氣候變化背景下橡膠樹白根病在全球的適生區(qū)預(yù)測

白蕤　李寧　劉少軍等

中圖分類號：S 763.7 文獻標識碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2020151

近年來，國際上天然橡膠種植面積和產(chǎn)量持續(xù)上升，但仍面臨著供應(yīng)不足的問題。由白根病菌Rigidoporus lignosus （KL.）Imaz.引起的橡膠樹白根病是一種世界性病害，是影響天然橡膠產(chǎn)量的重要病害之一。該病于1904年在新加坡首次發(fā)現(xiàn)，之后馬來西亞、印度尼西亞、泰國、尼日利亞、科特迪瓦等地均有發(fā)生，東南亞和西非橡膠園因該病造成過重大損失。在中國于1983年在海南島東太農(nóng)場橡膠林中首次發(fā)現(xiàn)該病，發(fā)病面積達到26hm²，之后在云南、廣西等植膠區(qū)均報道有該病菌，被列為中國進境檢疫性病害。橡膠樹白根病病菌在土壤中可長時間存活，菌絲附著在根皮表面，由于橡膠樹根莖可以延伸幾米長，可導(dǎo)致周圍健康的橡膠樹被感染。該菌甚至可以侵染其他林木、果樹，如柑橘、茶、椰子、胡椒、咖啡、檳榔、菠蘿蜜、油棕、木薯等。因此，預(yù)測橡膠樹白根病未來適生區(qū)分布情況，進行病害早期監(jiān)測預(yù)警，及時采取正確檢疫防治策略，對保障橡膠樹安全生產(chǎn)具有重要意義。

橡膠樹白根病的發(fā)生與氣溫、降水等生物氣候變量密切相關(guān)。魏銘麗等指出橡膠樹白根病的傳播與降水等氣象環(huán)境有關(guān)。賀春萍等和Oghenekaro等的研究表明，橡膠白根病菌菌絲在10～35℃均能生長，最適溫度28～30℃，溫度<5℃或>40℃病原菌菌絲停止生長。

未來氣候變化數(shù)據(jù)是預(yù)測物種地理分布的關(guān)鍵。典型濃度路徑（RCPs）情景數(shù)據(jù)能夠科學(xué)地預(yù)估不同溫室氣體排放下的未來氣候變化情況。耦合模式比較計劃第五階段（CMIP5）全球氣候模式是當前預(yù)估未來氣候變化的主要工具，CMIP5提供了內(nèi)容豐富的氣候模擬和預(yù)估數(shù)據(jù)集13]。通過研究氣候變化對病蟲害適生區(qū)進行預(yù)測的模型有動態(tài)模擬模型（CLIMEX）、基于遺傳算法的規(guī)則組合預(yù)測模型（GARP） 、生物氣候分析系統(tǒng)模型（BIOCLIM）、生態(tài)位因子分析模型（ENFA）以及最大熵模型（MaxEnt）等。其中MaxEnt模型不受樣本數(shù)量和偏差影響，對比其他預(yù)測模型該模型預(yù)測結(jié)果較好。國內(nèi)外學(xué)者利用未來氣候數(shù)據(jù)基于該模型已對馬鈴薯塊莖蛾P(guān)hthorimaeaoperculella （Zeller）、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis Guenee、地中海實蠅Ceratitis capita-ta（Weidemann）、松針紅斑病菌Dothistroma pi-ni、埃及吹綿蚧Icerya aegyptiaca （Douglas）等病蟲害的潛在適生區(qū)進行了預(yù)測。

氣候變暖增加農(nóng)業(yè)熱量資源，提高作物復(fù)種指數(shù)，促使病蟲害發(fā)生、分布范圍及危害程度發(fā)生顯著變化。因此，預(yù)測氣候變化對病蟲害適生區(qū)分布的影響，及時掌握病蟲害的分布范圍，完善病蟲害防控機制應(yīng)是我們重視的問題。目前關(guān)于全球橡膠樹白根病的適生區(qū)預(yù)測方面的研究幾乎沒有。因此本研究根據(jù)全球橡膠樹白根病地理分布數(shù)據(jù)和影響其發(fā)生的生物氣候數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型確定影響其分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，結(jié)合在RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5排放情景下CMIP5提供的5個常用且氣候情景齊全的大氣環(huán)流模式（GCMs）的未來氣候預(yù)估數(shù)據(jù)，預(yù)測該病在未來（2050s和2070s）的潛在適生區(qū)分布，評估氣候變化對該病適生區(qū)分布的影響，以期為充分做好全球橡膠樹白根病的早期預(yù)測和防治準備工作提供新的思路。

