克隆整合對(duì)入侵雜草空心蓮子草和本土蓮子草生長(zhǎng)及光合性能的影響

宋 譽(yù)，郭文鋒，李曉瓊

(1 廣西大學(xué) 林學(xué)院/廣西森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 南寧 530004；2 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院/廣西作物遺傳改良生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室,廣西 南寧 530007)

空心蓮子草是一種原產(chǎn)于南美洲的克隆入侵植物[14]，在世界范圍內(nèi)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)和環(huán)境問(wèn)題[15]，被列為世界上最嚴(yán)重的入侵雜草之一[16]?？招纳徸硬菘梢匀淌芨鞣N各樣的環(huán)境條件，可在水生、半水生和濕生環(huán)境中生長(zhǎng)[1]。在中國(guó)，空心蓮子草表現(xiàn)出極低的遺傳多樣性，不能產(chǎn)生有活性的種子[17]，而是通過(guò)莖和根的克隆生長(zhǎng)產(chǎn)生后代分株[18]。當(dāng)空心蓮子草處于資源供應(yīng)較高的同質(zhì)環(huán)境中時(shí)，克隆整合能提高空心蓮子草的生長(zhǎng)性能[19]；而有研究表明克隆整合并不能促進(jìn)同質(zhì)環(huán)境中空心蓮子草整個(gè)克隆片段的生長(zhǎng)，但可改變相連分株間的資源分配[14]。在我國(guó)，空心蓮子草常常與本地同屬種蓮子草A.sessilis同域分布，但空心蓮子草的競(jìng)爭(zhēng)能力要顯著高于蓮子草[20]。然而，克隆整合在空心蓮子草擠占蓮子草生存空間中的作用機(jī)制尚不明確?？招纳徸硬菽鼙壬徸硬莞玫卣闲〕叨韧寥喇愘|(zhì)性，從而在異質(zhì)性大的地區(qū)(如氮沉降、施肥和干擾)入侵成功[21]。在競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境下，空心蓮子草具有明顯的勞動(dòng)分工現(xiàn)象，并且克隆整合能夠顯著增強(qiáng)空心蓮子草基端分株的生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)能力，從而有利于其入侵[9]。本文通過(guò)比較克隆整合下空心蓮子草和蓮子草生長(zhǎng)性能、根系分配、生物量分配及光合性能的差異，探究克隆整合與空心蓮子草強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于廣西大學(xué)林學(xué)院的苗圃內(nèi)進(jìn)行。參照陳燕麗等[22]的方法扦插育苗。選取數(shù)株長(zhǎng)勢(shì)良好的空心蓮子草和蓮子草，剪成若干長(zhǎng)約4 cm、帶有1 個(gè)莖節(jié)的莖段。將莖段插入裝有混合滅菌土壤[V(壤土)∶V(草炭土)=1∶1]的苗盤(pán)中。30 d 后，選取長(zhǎng)約25 cm、含有4 個(gè)莖節(jié)和1 個(gè)莖尖的空心蓮子草和蓮子草匍匐莖，將帶有莖尖的2 個(gè)莖節(jié)(先端分株) 種植在1 個(gè)花盆(直徑25 cm、高16 cm)中，將帶有2 個(gè)較老莖節(jié)的基端(基端分株)種植在相鄰花盆中。用0.15 mm 孔徑的防蟲(chóng)網(wǎng)單獨(dú)罩住所有花盆，以隔絕其他昆蟲(chóng)。

1.2 克隆整合處理

試驗(yàn)包括2 種植物(空心蓮子草、蓮子草)，2 種克隆整合處理(連接、剪斷)（圖1）；共4 個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)5 次?？寺≌咸幚硎菍⑾榷朔种旰突朔种瓯３诌B接，無(wú)克隆整合處理組則將先端分株和基端分株剪斷，然后讓植物生長(zhǎng)60 d。試驗(yàn)期間，苗圃白天溫度28～33 ℃，夜間溫度24～28 ℃，相對(duì)濕度50%～75%。

