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    竹花多樣性及其重要價值

    2021-11-12 08:40:44史軍義周德群孫茂盛李志偉
    世界竹藤通訊 2021年5期
    關(guān)鍵詞:穗軸先端長約

    史軍義 周德群 孫茂盛 姚 俊 李志偉

    (1 中國林業(yè)科學(xué)研究院西南花卉研究開發(fā)中心 昆明 650224;2 昆明理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 昆明 650500;3 西南林業(yè)大學(xué)竹藤科學(xué)研究院 昆明 650224;4 都江堰市美嵐竹業(yè)研究院 四川都江堰 611830)

    竹子開花在我國古書中早有記載。據(jù)2 000多年前的《山海經(jīng)》 載:“竹生花,其年便枯?!币灿腥苏J為這是晉朝郭璞的《山海經(jīng)注》 所寫。此后多本古籍皆有引用該注。在戴凱之撰寫的《竹譜》 中有記述:“荮必六十,復(fù)亦六年。”其注解是:“竹六十年亦易根,易根輒結(jié)實而枯死?!痹谔拼啃g等人合著的《晉書》 中有描述稱:“晉惠帝元康二年,草、竹皆結(jié)子如麥,又二年春巴西群竹生花?!彼未顣P等合著的《太平御覽》 (卷九百六十二,竹部一,竹上)稱:“山海經(jīng)曰長石之山,西有共谷,其中多竹,衛(wèi)邱山南,其后竹林在焉,大可為舟”。另一段:又曰“竹生花,其年便枯,竹六十年而易根,易根必經(jīng)結(jié)實,而枯死實落土復(fù)生,六年還成町?!焙笾饾u演變?yōu)?“竹六十年一易根,而根必生花,生花必結(jié)實,結(jié)實必枯死,實落又復(fù)生?!庇纱丝梢?,中國人對竹子開花結(jié)實現(xiàn)象及其規(guī)律很早就有相當(dāng)?shù)恼J知[1]。

    竹子很少開花,開花后通常就會死亡,這是由竹子自身的生物學(xué)規(guī)律和環(huán)境變化等綜合因素所致。竹花的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、開花周期和表現(xiàn)形式均具有多樣性特點,掌握竹子開花的特點及其發(fā)生的原因,對于深入研究竹子的形態(tài)學(xué)、分類學(xué)、生物學(xué)、遺傳學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、藥學(xué)和食品學(xué)等具有重要意義。

    1 竹子開花現(xiàn)象

    竹子通常一生只開一次花,開花后會結(jié)籽,之后植株隨即枯死(亦有例外)。竹子一旦開花,往往會成片“株連”,甚至方圓數(shù)百平方公里,無論新竹還是老竹,都難逃一死。竹子開花死亡往往會造成很大損失,使大熊貓失去食物來源,竹業(yè)經(jīng)濟受到嚴重影響。例如,印度竹子造紙產(chǎn)業(yè)就曾因為大片竹子開花死亡而蒙受重創(chuàng),且在相當(dāng)長的時間里難以恢復(fù)。

    過去民間認為竹子開花是一種兇兆,這種認識并不科學(xué)。其實,竹子開花只是一種自然現(xiàn)象,并不奇怪,是竹子在系統(tǒng)發(fā)育過程中適應(yīng)自然、適應(yīng)環(huán)境的一種選擇,也是由竹子自身生物學(xué)規(guī)律所決定的。在自然狀況下,只要是同時成熟的竹子種實萌發(fā)長成的竹子,無論中途人為引種、自然漂移或由野生動物攜帶到任何地方,再度形成新的群落,其開花時間大體相同,即同一始發(fā)的同種、同齡竹類,常常在不同地域出現(xiàn)同時開花的現(xiàn)象。例如,1907年日本的淡竹Phyllostachys glaucaMcClure 開花,而遠隔萬里的英國皇家植物園中的淡竹也同時出現(xiàn)開花。1910年神農(nóng)箭竹Fargesia murielae(Gamble) Yi 從中國湖北神農(nóng)架引入歐洲,后來又從歐洲引入美國栽培,半個多世紀之后,歐洲和美國的神農(nóng)箭竹幾乎同時開花死亡,與此同時種源地湖北神農(nóng)架的神農(nóng)箭竹也出現(xiàn)了大面積開花死亡現(xiàn)象[2]。

