN Huan，LUO Yanchun

（Guangxi Subtropical Crops Research Institute，Nanning， Guangxi 530001，China）

Abstract： Soil microorganism is an important driving force of nutrient cycling in soil-crop system， and arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） can increase the nutrient absorption of crops. Cassava is an important cash crop in the south of China， and it is an important raw material for many industries. In order to reveal the AMF community structure characteristics in cassava root zone with different soil textures and analyze the effects of soil factors on AMF groups， a root-bag experiment was set with cassava variety SC205 as material. We analyzed the composition and diversity of AMF groups in the cassava root zone under different treatments via high-throughput sequencing. The results showed that the main AMF of cassava root soil were Glomus，Acaulospora，Scutellospora，Paraglomus and Ambispora， and the dominant groups were Glomus and Acaulospora. There was no significant difference at AMF genera level between two soil treatments. The distribution of species level was affected by soil texture and root-bag， and Simpson index of clay was higher than sandy loam. Unique species were found in both soils， and soil texture had a certain influence on the distribution of AMF community in cassava root zone. RDA analysis showed that Glomus was positively correlated with available P， available N and ammonium N; Acaulospora was negatively correlated with available P and available N; Scutellospora was negatively correlated with all available nutrients; Paraglomus was positively correlated with all available nutrients. Ambispora was negatively correlated with most available nutrients. The cassava root zone soil is rich in AMF resources， the AMF community composition and abundance differed in different soil textures， and soil available nutrients and soil structure are closely related to AMF community. This study provides a theoretical reference for further exploration of AMF application in cassava production.

Key words： Cassava; arbuscular mycorrhizal fungi; high-throughput sequencing; Glomus; diversity

根際作為植物根系與土壤緊密接觸且相互影響的微生態(tài)環(huán)境，是植物—土壤進(jìn)行物質(zhì)能量交換的重要場所，其豐富的微生物種群是反應(yīng)土壤健康狀態(tài)的重要指標(biāo)[1]，對調(diào)節(jié)土壤肥力有著重要的作用。植物類型[2-3]和土壤類型[4]是影響根際微生物群的重要因素。

叢枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhiza Fungi，AMF）是自然生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在的一類真菌，它能定殖于絕大多數(shù)高等植物根系并與其根系形成互惠共生體，即AM菌根。AM菌根能促進(jìn)寄主植物對水分和礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收，提高植物在干旱、缺磷等生物和非生物脅迫下的生存能力，促進(jìn)植物生長。研究表明，叢枝菌根育苗可提高西瓜根際酸性磷酸酶活性而改善磷營養(yǎng)，提高植株抗病能力，降低枯萎病發(fā)病率和發(fā)病指數(shù)[5]。在磷養(yǎng)分缺乏的土壤中接種AMF能使玉米增產(chǎn)20%以上、菜豆增產(chǎn)30%以上，西瓜產(chǎn)量和品質(zhì)明顯提高[6]。盧李威等[7]發(fā)現(xiàn)施AM菌劑能促進(jìn)甘蔗對土壤中鎂和有機(jī)質(zhì)的吸收，提高磷肥的利用率。接種摩西球囊霉（G. mosseae）可顯著提高柑橘根際土壤有效磷含量[8]。植被類型、土壤質(zhì)地類型、土壤養(yǎng)分、地理距離等環(huán)境變量對AMF的群落結(jié)構(gòu)組成，多樣性都有顯著影響[9-12]。

木薯是世界三大薯類作物之一，有著“地下糧倉”、“淀粉之王”的美譽(yù)，是我國南方紅壤區(qū)重要經(jīng)濟(jì)作物，是食品、飼料、生物燃料等多種行業(yè)的重要原料。木薯是典型AMF依賴型作物[13]，接種AMF可顯著提高木薯鮮薯產(chǎn)量[14]。李冬萍等[15]發(fā)現(xiàn)，木薯“GR911”施用AM菌劑平均產(chǎn)量可達(dá)45.54 t/hm2，比對照增產(chǎn)19.8%。鄭華等[16]發(fā)現(xiàn)，緩釋肥配施AM菌劑可顯著提高木薯產(chǎn)量。關(guān)于木薯根域土壤AMF群落結(jié)構(gòu)特征及種群多樣性少見報道。