圖1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)Fig.1 Experiment design

1.3 光合指標(biāo)的測(cè)定

使用美國(guó)Li-6400 便攜式光合測(cè)定儀，選取被測(cè)植株頂端完全展開(kāi)且正常生長(zhǎng)的第3～5 片葉進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定，測(cè)定時(shí)間為晴朗天氣的08:30—11:30，設(shè)定葉面溫度為(26±3) ℃，測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)，并計(jì)算水分利用效率(WUE)：

測(cè)定時(shí)，使用CO2氣瓶控制CO2體積分?jǐn)?shù)為0.04%，同時(shí)設(shè)定光合有效輻射（PAR）為1 500 μmol·m-2·s-1。每個(gè)植株測(cè)3 個(gè)葉片，取平均值。

同樣條件測(cè)定植物的光響應(yīng)曲線，測(cè)定時(shí)，使用CO2氣瓶控制CO2體積分?jǐn)?shù)為0.04%，同時(shí)設(shè)定光合有效輻射PAR 為0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·m-2·s-1。每個(gè)植株測(cè)3 個(gè)葉片，取平均值。

光響應(yīng)曲線的擬合采用非直角雙曲線模型[23]，公式為：

式中，α指初始量子效率；Pmax指最大凈光合速率；θ指光響應(yīng)曲線的凸度，取值范圍是0≤θ≤1；Rd指暗呼吸速率。

本文旨在揭示數(shù)值格式的適度耗散可由色散-耗散條件確定. 作為演示驗(yàn)證, 將色散-耗散條件用于減弱以往發(fā)展的加權(quán)基本無(wú)振蕩格式WENO-CU6-M2[15]所造成的偽波, 通過(guò)數(shù)值算例給出該格式的兩種直接改進(jìn)并加以對(duì)比確認(rèn).

在PAR<200 μmol·m-2·s-1時(shí)，對(duì)光響應(yīng)曲線PAR-Pn進(jìn)行直線回歸，計(jì)算各處理下空心蓮子草和蓮子草的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)。

1.4 植物的收獲與測(cè)定

收獲前，分別統(tǒng)計(jì)植物先端和基端的葉片數(shù)和分株數(shù)，用卷尺和游標(biāo)卡尺分別測(cè)定先端和基端的莖長(zhǎng)和地徑；然后分別收獲先端和基端的地上和地下部分，收集地下部分時(shí)記錄粗根數(shù)(直徑≥2 mm)和細(xì)根數(shù)(直徑<2 mm)，并計(jì)算整個(gè)克隆片段(先端+基端)的指標(biāo)。將收獲的植株置于60 ℃的烘箱中烘干至恒質(zhì)量；稱量先端和基端分株的地上生物量和地下生物量，計(jì)算總生物量(地上生物量與地下生物量之和)和根冠比(地下生物量/地上生物量)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)分別研究克隆整合處理、植物種類(lèi)及兩者交互作用對(duì)空心蓮子草和蓮子草先端分株、基端分株和整個(gè)克隆片段(先端+基端)的生長(zhǎng)特性(葉片數(shù)、莖長(zhǎng)、地徑、分株數(shù))、根系分配(粗根數(shù)、細(xì)根數(shù)、總根數(shù))、生物量分配(地上生物量、地下生物量、總生物量、根冠比)、光合指標(biāo)(凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、水分利用效率)和光響應(yīng)指標(biāo)(最大凈光合效率、暗呼吸速率、光飽和點(diǎn)、表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn))的影響。植物種類(lèi)和克隆整合處理作為固定因素，用Duncan’s 法進(jìn)行多重比較。所有數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并用Sigmaplot 14.0 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 克隆整合處理下2 種植物先端分株和基端分株地上部分生長(zhǎng)及光合差異