    對于竹子開花后死亡的原因,科學(xué)上仍沒有定論。植物的開花習(xí)性通??煞譃? 大類:一類是一次開花植物,如稻、麥、竹子等;另一類是多次開花植物,如蘋果、梨等。一次開花植物的特點是,生長前期營養(yǎng)生長占優(yōu)勢,當(dāng)營養(yǎng)生長達到一定階段后,就轉(zhuǎn)為生殖生長,最后開花結(jié)實;因為開花結(jié)實要消耗掉大量的有機養(yǎng)分,而這些養(yǎng)分來自根、莖、葉,所以開花結(jié)實后,營養(yǎng)器官中貯存的養(yǎng)分大部分被消耗,失去了養(yǎng)分的供給,植株自然就會逐漸枯死。因此有科學(xué)家認為,竹子為一次開花植物,竹子開花使竹鞭、竹蔸和竹稈貯藏的養(yǎng)分被消耗殆盡,多數(shù)種類開花后地上和地下部分全部枯死,如冷箭竹Bashania faberi(Rendle) Yi、華西箭竹Fargesia nitida(Mitford) Keng f.ex Yi、梨竹Melocanna baccifera(Roxb.) Kurz 等[3]。當(dāng)然,也有少數(shù)竹子開花不死,或僅地上部分死亡而地下部分不死的現(xiàn)象。

    2 竹花形態(tài)多樣性

    竹子的花序、小穗和小花均存在豐富的多樣性[4-6]。

    2.1 花序

    竹類花序為復(fù)花序,組成花序的基本單位是小穗,小穗在花序軸上有規(guī)律地排列,稱為花序。也就是說,竹類不像被子植物那樣是以花為基本單位組成花序,而是由小穗來組成花序。竹類花序可以分為2 大類:真花序和假花序(圖1)。真花序也稱為單次發(fā)生花序或定位花序,具有總梗及由此梗向上延伸的花序軸,整個花序一次性發(fā)生;小穗具有明顯的小穗柄,在小穗基部的苞片或穎之腋內(nèi)無潛伏芽,花序軸的分枝多呈圓錐形、總狀或近似穗形等。假花序亦稱為續(xù)次發(fā)生花序或不定位花序,它連續(xù)發(fā)生在營養(yǎng)軸的各節(jié)上,此軸仍具節(jié)和中空的節(jié)間,并不特化為真正的花序,生于這類花序上的通?;虼蠖嗍羌傩∷耄鼰o柄或近無柄,其下方苞片或穎片內(nèi)存有潛伏芽或先出葉。假花序的假小穗單一或多枚生在苞片或佛焰苞的腋內(nèi),成叢排列較緊密或聚成頭狀或球形的簇團,因而在小穗?yún)蚕路酵懈接幸唤M苞片,且少數(shù)竹類所有苞片或最下部一枚苞片常形成葉狀佛焰苞。

    圖1 竹子真花序和假花序Fig.1 Bamboo inflorescence:genuine inflorescence (A)and false inflorescence (B)

    2.2 小穗

    竹花的小穗包括小穗軸及生于其上作覆瓦狀2 行排列的苞片和位于苞片腋內(nèi)的小花,具或長或短的小穗柄,或在假花序中一般無柄。小穗含1 至數(shù)朵小花,后者的小穗軸節(jié)間成熟時通常在各小花間逐節(jié)斷落,其折斷處往往在各小花之下,因而小穗軸節(jié)間就宿存于小花內(nèi)稃的后方。當(dāng)少數(shù)竹類小穗軸節(jié)間成熟時不會自然逐節(jié)斷落,而僅從穎的上面或下面的節(jié)上脫落。小穗頂生的小花通常不孕,或在小穗頂端具一段短小的小穗軸,基部小花發(fā)育或有時不發(fā)育或發(fā)育不完全。小穗最下方常具2 枚或更多空虛的苞片,稱為穎,有時由下而上逐漸變寬大。

    2.3 小花

    穎上方各節(jié)苞片內(nèi)具有花內(nèi)容的部分稱為小花,它由外稃、內(nèi)稃、鱗被、雄蕊和雌蕊組成(圖3)。外稃是指穎之上的各苞片,其外形與穎相似,漸尖或具小尖頭,甚至具硬芒,具平行脈。內(nèi)稃位于外稃相對的近軸面,它與先出葉同源,質(zhì)地較薄,先端鈍圓或微凹,背部常具2 脊。鱗被或稱漿片系退化的內(nèi)輪花被片,通常3 枚輪生,膜質(zhì),具維管束脈紋,某些種類無鱗被或少于3片。雄蕊3 枚或6 枚,稀可更少或更多,花絲細長,分離或少有聯(lián)合為管狀,花藥2 室縱裂。雌蕊子房上位,1 室,具1 枚倒生胚珠,子房先端收縮變細為花柱,1 枚或2~3 枚,實心或稀中空,頂端具呈羽毛狀或試管刷狀的柱頭。