本研究采用根袋法[17]，設(shè)置兩種不同質(zhì)地土壤，及根袋內(nèi)不同土壤重量，測定土壤速效養(yǎng)分和土壤AMF類群結(jié)構(gòu)組成及多樣性，分析不同處理條件下木薯根域土壤AMF群落結(jié)構(gòu)特征差異，為深入認(rèn)知木薯根際微生態(tài)，進(jìn)而為AMF在木薯生長調(diào)節(jié)上的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試木薯品種為華南205（SC205），參試土壤質(zhì)地分別為粘土和砂質(zhì)壤土。根袋材質(zhì)為300目尼龍網(wǎng)，分大袋和小袋。大袋為50 cm×30 cm×15 cm的長方體，上部中間有長13cm，高7 cm的一條開口，方便放入小袋。小袋為長30 cm，直徑5 cm，正中間有高10 cm，直徑5 cm的T型凸起，凸起上下均開口，用于種植木薯種莖。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗采用大袋套小袋的根袋法[17]，種植時先將參試土壤與肥料混勻，大袋裝滿（粘土22.5 kg，砂質(zhì)壤土25.0 kg）并埋入田間地下10 cm，小袋按處理內(nèi)置不同重量和質(zhì)地參試土壤，置入大袋中。試驗共10個處理（表1），每個處理4個重復(fù)。

1.2.2 采樣與測試方法

種植120 d后采集土壤樣品，挑選處理1、3、5、6、7、9處理根袋內(nèi)土樣24個及兩種土質(zhì)各4個根袋外土樣，共32個土樣進(jìn)行土壤速效養(yǎng)分測試和AMF多樣性高通量測序。土壤速效養(yǎng)分測定方法參照《土壤農(nóng)化分析》[18]。AMF多樣性高通量測序，包括DNA提取和PCR擴(kuò)增、測序、數(shù)據(jù)處理等過程，與Li等[19]程序一致，由Illumina Hiseq 2500平臺進(jìn)行測序，18S_AMF區(qū)域引物為AMV4.5NF（5'-AAGCTCGTAGTTGAATTTCG-3'）和AMDGR（5'-CCCAACTATCCCTATTAATCAT - 3'）引物對的ITS1可變區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增。擴(kuò)增程序為：95 ℃預(yù)變性5 min，35個循環(huán)（95 ℃變性30 s，56 ℃退火30 s，72 ℃延伸40 s），最后72 ℃延伸7 min。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

土壤速效養(yǎng)分?jǐn)?shù)據(jù)采用Microsoft office/Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計分析，方差分析采用RStudio version 1.1.463（基于R Version 3.5.2）中的ANOVA進(jìn)行，多重比較采用SSR法;非參數(shù)秩和檢驗用boxplerk.R函數(shù)完成，采用bonferroni holm方法校正P值。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤AMF群落結(jié)構(gòu)及多樣性

AMF測序中，32個樣品測序共獲得 2，550，239對Reads，雙端Reads拼接、過濾后共產(chǎn)生2，446，666條Clean tags，平均每個樣品產(chǎn)生76，458條Clean tags。不同處理的AMF主要分布在球囊霉屬（Glomus）、無梗囊霉屬（Acaulospora）、盾巨孢囊霉屬（Scutellospora）、類球囊霉屬（Paraglomus）和雙型囊霉屬（Ambispora）。