植物種類(lèi)和克隆整合處理對(duì)2 種植物先端分株、基端分株的葉片數(shù)及先端分株的分株數(shù)產(chǎn)生顯著的交互影響(表1)。無(wú)克隆整合時(shí)，蓮子草先端分株的葉片數(shù)以及基端分株的地徑顯著大于空心蓮子草，然而克隆整合處理下，2 種植物先端分株的葉片數(shù)及基端分株的地徑差異不顯著；克隆整合顯著增加了蓮子草先端分株的分株數(shù)，從而使蓮子草先端分株的分株數(shù)顯著大于空心蓮子草；克隆整合顯著促進(jìn)了空心蓮子草先端分株的莖長(zhǎng)(圖2a～圖2d)。植物種類(lèi)及克隆整合處理并未對(duì)地徑和莖長(zhǎng)產(chǎn)生顯著的交互影響(表1)。

表1 植物種類(lèi)和克隆整合處理對(duì)空心蓮子草和蓮子草先端分株、基端分株及整個(gè)克隆片段生長(zhǎng)及光合特性影響的雙因素方差分析結(jié)果1)Table 1 Two-way ANOVA results of effects of plant species and clonal integration on growth and photosynthesis of apical ramets,basal ramets,and whole clone fragments of Alternanthera philoxeroides and A. sessilis

圖2 克隆整合處理對(duì)2 種植物先端分株和基端分株地上部分生長(zhǎng)及光合性能的影響Fig.2 Effects of clonal integration on the aboveground growth and photosynthesis of apical and basal ramets of two plants

植物種類(lèi)和克隆整合處理對(duì)2 種植物先端分株、基端分株的胞間CO2濃度，先端分株的表觀量子效率及基端分株的光補(bǔ)償點(diǎn)產(chǎn)生顯著的交互影響(表1)?？寺≌巷@著增加了空心蓮子草先端分株的氣孔導(dǎo)度，且無(wú)論有無(wú)克隆整合，空心蓮子草先端分株的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均顯著大于蓮子草(圖2e、2f)。無(wú)克隆整合時(shí)，2 種植物先端分株、基端分株的胞間CO2濃度及基端分株的表觀量子效率無(wú)顯著差異，而克隆整合顯著降低了空心蓮子草先端分株、基端分株的胞間CO2濃度及基端分株的表觀量子效率，使其顯著低于蓮子草(圖2g、2h)。無(wú)克隆整合下，2 種植物先端分株的蒸騰速率無(wú)顯著差異，克隆整合雖顯著增加了2 種植物先端分株的蒸騰速率，但空心蓮子草的蒸騰速率顯著大于蓮子草(圖2i)?？寺≌巷@著提高了空心蓮子草基端分株的光補(bǔ)償點(diǎn)，使其顯著大于蓮子草(圖2j)。

2.2 克隆整合處理下2 種植物先端分株和基端分株根系及生物量分配情況

植物種類(lèi)和克隆整合處理對(duì)2 種植物先端分株、基端分株的粗根數(shù)產(chǎn)生顯著的交互影響，但對(duì)細(xì)根數(shù)和總根數(shù)僅產(chǎn)生單獨(dú)影響(表1)?？寺≌巷@著增加了2 種植物先端分株、基端分株的細(xì)根數(shù)，總根數(shù)及蓮子草先端分株、基端分株的粗根數(shù)，且無(wú)論有無(wú)克隆整合，蓮子草先端分株、基端分株的粗根數(shù)、細(xì)根數(shù)和總根數(shù)均顯著多于空心蓮子草(圖3a)。

圖3 克隆整合處理對(duì)2 種植物先端分株和基端分株根系分配及生物量分配的影響Fig.3 Effects of clonal integration on root system allocation and biomass allocation of apical and basal ramets of two plants

植物種類(lèi)和克隆整合處理對(duì)2 種植物先端分株的地上生物量產(chǎn)生顯著的交互影響，但僅對(duì)地下生物量、總生物量或根冠比產(chǎn)生單獨(dú)影響(表1)。無(wú)克隆整合時(shí)，2 種植物先端分株的地上生物量、總生物量及基端分株的地下生物量無(wú)顯著差異。