    圖2 竹子小花的構(gòu)造Fig.2 The floret structure of bamboo

    3 竹花結(jié)構(gòu)多樣性

    竹花的結(jié)構(gòu)是進行竹子分類的重要依據(jù)[4,7]。不同屬、種的竹花結(jié)構(gòu)差別很大(圖3),現(xiàn)介紹部分竹屬模式種的竹花結(jié)構(gòu)。

    圖3 不同竹種的花形態(tài)Fig.3 The flower morphology of different bamboo species

    3.1 綠竹屬Dendrocalamopsis (Chia & H.L.Fung) Keng f.

    模式種:綠竹Dendrocalamopsis oldhami(Munro)Keng f.

    花期多在夏、秋季?;ㄖo葉;假小穗下部綠色,上部紅紫色,兩側(cè)扁,長2.7~3.0 cm,寬7.0~10.0 mm,單生或叢生于花枝每節(jié)上;苞片3~5 片,上方1 或2 片腋內(nèi)無芽;小穗含小花5~9 朵;小穗軸脫節(jié)于穎下;穎片1 片,卵形,長9.0~10.0 mm,寬8.0 mm,邊緣具纖毛,具多脈,有小橫脈;外稃卵形,長約17.0 mm,寬13.0 mm,無毛或有微毛,具約31 脈,有小橫脈,具緣毛;內(nèi)稃長約13.0 mm,兩面被毛,頂端尖,背部具2 脊,脊間具3~5 脈,脊外兩側(cè)各具2 脈,脈間具小橫脈,邊緣和脊上具顯著纖毛;鱗被3,卵狀披針形,長約3.5 mm,脈紋明顯,邊緣具纖毛;雄蕊6 枚,花絲分離,花藥長約8.0 mm;子房卵形,長約2.0 mm,被粗毛,柱頭3 枚,羽毛狀。

    3.2 巴山木竹屬Bashania Keng f.& Yi

    模式種:巴山木竹Bashania fargesii(E.G.Camus) Keng f.& Yi

    花期為3 月下旬至4 (5) 月。圓錐花序幼時較緊密,長5.0~10.0 (15.0) cm,寬2.0~3.0 cm,生于葉枝頂端,基部為葉鞘所覆蓋或以后花序可伸出,花序分枝的腋部具瘤枕,主軸和分枝(或小穗柄) 均被褐色微毛,在花枝下方各節(jié)還生有具葉側(cè)枝,惟其葉片較質(zhì)薄而形小(長5.0~10.0 cm,次脈4~5 對,葉片下面被灰色微毛);小穗成熟后帶紫黑色,側(cè)生者幾無柄,細長圓柱形,長2.0~2.8 cm,直徑約4.0 mm,含4~7 朵小花,頂生小花不孕而成芒柱狀;小穗軸節(jié)間長2.0~3.5 mm,扁平,被氈狀絨毛,先端變粗并生有白色髯毛;穎2 枚,卵狀披針形,先端芒刺狀,第1 穎長3.0~6.0 mm,具1~3 脈,第2 穎長6.0~8.0 mm,具5~7 脈,背面中脈及邊緣均生有柔毛,小橫脈稀疏,較明顯;外稃長圓形間有披針形,基盤鈍,被白色微毛,第1 朵小花者長可達13.0 mm,具7 脈及稀疏小橫脈,先端具芒狀小尖頭;內(nèi)稃長5.0~6.0 mm (結(jié)實時長至10.0 mm),背部具2 脊,幾無毛,僅先端被微毛和具2 尖齒,后者亦可呈芒狀;鱗被3 枚,邊緣疏生小纖毛;雄蕊3 枚,花藥長4.0~5.0 mm;子房卵圓形,柱頭2 枚,長約2.5 mm,羽毛狀。穎果長約1.0 cm,微彎,具腹溝,先端具喙。

    3.3 箭竹屬Fargesia Franch.emend.Yi

    模式種:箭竹Fargesia spathaceaFranch.(又稱華桔竹)