粘土各處理可確定的AMF物種數(shù)量有14～17個。相比其它處理，粘土根袋外（Claysoil）發(fā)現(xiàn)4個獨有種，分別為Glomus sp.Alguacil09b、Glomus sp.VTX00222、Glomus sp.VTX00319、Glomus sp.VTX00419，有效tags數(shù)在669～1243之間;根袋內(nèi)獨有種Glomus sp. VTX00227、Glomus sp. Kluber12、Glomus sp.VTX00310、Paraglomus sp.VTX00308。說明這些種對粘土具有高度專一性。砂質(zhì)壤土各處理可確定的AMF物種數(shù)量在14～16個。砂質(zhì)壤土獨有種包括Glomus sp.Glo-E VTX00319、Glomus sp.VTX00085、Acaulospora sp.VTX00242、Acaulospora. sp.VTX00026、Paraglomus sp.VTX00375，有效tags數(shù)在118～8218之間。根袋外（Sandsoil）有兩個特有種：Glomus.Glo-E VTX00319、Glomus sp.VTX00085，Glomus sp.VTX00099在Sand100中大量繁殖，其有效tags達(dá)到18489個;Glomus sp.VTX00120僅在Sand200中出現(xiàn)。

粘土處理根袋內(nèi)外共有的可注釋AMF有12種，包括：Acaulospora sp.VTX00024、S.LH-Sc01、Scutellospora sp.VTX00041、G.clarum、Glomus sp.VTX00090、Glomus sp.VTX00248、Glomus sp.VTX00270、Glomus sp.VTX00280、Glomus sp.VTX00362、Glomus sp.VTX00399、Glomus sp.VTX00403、Paraglomus sp.VTX00238。而砂質(zhì)壤土中還發(fā)現(xiàn)Acaulospora sp.VTX00026。

由圖1可見，粘土不同處理的AMF主要為球囊霉屬（Glomus）、無梗囊霉屬（Acaulospora）、盾巨孢囊霉屬（Scutellospora）和類球囊霉屬（Paraglomus）。其中球囊霉屬的相對豐度范圍為76.18%～82.75%，扣除無法注釋的種（45.41%～57.70%），可注釋的球囊霉屬豐度范圍為18.10%～31.97%;無梗囊霉屬的相對豐度范圍為2.78%～9.36%;盾巨孢囊霉屬的范圍為0.31%～10.14%;類球囊霉屬相對豐度較小，范圍在0.48%～0.71%。

砂質(zhì)壤土各處理AMF主要分布在球囊霉屬（Glomus）、無梗囊霉屬（Acaulospora）、盾巨孢囊霉屬（Scutellospora）、類球囊霉屬（Paraglomus）和雙型囊霉屬（Ambispora）。其中球囊霉屬的相對豐度范圍為29.61%～49.72%，可注釋的球囊霉屬豐度范圍為18.10%～31.97%;無梗囊霉屬的相對豐度范圍為14.18～28.82%;盾巨孢囊霉屬范圍為5.42%～17.20%;類球囊霉屬和雙型囊霉屬相對豐度較小，范圍分別在0.01%～0.58%和0.02%～0.19%之間。

α多樣性用于反映樣品物種豐度及多樣性，多樣性指標(biāo)包括Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、均勻度指數(shù)ACE和豐富度指數(shù)Chao1。由表2可知，各處理均勻度指數(shù)ACE指數(shù)無顯著差異。Shannon指數(shù)顯示為同種土質(zhì)內(nèi)不同處理無顯著差異，不同土質(zhì)間表現(xiàn)為Sandsoil和Sand400顯著高于Clay300和Clay500。Simpson指數(shù)也表現(xiàn)為同種土質(zhì)無顯著差異，但不同土質(zhì)間表現(xiàn)為Clay300和Clay500顯著高于Sandsoil和Sand400。豐富度指數(shù)Chao1表現(xiàn)為粘土各處理間無顯著差異;Sandsoil顯著大于Sand400，且顯著大于Clay300。