1材料與方法

1.1資料收集和整理

本研究從博物館或標本館中的標本記錄、國內(nèi)外公開發(fā)表的相關(guān)論文論著2種途徑獲取全球橡膠樹白根病地理分布資料，經(jīng)過篩選去除相同和極為相近的地點后保留193個分布點。橡膠樹白根病目前廣泛分布在亞洲和非洲植膠國家，包括中國（海南、云南、廣西）、馬來西亞、印度尼西亞、泰國、印度、斯里蘭卡、柬埔寨、緬甸、菲律賓、科特迪瓦、安哥拉、尼日利亞、喀麥隆、烏干達、塞拉利昂、埃塞俄比亞、剛果、加蓬等地。

影響橡膠樹白根病發(fā)生的環(huán)境因子的選擇來自WORLDCLIM（http：∥www. Worldclim. org/）提供的生物氣候變量，共19個，包括年平均溫度、晝夜溫差月均值、等溫性、溫度季節(jié)性變化標準差、最暖月最高溫度、最冷月最低溫度、年均氣溫變化范圍、最濕季度平均溫度、最干季度平均溫度、最暖季度平均溫度、最冷季度平均溫度、年降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量季節(jié)性變化變異系數(shù)、最濕季度降水量、最干季度降水量、最暖季度降水量、最冷季度降水量，數(shù)據(jù)空間分辨率為2.5′?；鶞蕰r段生物氣候變量為1970年—2000年間的實測數(shù)據(jù)。未來生物氣候變量由CMIP5提供的BCC-CSM11、CCSM4、HadGEM2-ES、MRI-CGCM3、NorESM1-M這5個GCMs模式在RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下2050s（2041年—2060年）和2070s（2061年2080年）采用等權(quán)重集合平均方法處理后獲取數(shù)據(jù)。

地圖數(shù)據(jù)：采用世界地圖（http：∥www. Gadm.org/）作為底圖。

1.2 MaxEnt模型模擬及精度驗證

將橡膠樹白根病地理分布資料和影響該病發(fā)生的環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型。隨機選取75%該病分布點資料用于模型模擬，25%該病分布點資料用于模型驗證。為避免由影響該病發(fā)生的環(huán)境因子之間相關(guān)性引起的過擬合，對該模型進行兩次模擬，首次模擬采用刀切法檢驗影響該病發(fā)生的環(huán)境因子與該病分布的相關(guān)性，剔除貢獻率和排列重要性均為0的因子，確定對該病分布有重要影響的環(huán)境因子;第二次采用有重要影響的環(huán)境因子進行模擬，最終得到橡膠樹白根病適生區(qū)分布概率。

根據(jù)以假陽性率為橫坐標和真陽性率為縱坐標繪制成受試者工作特征（ROC）曲線下的面積（AUC）值判斷模型預(yù)測精度，其標準為：AUC值在（0，50%]說明預(yù)測結(jié)果不準確;（50%，70%]說明預(yù)測結(jié)果差;（70%，90%]說明預(yù)測結(jié)果一般;（90%，100%]說明預(yù)測結(jié)果準確26]。

1.3橡膠樹白根病適生性分析

在ArcGIS軟件中運行模型模擬最終結(jié)果，利用軟件空間分析中的重分類工具，將模擬的橡膠樹白根病分布概率劃分為4個等級：（0，0.1]為非適生區(qū);（0.1，0.3]為低適生區(qū);（0.3，0.5]為中適生區(qū);（0.5，1]為高適生區(qū)。進而得到橡膠樹白根病在全球的不同程度適生區(qū)分布圖。