    花期4—5 月份。圓錐花序從一組佛焰苞開口一側(cè)露出,含小穗8~14 枚,最上面的一片佛焰苞通常較花序為長,位于花序下部的分枝處常具一枚小型苞片,穗軸和小穗柄被灰白色微毛,小穗柄偏向穗軸一側(cè),長1.0~5.5 mm;小穗含花2~3 朵,長1.3~2.5 cm,紫色或紫綠色;小穗軸節(jié)間長1.5~3.0 mm,被微毛;穎片2 片;外稃卵狀披針形,長11.0~16.0 (20.0) mm,被短硬毛;內(nèi)稃短于外稃,被微毛,先端2 齒裂;鱗被3 枚;雄蕊3 枚,花絲分離,花藥黃色;子房長橢圓形,花柱1 枚,柱頭2 枚,羽毛狀。穎果橢圓形,長5.0~7.0 mm,直徑2.2~3.0 mm,先端具宿存花柱,基部具腹溝。

    3.4 慈竹屬Neosinocalamus Keng f.

    模式種:慈竹Neosinocalamus affinis(Rendle)Keng f.

    花期為4—7 月份。假小穗長1.5 cm;小穗軸無毛,粗扁,上部節(jié)間長約2.0 mm;穎片0~1片;長約6.0~7.0 mm,外稃寬卵形,長8.0~10.0 mm,具多脈,頂端具小尖頭,邊緣生纖毛;內(nèi)稃長7.0~9.0 mm,背部2 脊上生纖毛,脊間無毛;鱗被3 枚,有時4 枚,形狀有變化,一般呈長圓形兼披針形,前方的2 片長2.0~3.0 mm,有時先端可叉裂,后方一片長3.0~4.0 mm,均于邊緣生纖毛;雄蕊6 枚,有時可具不發(fā)育者而數(shù)少,花絲長4.0~7.0 mm,花藥長4.0~6.0 mm,頂端生小刺毛或其毛不明顯;子房長1.0 mm,花柱長4.0 mm 或更短,具微毛,向上呈各式的分裂而成為2~4 枚柱頭,后者長為3.0~5.0 mm(彼此間長短不齊),羽毛狀。果實紡錘形,長7.5 mm,上端生微柔毛,腹溝較寬淺,果皮質(zhì)薄,易與種子分離而為囊果狀。

    3.5 剛竹屬Phyllostachys Sieb.& Zucc.

    模式種:桂竹Phyllostachys bambusoidesSeib.& Zucc.(又稱斑竹、五月季竹)

    花期為4—6 月份或更長。花枝穗狀,長5.0~8.0 cm,偶可長達10.0 cm,基部有3~5 片逐漸增大的鱗片狀苞片;佛焰苞6~8 片,葉耳小形或近于無,繸毛通常存在,短,縮小葉圓卵形至線狀披針形,基部收縮呈圓形,上端漸尖呈芒狀,每片佛焰苞腋內(nèi)具1 枚或有時2 枚、稀可3 枚的假小穗,惟基部1~3 片的苞腋內(nèi)無假小穗而苞早落。小穗披針形,長2.5~3.0 cm,含1 或2 (3)朵小花;小穗軸呈針狀延伸于最上孕性小花的內(nèi)稃后方,其頂端常有不同程度的退化小花,節(jié)間除針狀延伸的部分外,均具細柔毛;穎1 片或無穎;外稃長2.0~2.5 cm,被稀疏微毛,先端漸尖呈芒狀;內(nèi)稃稍短于外稃,除2 脊外,背部無毛或常于先端有微毛;鱗被菱狀長橢圓形,長3.5~4.0 mm,花藥長11~14 mm;花柱較長,柱頭3枚,羽毛狀。

    3.6 苦竹屬Pleioblastus Nakai

    模式種:大明竹Pleioblastus gramineus(Bean) Nakai

    花期在夏季。圓錐花序,一次發(fā)生。小穗廣披針形,長約2.5~4.5 cm,具5~8 朵小花;小穗軸節(jié)間長4.0~5.0 mm,一邊扁平,邊緣具微毛;穎堅紙質(zhì),卵狀披針形,第1 穎長16.0~20.0 mm,7 脈,第2 穎長14.0~16.0 mm,11 脈;外稃與穎同質(zhì),卵形,長8.0~12.0 mm,寬3.5~5.0 mm,具11 脈,先端具短尖頭,邊緣全緣;內(nèi)稃長7.0~10.0 mm,頂端2 裂,脊間具2 脈,脊外至邊緣各具2 脈,脊上密生細毛;鱗被3 枚,卵狀橢圓形,上部邊緣具纖毛,具4~6 脈;雄蕊3 枚,花絲長,花藥黃色,長約6.5 mm;子房呈瓶狀,長約2.0 mm,無毛;花柱極短,柱頭3枚,羽毛狀。穎果紡綞形,長7.0~8.0 mm,黑褐色。

