玉米穗軸粗性狀的主基因+多基因遺傳分析

張中偉 楊海龍 付 俊 謝文錦 李方明 高旭東 豐 光

（丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧鳳城 118109）

玉米是集糧食、飼料和經(jīng)濟(jì)用途為一體的優(yōu)勢(shì)作物，對(duì)發(fā)展國(guó)民經(jīng)濟(jì)和保障糧食安全有著重要作用[1]。近些年隨著耕地面積的限制和人力成本的增加，急需轉(zhuǎn)變育種目標(biāo)，培育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、廣適和機(jī)械化收獲的優(yōu)質(zhì)品種，提高我國(guó)玉米的競(jìng)爭(zhēng)力。玉米穗軸粗是一個(gè)重要的穗部性狀，與穗粗、單穗粒重、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、粒長(zhǎng)、粒寬和粒厚這些產(chǎn)量性狀顯著正相關(guān)[2]。此外，研究表明穗軸粗性狀是影響果穗籽粒脫水速率的一個(gè)重要因素，果穗長(zhǎng)度、行數(shù)適中，穗軸直徑小的玉米品種容易實(shí)現(xiàn)田間粒收[3]。當(dāng)前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)穗行數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗等穗部性狀與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行了大量研究[4-6]，而對(duì)穗軸粗性狀的數(shù)量遺傳規(guī)律研究較少。本試驗(yàn)應(yīng)用主基因與多基因遺傳分析方法[7]，研究玉米穗軸粗性狀的遺傳規(guī)律，為玉米育種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料選用PHB1M、丹340、PH4CV、丹598 作為親本，試驗(yàn)在丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地進(jìn)行，2017 年種植親本材料并雜交組配2 個(gè)組合，即PHB1M×丹340（組合Ⅰ）、PH4CV×丹598（組合Ⅱ），2018 年分別組配B1（F1×P1）、B2（F1×P2）和F2群體。2019 年進(jìn)行整體試驗(yàn)，穩(wěn)定世代P1、P2和F1群體2 行區(qū)播種，分離世代B1、B2和F2群體各30 行區(qū)播種。田間管理同大田生產(chǎn)，成熟后，6世代群體果穗全部收獲，脫粒后用游標(biāo)卡尺測(cè)量每個(gè)果穗中間部位的穗軸粗。

1.2 試驗(yàn)方法本試驗(yàn)應(yīng)用主基因+多基因的多世代混合遺傳模型分析方法，軟件由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授提供，用軟件對(duì)2 個(gè)雜交組合的6 個(gè)家系世代（P1、F1、P2、B1、B2、F2）穗軸粗性狀進(jìn)行遺傳分析，分析模型包括1 對(duì)主基因（A 類(lèi)模型）、2 對(duì)主基因（B 類(lèi)模型）、無(wú)主基因（C 類(lèi)模型）、1 對(duì)主基因+多基因（D 類(lèi)模型）和2 對(duì)主基因+多基因（E 類(lèi)模型）五大類(lèi)共24 種模型。通過(guò)極大似然法進(jìn)一步估計(jì)出6 家系世代各成分分布的參數(shù)（平均數(shù)、方差及該成分分布所占比例等）及相應(yīng)的似然函數(shù)值[7-9]；進(jìn)而計(jì)算AIC（Akaike′s information criterion）值，以最小AIC值判別準(zhǔn)則篩選可能符合的備選模型，對(duì)備選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，確定最佳模型[10-13]；在最佳遺傳模型下，利用最小二乘法，估計(jì)控制穗軸粗性狀主基因和多基因的各項(xiàng)遺傳參數(shù)、遺傳方差和效應(yīng)值[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 P1、P2 及F1 群體穗軸粗平均值組合Ⅰ中，PHB1M（P1）的穗軸粗平均為2.465cm，丹340（P2）的穗軸粗平均為3.660cm，雙親差異極顯著（t=-32.89，P<0.01）；組 合Ⅱ中，PH4CV（P1）的 穗軸粗平均為2.497cm，丹598（P2）的穗軸粗平均為3.889cm，雙親差異極顯著（t=-25.61，P<0.01）。親本穗軸粗差異大說(shuō)明試驗(yàn)材料選取具有代表性，可做下一步的遺傳分析。組合Ⅰ中，F(xiàn)1穗軸粗為3.465cm，組合Ⅱ中F1穗軸粗為3.469cm，說(shuō)明穗軸粗性狀在F1均表現(xiàn)為中親遺傳。