利用ArcGIS軟件統(tǒng)計出橡膠樹白根病不同時期不同氣候情景下各適生區(qū)面積、質(zhì)心（指將橡膠樹白根病的分布范圍縮小為單個中心點）位置。

2結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型精度評價

對MaxEnt模型預(yù)測的橡膠樹白根病適生區(qū)分布進行精度驗證的結(jié)果顯示，該模型訓(xùn)練集的AUC值為96. 5%，模型測試集的AUC值為94. 2%，均明顯高于隨機預(yù)測分布模型的AUC值（50%）。表明MaxEnt模型預(yù)測出的橡膠樹白根病潛在分布區(qū)域是非隨機存在的、有規(guī)律的，即模型對該病在全球的適生區(qū)預(yù)測結(jié)果可信度較高。

2.2影響橡膠樹白根病發(fā)生的主導(dǎo)環(huán)境因子

刀切法分析顯示，影響橡膠樹白根病發(fā)生的主導(dǎo)環(huán)境因子是年均氣溫變化范圍、最濕月降水量、晝夜溫差月均值、最冷季度平均溫度、溫度季節(jié)性變化標準差、最冷月最低溫度、最濕季度降水量、年降水量、降水量季節(jié)性變化變異系數(shù)、年平均溫度、最暖季度降水量、等溫性、最暖季度平均溫度。其中，貢獻率排名前三的主導(dǎo)環(huán)境因子是年均氣溫變化范圍、最濕月降水量、晝夜溫差月均值，貢獻率分別為26. 7%、17. 4%、10. 2%;排列重要性排名前三的主導(dǎo)環(huán)境因子分別是最冷季度平均溫度、晝夜溫差月均值、最濕月降水量，排列重要性分別為33.3、15.8、7.2（表1）。

本研究以橡膠樹白根病低、中適生區(qū)的分界值為閾值，確定影響該病發(fā)生的主導(dǎo)環(huán)境因子適生范圍（表1）。其中，年均氣溫變化范圍的適生值為<21℃，最濕月降水量的適生值為>200mm，晝夜溫差月均值的適生值為6～14℃，最冷季度平均溫度的適生值為>15℃。

2.3基準時段橡膠樹白根病在全球的適生區(qū)分布

圖1為基于MaxEnt模型預(yù)測基準時段生物氣候條件適宜全球橡膠樹白根病菌存活區(qū)域與程度，適生性越高代表生物氣候條件越適宜橡膠樹白根病病菌存活，中度以上適生區(qū)都是橡膠樹白根病發(fā)生與防控的重點區(qū)域。

在亞洲，橡膠樹白根病中、高適生區(qū)主要集中在中國南部地區(qū)、越南、老撾、柬埔寨、泰國、馬來西亞、緬甸、文萊、菲律賓、東帝汶、新加坡、印度尼西亞、斯里蘭卡、孟加拉國、印度南部沿海地區(qū)。在大洋洲，橡膠樹白根病中、高適生區(qū)主要集中在所羅門群島、斐濟、巴布亞新幾內(nèi)亞等太平洋島國;低適生區(qū)分布在澳大利亞北部沿海局部地區(qū)、新西蘭北部及沿海地區(qū)。在歐洲，大部分地區(qū)生物氣候條件不適宜橡膠樹白根病發(fā)生，低適生區(qū)主要集中在意大利、希臘、西班牙等國沿地中海部分地區(qū)以及葡萄牙西部沿海地區(qū)。在非洲，橡膠樹白根病中、高適生區(qū)主要集中在12°N至15°S之間的加納、幾內(nèi)亞、塞拉利昂、尼日利亞、利比里亞、多哥、安哥拉、科特迪瓦、加蓬、貝寧、剛果、喀麥隆等中西部沿海地區(qū)和坦桑尼亞、烏干達等東南部地區(qū)。在南美洲，橡膠樹白根病中、高適生區(qū)主要集中在秘魯、巴西、哥倫比亞、圭亞那、玻利維亞、厄瓜多爾、委內(nèi)瑞拉等東北部地區(qū);在北美洲，橡膠樹白根病中、高適生區(qū)主要集中在墨西哥南部、危地馬拉、古巴等地區(qū)。