    3.7 筇竹屬Q(mào)iongzhuea Hsueh & Yi

    模式種:筇竹Qiongzhuea tumidinodaHsueh& Yi

    花期為4 月份。假小穗綠色、暗綠色或紫綠色,生于主枝或小枝各節(jié)上,較纖細,微作兩側(cè)壓扁,長3.0~4.5 cm,直徑2.5~4.0 mm;小穗含花3~8;小穗軸節(jié)間長4.0~6.0 mm,粗0.2~0.3 mm,扁平,無毛,基部微被白粉質(zhì);穎2枚,薄紙質(zhì),無毛,第1 穎卵形,線段尖銳,長3.0~4.0 mm,第2 穎長卵形,具數(shù)條縱脈紋,長8.0~10.0 mm;外稃長卵形,長10.0~14.0 mm,無毛,有光澤,先端漸尖或長漸尖,紙質(zhì),枯草色或褐色,具9 脈,小橫脈稍明顯,近邊緣膜質(zhì);內(nèi)稃短于外稃,長8.0~12.0 mm,無毛,背部具2 脊,脊間寬約1.0 mm,具不明顯的縱脈,先端鈍或微2 裂,脊外兩側(cè)縱脈亦不明顯;鱗被3 枚,兩側(cè)的2 片為菱狀卵形,長約2.5 mm,后方1 片倒披針形,長約1.5 mm,膜質(zhì),透明,具數(shù)條縱脈紋,上部邊緣具小纖毛;雄蕊3 枚,花藥紫色,長4~8 mm,基部箭鏃形,花絲白色,長5~10 mm,伸出花外;子房倒卵形,長約2.5 mm,無毛,花柱1 枚,長約1 mm,柱頭2 枚,羽毛狀,長約2 mm。厚皮質(zhì)穎果,倒卵狀長橢圓形或闊橢圓形,新鮮時墨綠色,光滑無毛,長10~12 mm,直徑約6 mm,頂端具宿存花柱。

    3.8 唐竹屬Sinobambusa Makino ex Nakai

    模式種:唐竹Sinobambusatootsik(Sieb.) Makino

    花期3—4 月份。假小穗1~3 (5) 枚,著生在同一花枝上,頂生假小穗具長2.0~11.0 mm 之柄(實為花枝的最末一節(jié)間),側(cè)生假小穗無柄,假小穗線狀細長,長8.0~20.0 cm,粗2.0~3.0 mm,基部托以2 至數(shù)苞片,向上逐漸增大而與外稃相似,上部1 或2 片腋內(nèi)有芽;小穗軸節(jié)間長達5.0~7.0 mm,扁平,上部具微毛;小花長橢圓形,長7.0~12.0 mm,灰綠色,無毛;外稃卵形,寬7.0 mm,革質(zhì)兼紙質(zhì),先端急尖,具短尖頭,邊緣生有向上的纖毛,頂端略有微毛,具15脈并有小橫脈;內(nèi)稃橢圓形,與外稃同長或略短,寬4.0 mm,先端鈍圓,具2 脊,脊上與先端生纖毛,脊間具微弱小橫脈,縱脈不明顯,脊外至邊緣各具2 或3 脈;鱗被3 枚,膜質(zhì),近菱形兼橢圓形或卵形,后方1 片鱗被形稍不規(guī)則,上部具纖毛,基部近楔狀,稍厚,具7~9 脈紋,長約2.5 mm;花藥長4.0~6.0 mm,淡黃色;子房圓柱形,長1.8~2.0 mm,無毛,花柱1 枚,極短,柱頭3 枚,長3.0~4.0 mm,具多數(shù)屈曲絲狀毛。

    3.9 玉山竹屬Yushania Keng f.

    模式種:玉山竹Yushania niitakayamensis(Hayata) Keng f.