由PERMANOVA檢驗（表3）可以看出，AMF的種間差異主要表現(xiàn)在兩種土壤質(zhì)地之間，包括Claysoil與Sandsoil、兩種土壤的根袋內(nèi)樣品，Clay100與Claysoil、Clay100與Sand100之間差異顯著，但Sand100與Sandsoil差異不顯著。

2.2 土壤速效養(yǎng)分與AMF相關(guān)性分析

AMF屬相對豐度與土壤速效養(yǎng)分之間的RDA分析結(jié)果表明，土壤速效養(yǎng)分各指標(biāo)對土壤AMF的總方差的解釋率為55.95%，其中第一典范軸（RDA1）和第二典范軸（RDA2）的解釋率分別為52.60%和2.64%（圖2）。對各典范軸進(jìn)行置換檢驗，其整體F/sig為6.604/0.001，達(dá)到極顯著水平。具體到單個典范軸，只有第一典范軸（RDA1）達(dá)到了顯著水平（F/sig為31.045/0.001）。

Glomus，Scutellospora和Acaulospora的矢量長度比Ambispora和Paraglomus長，表明前三者對RDA1和RDA2的貢獻(xiàn)率均較大。Glomus與Scutellospora和Acaulospora均為負(fù)相關(guān)，與Paraglomus正相關(guān);Scutellospora與Acaulospora，Ambispora正相關(guān)。土壤速效養(yǎng)分的向量均位于第三象限，之間的夾角均為銳角，表明兩兩之間均為正相關(guān)，硝態(tài)氮與速效鉀最明顯，二者幾乎在一條直線上。另經(jīng)檢驗，速效鉀（AK）與銨態(tài)氮（NH4）的Pearson相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.739，達(dá)到極顯著水平。Glomus與速效磷、速效氮、銨態(tài)氮正相關(guān)，與銨態(tài)氮和速效鉀相關(guān)性不明顯。Acaulospora與速效磷，速效氮的夾角為鈍角，表現(xiàn)為較弱的負(fù)相關(guān)。而Scutellospora則與所有速效養(yǎng)分都表現(xiàn)出了較強(qiáng)烈負(fù)相關(guān)。Paraglomus與所有速效養(yǎng)分均表現(xiàn)出了正相關(guān)，而Ambispora與大部分速效養(yǎng)分均表現(xiàn)出了負(fù)相關(guān)。

粘土4個處理共16個樣點，有11個分布在第三象限，5個分布在第二象限，對RDA1的貢獻(xiàn)均為負(fù)值;砂質(zhì)壤土則有3個樣點對RDA1的貢獻(xiàn)為正，其它13個點均在第一和第四象限。三序圖上兩種土壤的樣點的分布也說明二者之間的AMF群落結(jié)構(gòu)差異。

3 討論與結(jié)論

AMF是土壤微生物區(qū)系中分布最為廣泛的一類菌根真菌，能與地球上90%的維管植物形成叢枝菌根，從而促進(jìn)作物對養(yǎng)分的吸收，適應(yīng)逆境脅迫。本研究中AMF主要為球囊霉屬（Glomus）、無梗囊霉屬（Acaulospora）、盾巨孢囊霉屬（Scutellospora）、類球囊霉屬（Paraglomus）和雙型囊霉屬（Ambispora）。雙型囊霉屬僅在砂質(zhì)壤土中檢測到一個種。蘇鳳秀等[13]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣西木薯主產(chǎn)區(qū)土壤有19種AMF孢子，球囊霉屬（Glomus）和無梗囊霉屬（Acaulospora）為優(yōu)勢類群，本研究可確定的AMF屬有5個，優(yōu)勢屬同樣為球囊霉屬和無梗囊霉屬，各處理物種數(shù)分別為14～17個，與其研究結(jié)果相似。