與無(wú)克隆整合處理相比，克隆整合顯著增加了空心蓮子草先端分株的地上生物量、總生物量和基端分株的總生物量，從而使其顯著大于蓮子草；克隆整合顯著增加了空心蓮子草基端分株的地上生物量和總生物量，且無(wú)論有無(wú)克隆整合，空心蓮子草基端分株的地上生物量和總生物量均顯著大于蓮子草；克隆整合雖顯著增加了蓮子草先端分株的地下生物量，但與空心蓮子草相比仍無(wú)顯著差異(圖3b)。

2.3 克隆整合處理下2 種植物整個(gè)克隆片段根系及生物量分配情況

植物種類(lèi)和克隆整合處理對(duì)2 種植物整個(gè)克隆片段的粗根數(shù)產(chǎn)生顯著的交互影響(表1)?？寺≌巷@著增加了2 種植物整個(gè)克隆片段的細(xì)根數(shù)、總根數(shù)及蓮子草的粗根數(shù)，但無(wú)論有無(wú)克隆整合，蓮子草整個(gè)克隆片段的粗根數(shù)、細(xì)根數(shù)和總根數(shù)均顯著大于空心蓮子草(圖4a)。植物種類(lèi)和克隆整合處理對(duì)2 種植物整個(gè)克隆片段的地上生物量產(chǎn)生顯著的交互影響(表1)?？寺≌巷@著增加了空心蓮子草整個(gè)克隆片段的地上生物量和總生物量，從而使空心蓮子草整個(gè)克隆片段的地上生物量和總生物量顯著大于蓮子草；克隆整合顯著增加了空心蓮子草的地下生物量(圖4b)。

圖4 克隆整合處理對(duì)2 種植物整個(gè)克隆片段根系分配及生物量分配的影響Fig.4 Effects of clonal integration on root system and biomass allocation of the whole clonal fragments in two plants

2.4 克隆整合處理下2 種植物整個(gè)克隆片段地上部分生長(zhǎng)及光合差異

植物種類(lèi)和克隆整合處理對(duì)2 種植物整個(gè)克隆片段的葉片數(shù)產(chǎn)生顯著的交互影響(表1)。無(wú)克隆整合時(shí)，蓮子草整個(gè)克隆片段的葉片數(shù)顯著多于空心蓮子草，然而克隆整理處理下，2 種植物整個(gè)克隆片段的葉片數(shù)無(wú)顯著差異(圖5a)。克隆整合顯著增加了空心蓮子草的莖長(zhǎng)(圖5b)。

圖5 克隆整合處理對(duì)2 種植物整個(gè)克隆片段地上部分生長(zhǎng)及光合的影響Fig.5 Effects of clonal integration on growth and photosynthesis of aboveground part of clone fragments in two plants

植物種類(lèi)和克隆整合處理對(duì)2 種植物整個(gè)克隆片段的胞間CO2濃度、表觀量子效率和光補(bǔ)償點(diǎn)產(chǎn)生顯著的交互影響(表1)?？寺≌巷@著增加了2 種植物整個(gè)克隆片段的氣孔導(dǎo)度和空心蓮子草整個(gè)克隆片段的光補(bǔ)償點(diǎn)(圖5c、5d)，且無(wú)論有無(wú)克隆整合，空心蓮子草整個(gè)克隆片段的氣孔導(dǎo)度均顯著大于蓮子草(圖5c)。克隆整合顯著降低了空心蓮子草整個(gè)克隆片段的胞間CO2濃度和表觀量子效率，從而使空心蓮子草整個(gè)克隆片段的胞間CO2濃度和表觀量子效率小于蓮子草(圖5e、5f)?？寺≌咸幚韺?duì)2 種植物整個(gè)克隆片段的凈光合速率無(wú)顯著影響(表1)，但無(wú)論有無(wú)克隆整合，蓮子草整個(gè)克隆片段的凈光合速率要顯著低于空心蓮子草，分別低19.3%和25.3%。