    花期7 月份。圓錐花序頂生,花序分枝上舉,基部常為葉鞘所包托;穗軸及小穗柄無毛,后者長1.0 cm;小穗近圓柱形,含2~7 朵小花,長2.0~4.0 cm,紫褐色;小穗軸節(jié)間長約5.0 mm,上部具短粗毛,頂端膨大成杯狀,在杯口周圍密生纖毛;穎2 枚,第1 穎長約4.0 mm,錐形,具5 脈,第2 穎長7.0 mm,卵狀長橢圓形,具7 脈;外稃卵狀披針形,長6.0~12.0 mm,具7~9 脈,小橫脈明顯,無毛,但基盤生微毛,邊緣上部亦生纖毛;內(nèi)稃等長或略長于外稃,背部具2 脊,先端具2 尖頭,脊上及先端生有微毛,脊間具不明顯的4 脈;鱗被長圓形或斜卵形,長1.2~1.8 mm,基部具脈紋,邊緣生小纖毛;花藥長4.0~8.0 mm,黃綠色;子房紡錘形,長2.0~4.5 mm,無毛,花柱2 枚,短,柱頭2 (3) 枚,長約3.0 mm,羽毛狀。

    4 竹子開花習(xí)性多樣性

    竹子不但在花結(jié)構(gòu)上具有多樣性,其開花習(xí)性也具有多樣性[8]。

    4.1 竹子開花周期多樣性

    竹子的生長周期,從種籽萌發(fā)開始大約需要2~3 個月時間成為幼竹;幼竹到成竹大約需要2~5 年時間;成竹生長持續(xù)時間最長,大約需要幾十上百年;成竹老熟開花,僅需2~3 個月的時間;果實成熟和種籽落地緊隨竹子開花之后,一般不易察覺。當(dāng)種籽再度萌發(fā),竹子便進入了下一個生長周期。因此在實踐中,通常是以竹子開花作為竹子一個生命周期完結(jié)的標(biāo)志。

    竹子的開花周期長短是由竹種的遺傳特性而決定,同時也與自然環(huán)境的影響有關(guān)。竹子的開花周期,通常分為以下4 種類型。

    4.1.1 短周期型

    指開花周期在30 年左右的竹子。比如,牡竹Dendrocalamus strictus(Roxb.) Nees、版納甜龍竹D.hamiltoniiNees & Arn.ex Munro,大約30 年左右開1 次花;馬甲竹Bambusa tuldaRoxb 大約需要32 年開1 次花。

    4.1.2 中周期型

    指開花周期在40~60 年左右的竹子。比如,冷箭竹、箭竹,大約45~55 年開1 次花。據(jù)記載,20 世紀30 年代,位于邛崍山的大熊貓主食竹——冷箭竹曾大面積開花死亡,50 年后的1984年,這一現(xiàn)象又再次發(fā)生,幾年之后,竹林恢復(fù)生長,目前生長繁茂。小梨竹Melocanna humilisKurz 原產(chǎn)于印度、孟加拉和巴基斯坦等地,20 世紀引入中國中山大學(xué),50 年代即開花死亡;后印尼華僑又贈送中國科學(xué)院華南植物園一批小梨竹,在精心栽培了40 多年后,也于2005 年再度開花死亡,開花周期也是50 年左右。1959 年印度東北部的米佐拉姆邦曾發(fā)生小梨竹大面積開花死亡,隨后導(dǎo)致嚴重鼠災(zāi);2006 年同一地域再次出現(xiàn)小梨竹大面積開花死亡事件,間隔時間也是將近50年(47 年)。

    4.1.3 長周期型

    指開花周期在80 年以上的竹子。比如,牡竹屬DendrocalamusNees、箣竹屬BambusaRetz.corr.Schreber 的一些種類,需要80~100 年才開一次花;而桂竹,則需長達120 年左右才開一次花。

    4.1.4 無周期型

    指開花周期不明顯的竹子。這種情況多發(fā)生在人為活動比較頻繁的地區(qū),由于竹子引種方式和竹種來源受人類活動的干擾而產(chǎn)生較大差異,容易形成“異齡竹”,即使是種類相同,且生長在一起,也往往不會出現(xiàn)大面積同時開花的現(xiàn)象?,F(xiàn)實中人們看到的常常是:有的開花,有的不開花,如孝順竹Bambusa multiplex(Lour.)Raeuschel ex J.A.& J.H.Schult.、唐竹、麻竹等;有的多數(shù)不開花,僅有小片或零星開花,如花 竹Bambusa albo-lineataChia、慈 竹、毛 竹Phyllostachys edulis(Carr.) H.de Lehaie 等。