2.4未來氣候情景下橡膠樹白根病在全球適生區(qū)預(yù)測

2050s（2041年—2060年）和2070s（2061年—2080年）不同氣候情景（RCP2.6、RCP 4.5、RCP 8.5）下全球橡膠樹白根病的潛在適生區(qū)分布如圖2所示，與基準時段的適生區(qū)分布情況（圖1）相比，在RCP2.6情景下，非洲中西部沿海地區(qū)和東南部沿海地區(qū)橡膠樹白根病適生等級呈現(xiàn)上升趨勢，如科特迪瓦中南部由低適生區(qū)變成高適生區(qū)，坦桑尼亞中南部由中適生區(qū)變成高適生區(qū);北美洲東南部地區(qū)橡膠樹白根病適生等級呈現(xiàn)下降趨勢，如古巴由高適生區(qū)或中適生區(qū)變成中適生區(qū)或低適生區(qū)。在RCP4.5情景下，中國云南省和廣東省、馬來西亞南部、新加坡西部和印度尼西亞蘇門答臘島西北部地區(qū)橡膠樹白根病適生等級均呈現(xiàn)下降趨勢，如馬來西亞南部由中適生區(qū)變成低適生區(qū)，中國云南省西南部部分地區(qū)由高適生區(qū)變成中適生區(qū)。在RCP8.5情景下，亞洲南部大多數(shù)國家地區(qū)橡膠樹白根病適生等級呈現(xiàn)上升趨勢，如文萊由低適生區(qū)變成高適生區(qū)，中國臺灣省中西部地區(qū)由中適生區(qū)變成高適生區(qū);大洋洲的太平洋島國橡膠樹白根病適生等級呈現(xiàn)上升趨勢，如巴布亞新幾內(nèi)亞北部由低適生區(qū)變成高適生區(qū);南美洲北部地區(qū)橡膠樹白根病適生等級呈現(xiàn)下降趨勢，如委內(nèi)瑞拉中西部由高適生區(qū)變成中適生區(qū)或低適生區(qū)，巴西北部由中適生區(qū)變成低適生區(qū)。從基準時段至2050s至2070s，亞洲、大洋洲、非洲、南美洲橡膠樹白根病中、高適生區(qū)分別有向西北、東北、中間和東南方向移動的趨勢。

為了更準確地分析全球橡膠樹白根病適生區(qū)在2050s和2070s不同氣候情景下的變化趨勢，選用適生區(qū)質(zhì)心變化（圖3）表示。結(jié)果顯示，在基準時段和未來氣候情景下橡膠樹白根病適生區(qū)質(zhì)心均位于亞洲，基準時段的質(zhì)心位于印度尼西亞馬魯古省（8.3°S，130.8°E）;在RCP2.6情景下2050s和2070s的質(zhì)心分別位于越南東部沿海地區(qū)的河靜?。?8.3°N，105.8°E）和義安?。?8.6°N，105.7°E）;在RCP4.5情景下2050s和2070s的質(zhì)心分別位于印度西部沿海地區(qū)的喀拉拉邦的（9.9°N，76.6°E）和（11.9°N，75.7°E）;在RCP8.5情景下2050s和2070s的質(zhì)心分別位于中國海南島東北部沿海地區(qū)文昌市的（19.6°N，111°E）和（19.8°N，110.9°E）?；鶞蕰r段到未來（2050s和2070s）不同氣候情景下該病適生區(qū)質(zhì)心位置有向西北方向移動的趨勢，質(zhì)心移動距離為3422. 6～5870.9km。

從全球橡膠樹白根病非、低、中、高適生區(qū)相對面積比預(yù)測結(jié)果（表2）可知，從基準時段至2050s至2070s，相同的氣候情景下，中、高適生區(qū)面積占比呈現(xiàn)增加趨勢。對比基準時段全球橡膠樹白根病各適生區(qū)占比情況，2050s和2070s在同一氣候情景下，低、中、高適生區(qū)面積占比均呈現(xiàn)增加趨勢，非適生區(qū)面積占比呈現(xiàn)減少趨勢。