本研究中，兩種土質(zhì)各處理AMF在屬和種水平的相對豐度最高的均為球囊霉屬，而雙型囊霉屬僅在砂質(zhì)壤土中分布，且相對豐度較低，僅為0.02%～0.19%。球囊霉屬分布廣泛，適應(yīng)性強(qiáng)，是AMF中的優(yōu)勢菌屬，比其他類群更容易適應(yīng)環(huán)境變化[20]，與植物根際氮磷利用率顯著相關(guān)的關(guān)鍵微生物類群[21]。球囊霉屬真菌除了具備促進(jìn)作物氮磷利用的功能外，還可以通過分泌球囊霉素提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，改善土壤排水通氣狀況，進(jìn)而提高作物對氮磷養(yǎng)分的利用[22]。本研究兩種不同的土質(zhì)中均檢測到獨有種。其中，粘土根袋外（Claysoil）檢測到球囊霉屬的4個獨有種，分別為Glomus sp.Alguacil09b、Glomus sp.VTX00222、Glomus sp.VTX00319、Glomus sp.VTX00419;Glomus sp.VTX00227、Glomus sp.Kluber12、Glomus sp.VTX00310、Paraglomus sp.VTX00308為根袋內(nèi)特有種。說明這些種對粘土具有高度專一性，生存環(huán)境的改變都會導(dǎo)致其消失或者休眠到無法檢測。而根袋內(nèi)發(fā)現(xiàn)特有種，說明其對根域土壤具有專一性，可能受木薯根系分泌物等因素影響。砂質(zhì)壤土獨有種包括Glomus sp.Glo-E VTX00319、Glomus sp.VTX00085、Acaulospora sp.VTX00242、Acaulospora sp.VTX00026、Paraglomus sp.VTX00375。根袋外有兩個特有種：Glomus sp.Glo-E VTX00319、Glomus sp.VTX00085;而Glomus sp.VTX00099在根袋內(nèi)土壤為100 g時大量繁殖，其有效tags達(dá)到18489個，說明其分布受根距影響較大。且作者在前期的研究中發(fā)現(xiàn)[17]，根袋中100 g土可視為根際土壤，表明該種是砂質(zhì)壤土條件下木薯根際特有種，受根際影響大。

不同土壤類型、質(zhì)地、土壤肥力因子都會顯著影響AMF的種屬分布、孢子密度和AM的侵染狀況[23-24]。本研究中兩種土質(zhì)各處理AMF在屬水平上無顯著差異，但種水平分布受土壤質(zhì)地及根袋內(nèi)土重的影響，粘土的AMF多樣性（Simpson指數(shù)）高于砂質(zhì)壤土。木薯是典型的AMF依賴型植物，AMF群落保持穩(wěn)定性可能是由于其更多與植物進(jìn)行交互作用，試驗處理對其多樣性影響較小。兩種土壤質(zhì)地里都發(fā)現(xiàn)獨有種，說明土壤質(zhì)地對AMF群落分布有一定的影響。RDA分析表明Glomus與速效磷、速效氮、銨態(tài)氮正相關(guān)。前人研究發(fā)現(xiàn)，Glomus與氮磷養(yǎng)分利用率顯著相關(guān)[21];Acaulospora與速效磷，速效氮弱負(fù)相關(guān);而Scutellospora則與所有速效養(yǎng)分都表現(xiàn)出了較強(qiáng)烈負(fù)相關(guān);Paraglomus與所有速效養(yǎng)分均表現(xiàn)出了正相關(guān);Ambispora與大部分速效養(yǎng)分均表現(xiàn)出了負(fù)相關(guān)。

綜上所述，木薯根域AMF資源豐富，不同土壤質(zhì)地條件下AMF群落組成和豐度存在差異，土壤速效養(yǎng)分與AMF群落結(jié)構(gòu)差異密切相關(guān)。深入研究土壤因子與AMF多樣性和豐度的關(guān)系，可為進(jìn)一步探索AMF在木薯上的應(yīng)用提供良好的基礎(chǔ)，相關(guān)內(nèi)容需進(jìn)一步研究。

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