    4.2 竹子開花形式多樣性

    4.2.1 開花即死型

    指開花后竹子即死亡。只要竹鞭年齡相同或相近,竹子開花時間就大體相同,即使生長的生態(tài)環(huán)境差別很大,如陽坡、陰坡,陡坡、緩坡,不同土壤類型,不同海拔高度,都能同時開花。開花后稈、枝、葉均枯黃,并成片死去,地下莖也逐漸變黑,失去萌發(fā)力,所結(jié)種子需下種后萌發(fā)生長,才能長成新竹。比如冷箭竹、方竹Chimonobambusa quadrangularis(Fenzi) Makino、筇竹等,以及一些牡竹屬、簩竹屬SchizostachyumNees 和空竹屬CephalostachyumMunro 的竹類。

    4.2.2 開花半死型

    指竹子開花后,僅地上部分死亡,而地下部分仍能抽鞭長筍、復(fù)壯更新、長成新竹的竹子類型。比如桂竹、早園竹Phyllostachys propinquaMcClure、篌竹P.nidulariaMunro、水竹P.heterocladaOliv.、灰竹P.nudaMcClure 等。

    4.2.3 開花不死型

    指雖然開花、但卻不會死亡的竹子類型。這類竹子看上去與正常生長的竹子并無二致,只是經(jīng)常能夠看到綠色竹葉間時隱時現(xiàn)的淺黃色花枝。這種類型的竹子很少,比如短枝黃金竹Schizostachyum brachycladum(Kurz) Kurz、花竹、箣竹Bambusa blumeanaJ.A.& J.H.Schult.f.、硬頭黃竹B.rigidaKeng & Keng f.、車筒竹B.sinospinosaMcClure 等。對于這類竹子應(yīng)盡快砍去花枝,以減少營養(yǎng)消耗,保證竹林正常生長。

    5 竹花多樣性的重要價值

    研究竹花的多樣性,對于深入研究竹子的形態(tài)學(xué)、分類學(xué)、生物學(xué)、遺傳學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、藥學(xué)和食品學(xué)等均具有重要價值。

    5.1 生物學(xué)價值

    竹花是竹子的繁殖器官,竹花的首要功能是孕育種子、繁衍后代。盡管竹子可以用分蔸、埋稈、扦插、組織培養(yǎng)、分子誘導(dǎo)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)等手段進行無性繁殖,但對整個竹類群體而言,無性繁殖不足以維持竹類植物的繁衍,而且母株一旦開花,由其繁殖的所有營養(yǎng)系也將同時開花死亡。因此,竹子的大規(guī)模繁殖并確保其世代延續(xù),還是要靠竹花開放后形成的種子落地、并萌發(fā)形成的新竹來完成。

    5.2 遺傳學(xué)價值

    竹子開花形式的多樣性說明了竹子對復(fù)雜多變環(huán)境的適應(yīng)性進化。遺傳學(xué)原理表明:營養(yǎng)繁殖的特點是新的營養(yǎng)繁殖體與母本遺傳基因的一致性;而環(huán)境的變化(外因) 通過環(huán)境壓力導(dǎo)致基因突變(內(nèi)因) 而起作用,從而使得植物發(fā)生適應(yīng)環(huán)境的變化,而這種變化只有通過有性繁殖(開花) 來實現(xiàn)。因此,竹子開花應(yīng)該說是竹子適應(yīng)環(huán)境變化的必然,是竹子遺傳基因?qū)Νh(huán)境變化的積極響應(yīng)。

    5.3 生理學(xué)價值

    竹花的多樣性以及竹子開花周期和開花形式的多樣性,是有其規(guī)律可循的。如果通過深入研究,弄清竹子開花及導(dǎo)致竹花多樣性的真正原因和規(guī)律,就有可能科學(xué)調(diào)控竹子的開花節(jié)律,這對災(zāi)害預(yù)警、防災(zāi)準備、降低損失、促進經(jīng)濟發(fā)展、維護社會穩(wěn)定均有重要意義,對于整個竹產(chǎn)業(yè)和大熊貓保護事業(yè)也具有極其重要的貢獻。

    5.4 分類學(xué)價值

    根據(jù)竹子小花的不同,可以區(qū)別竹子的屬種,這在竹子分類學(xué)上具有重要價值。比如:依據(jù)小穗含小花的數(shù)量,可以區(qū)分空竹屬和泰竹屬ThyrsostachysGamble。前者小穗含小花1 朵,多枚聚集成頭狀,生于具葉小枝頂端;后者含小花3~4 朵,最上方1 花退化或不孕,不為頭狀,生于花枝各節(jié)的苞片腋間。