3 討論與結(jié)論

許多研究都表明克隆整合對(duì)克隆植物的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用[9-10]。本研究中，克隆整合顯著增加了空心蓮子草先端分株的莖長(zhǎng)、細(xì)根數(shù)、總根數(shù)、地上生物量、總生物量以及蓮子草先端分株的粗根數(shù)、細(xì)根數(shù)、總根數(shù)、地下生物量，說(shuō)明空心蓮子草和蓮子草都可以在一定程度上從克隆整合中受益。在高土壤養(yǎng)分條件下，克隆整合增加了薇甘菊Mikania micranthaKunth 先端分株和基端分株的生物量[10]，而其他研究發(fā)現(xiàn)克隆整合只能促進(jìn)克隆植物先端分株的生長(zhǎng)[24-25]。這可能是因?yàn)榭寺≈参锿ㄟ^(guò)克隆整合將碳水化合物從基端分株運(yùn)輸至先端分株，相對(duì)于沒(méi)有克隆整合的植株獲得更大的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，從而促進(jìn)整個(gè)分株的生長(zhǎng)[9,24-25]。

本研究發(fā)現(xiàn)克隆整合顯著增加空心蓮子草先端分株的地上生物量及其基端分株的地下生物量。在具有充足資源的同質(zhì)環(huán)境中，莫邪菊Carpobrotus edulis的先端分株和基端分株之間存在類(lèi)似的分工：在克隆整合處理下，先端分株將更多的生物量分配給地上部分，而基端分株將更多的質(zhì)量分配給根系[26]。胡安安[27]的研究也表明在低光照、高養(yǎng)分處理下，空心蓮子草的基端分株將更多的生物量分配到地下部分。這表明克隆整合在同質(zhì)環(huán)境下也能使克隆植物受益[26]。但本文中的蓮子草并未發(fā)現(xiàn)類(lèi)似的現(xiàn)象，說(shuō)明不同的克隆植物所用的克隆整合策略是不同的。

氣孔控制著葉片與大氣間的H2O、CO2交換，植物可根據(jù)環(huán)境因素調(diào)整孔徑[28]。氣孔導(dǎo)度是氣孔張開(kāi)程度的量度，在植物光合作用、呼吸作用、蒸騰作用中扮演重要角色[29-30]。多數(shù)情況下，蒸騰速率以及氣孔導(dǎo)度都與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)[31]。本文中，克隆整合顯著增加了空心蓮子草先端分株的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及蓮子草的蒸騰速率，說(shuō)明克隆整合在一定程度上增加了空心蓮子草和蓮子草的光合性能，從而獲得更高的生長(zhǎng)速度和定植能力。有研究發(fā)現(xiàn)克隆整合植株的光合性能優(yōu)于無(wú)克隆整合植株[26]。此外，本文還發(fā)現(xiàn)克隆整合處理下，空心蓮子草先端分株的蒸騰速率顯著大于蓮子草，說(shuō)明空心蓮子草比蓮子草更能從克隆整合中獲益。有研究也提出外來(lái)入侵克隆植物與本地克隆植物相比具有更強(qiáng)的克隆整合能力[5]。

本文結(jié)果表明空心蓮子草和蓮子草均能在一定程度上從克隆整合中受益。但在克隆整合處理下，空心蓮子草先端分株的地上生物量和總生物量以及基端分株的地上生物量、地下生物量和總生物量均顯著增加，而蓮子草的這些指標(biāo)均無(wú)顯著變化，說(shuō)明空心蓮子草的克隆整合能力要強(qiáng)于蓮子草，在自然生境中能通過(guò)克隆整合作用擠占蓮子草的空間生態(tài)位，從而形成競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。