3討論

本研究使用MaxEnt模型預(yù)測全球橡膠樹白根病的適生區(qū)分布情況，通過AUC參數(shù)評估，預(yù)測準確性較高。說明該模型對于橡膠樹白根病適生區(qū)預(yù)測是可行的。貢獻率和排列重要性排名前三的主導(dǎo)環(huán)境因子是年均氣溫變化范圍、最濕月降水量、晝夜溫差月均值、最冷季度平均溫度。與前人研究結(jié)論有相似之處，如賀春萍等和Oghenekaro等研究表明橡膠樹白根病的發(fā)生發(fā)展受溫度的影響，魏銘麗等指出橡膠樹白根病的發(fā)展與降水關(guān)系密切。

本研究表明基準時段全球橡膠樹白根病的適生區(qū)主要集中在亞洲南部、太平洋島國、非洲中西部、南美洲東北部等地區(qū)。這與魏銘麗等指出的橡膠樹白根病病原菌危害分布一致，也與劉少軍等預(yù)測的全球天然橡膠種植的潛在氣候適宜地區(qū)大體一致，可能是因為橡膠樹白根病在全球大部分植膠區(qū)都有可能發(fā)生，故存在橡膠樹白根病適生區(qū)與橡膠樹種植適宜區(qū)有相似的可能。

本研究表明未來氣候變化下橡膠樹白根病適生區(qū)質(zhì)心位置從南半球的印度尼西亞移動到北半球的中國海南、越南、印度。這可能是因為未來氣候變化下北半球增溫速度比南半球快，氣候變暖導(dǎo)致農(nóng)業(yè)氣候帶移動，寄主遷移到新的地區(qū)，可能會產(chǎn)生新的病菌或?qū)е履承┎【?病菌跟隨遷移的寄主可能會感染以前未接觸過的作物，進而擴大寄生范圍。在邊緣性氣候條件下種植的橡膠樹易受氣候變化的影響，氣候變化可能使其種植適宜區(qū)擴大，也可能導(dǎo)致病蟲害暴發(fā)。劉少軍等和李寧等從不同角度闡述了中國橡膠樹種植區(qū)有向北移動的可能，橡膠樹白根病也可能隨著寄主橡膠樹移動并擴大侵染區(qū)域。

本研究表明隨著全球氣候變化，橡膠樹白根病發(fā)生范圍在全球的中、高適生區(qū)有繼續(xù)擴大的可能，但是部分基準時段為高適生區(qū)的地方隨著氣候變化成為中適生區(qū)或低適生區(qū)，如中國云南省西南部部分地區(qū)由高適生區(qū)變成中適生區(qū)。這與劉少軍等研究發(fā)現(xiàn)中國橡膠樹種植中、高適宜區(qū)面積隨著未來氣候變化均有增加趨勢，其中云南省的景洪、勐臘等地將由現(xiàn)在的高適宜區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)橹羞m宜區(qū)的結(jié)論有相似之處。因此，橡膠樹白根病在基準時段和未來都有可能發(fā)生的關(guān)鍵區(qū)域，應(yīng)采取合理的措施滅除病菌，阻止其向其他地區(qū)擴散;對于基準時段尚未發(fā)生的、未來可能發(fā)生的敏感區(qū)域，要做好病原菌的檢測預(yù)防工作，早發(fā)現(xiàn)、早消除。

本研究采用多個大氣環(huán)流模式集合平均的方法對未來氣候情景數(shù)據(jù)進行處理，不僅可以降低或消除單一大氣環(huán)流模式的不確定性，還可以提高氣候變化信息的可信度。對比以往研究氣候變化對病蟲害的適生性分析選用單一氣候模式的氣候情景數(shù)據(jù)，該方法更好地反映整個研究區(qū)域的變化，對未來生物氣候變量數(shù)據(jù)處理的效果更佳。但是沒有考慮橡膠林土壤、管理措施等其他環(huán)境因子對該病分布的影響。另外，結(jié)合使用多種適生區(qū)模型可能得到更好的模擬結(jié)果。因此，綜合使用多種適生區(qū)模型考慮多個因子的影響更全面的模擬評價是后續(xù)的研究方向。