    依據(jù)小花中外稃與內(nèi)稃的寬度對比和鱗被狀態(tài),可以區(qū)分慈竹屬和牡竹屬。前者外稃較內(nèi)稃寬,鱗被3~4 枚;后者外稃等寬或稍寬于內(nèi)稃,鱗被缺失或稀1~3 枚。

    依據(jù)小花中雄蕊花絲的生長狀態(tài)和鱗被數(shù)量,可以區(qū)分綠竹屬和巨竹屬GigantochloaKurz ex Munro。前者花絲分離,或僅基部稍有靠合,鱗被3 枚;后者花絲聯(lián)合成管狀,鱗被缺失。

    依據(jù)小花中雌蕊柱頭的數(shù)量,再配以其他特征,可以區(qū)分香竹屬ChimonocalamusHsueh & Yi和筱竹屬ThamnocalamusMunro。前者具氣生根刺,稈芽3 或更多,柱頭2 枚;后者無氣生根刺,稈芽1 枚,柱頭3 枚。

    依據(jù)小穗的顏色以及小花內(nèi)外稃和雌蕊的花柱狀態(tài)、再配以其他特征,可區(qū)分箣竹屬和單竹屬LingnaniaMcClure。前者籜片直立,稈節(jié)間較短,主枝明顯粗壯,小穗綠色,外稃稍寬于內(nèi)稃,花柱1~3 枚,甚長或明顯;后者籜片外翻,稈節(jié)間甚長,主枝不明顯,小枝不硬化成刺,小穗紫褐色,外稃較內(nèi)稃寬很多,花柱缺失或短。

    依據(jù)小花中穎和鱗被的數(shù)量、再配以其他特征,可區(qū)分箣竹屬中的吊羅坭竹Bambusa diaoluoshanensisChia & H.L.Fung和坭箣竹Bambusa dissimulatorMcClure。前者稈高10 m,穎2 枚,鱗被2 枚;后者稈高18 m,穎1 枚或不存在,鱗被3。

    5.5 生態(tài)學(xué)價值

    竹子開花是竹林生態(tài)系統(tǒng)整體更迭的大事件。竹子開花后,竹林中的食竹動物可能因失去食物而死亡或遷移,竹林中的伴生植物可能因竹林環(huán)境的突然變化而死亡或消失從而釋放出更多營養(yǎng)空間,竹林中依靠竹林作為掩蔽、棲息的大小動物可能不得不移居他處尋求庇護,如此等等,所有這些對于竹子下一代的健康成長均具有重要意義。

    竹子是大熊貓的主要食物,竹子開花對于大熊貓的采食、營養(yǎng)、繁殖、活動、甚至存亡影響巨大。竹子開花還對依賴于竹子生存的其他動物、植物、微生物有很大影響。對竹子開花規(guī)律的深入研究,有助于事先加以防范,將損失降低到最小程度,從而確保大熊貓及其生態(tài)環(huán)境保護工作的有序進行。

    此外,竹子開花還具有災(zāi)害預(yù)警作用。比如,竹種子是嚙齒類動物的優(yōu)良食物??茖W(xué)家曾計算過,在印度東北部50 年一度的竹子開花死亡發(fā)生時,老鼠的數(shù)量會激增約4 倍。突然增加的鼠量使村莊所儲存的糧食急速被消耗,從而導(dǎo)致饑荒的發(fā)生。因此,一旦發(fā)現(xiàn)竹子開花征兆,就應(yīng)提前做好防災(zāi)準備工作。

    5.6 藥食學(xué)價值

    竹米是竹子開花后形成的種子。《本草綱目》載:“竹米,通神明,輕身益氣。”《太平廣記》載:“其子粗,顏色紅,其味尤馨香?!闭滟F勝過粳糯米??茖W(xué)研究證明,竹米營養(yǎng)價值和藥用功效較高,味清香可口,富含淀粉和各種微量元素,既可食用、又可入藥[9]。竹米含有18 種蛋白質(zhì)水解氨基酸,含量比竹筍更高,平均達11.59 g/100 g;更具有清熱解毒之功效,可作清涼飲料或煲粥食用,對于肝病和某些癌癥具有一定療效。

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