2.2 分離群體穗軸粗性狀次數(shù)分布圖1a～c 為組合Ⅰ的B1、B2及F2的穗軸粗次數(shù)分布，穗軸粗性狀在B1群體顯現(xiàn)出明顯的雙峰特點(diǎn)，B2和F2群體則顯現(xiàn)出單峰分布的趨勢(shì)，說(shuō)明穗軸粗性狀受主基因控制可能要高于多基因控制的效應(yīng)。

圖1A～C 為組合II 的B1、B2及F2的穗軸粗次數(shù)分布，穗軸粗性狀在B1群體主要突顯雙峰特點(diǎn)，B2群體穗軸粗性狀分布圖主要表現(xiàn)單峰趨勢(shì)，F(xiàn)2群體主要突顯出多峰趨勢(shì)，說(shuō)明穗軸粗性狀受主基因和多基因共同影響發(fā)揮效應(yīng)。

圖1 兩個(gè)組合不同分離世代群體穗軸粗次數(shù)分布

2.3 最佳遺傳模型的選擇與檢驗(yàn)表1 為各遺傳模型的AIC值。對(duì)組合Ⅰ，C-0 模型、D-0 模型和E-1-1 模型的AIC值較小，故C-0、D-0 和 E-1-1模型都可作為備選模型。對(duì)組合Ⅱ，C-0、D-2、D-3 和D-4 模型的AIC值較小，可以成為備選模型。

表1 24 種遺傳模型的AIC 值

表2 可 知，對(duì)PHB1M× 丹340（組 合Ⅰ），C-0、D-0 和E-1-1 模型均有2 個(gè)統(tǒng)計(jì)量與分離群體的符合性不好，但C-0 模型的AIC值比E-1-1模型小，因此，組合Ⅰ的穗軸粗性狀的最佳模型為C-0 模型，是存在加性、顯性、上位性作用的多基因遺傳。對(duì)PH4CV×丹598（組合Ⅱ）D-2、D-3 和D-4 模型統(tǒng)計(jì)量顯著個(gè)數(shù)相同，但D-2 模型的AIC值最小，組合Ⅱ的穗軸粗性狀的最佳模型為D-2 模型，表現(xiàn)為1 對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因遺傳。

表2 玉米兩個(gè)組合穗軸粗性狀的適合性檢驗(yàn)

2.4 穗軸粗性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)由表3 可知，組合Ⅰ中，穗軸粗性狀的多基因方差在B1、B2和F2群體中分別為0.044、0.081 和0.079，多基因遺傳率分別為74.76%、84.50%和84.06%，表明在分離群體后代中發(fā)揮主要功能的是多基因，主基因+多基因影響了穗軸粗表型變異的74.76%～84.50%，尚有15.50%～25.24%是由環(huán)境因素決定的，說(shuō)明環(huán)境對(duì)穗軸粗性狀的影響也不容忽視。

表3 玉米穗軸粗性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)值

組合Ⅱ中，穗軸粗性狀的主基因加性效應(yīng)值為-0.124，多基因加性效應(yīng)值為-0.505，均為負(fù)向效應(yīng)，說(shuō)明加性效應(yīng)使F1穗軸粗性狀表現(xiàn)變細(xì)的趨勢(shì)；多基因顯性效應(yīng)為0.220，為正向效應(yīng)，多基因顯性效應(yīng)使F1穗軸粗增加，[d]/[h]絕對(duì)值>1，說(shuō)明多基因位點(diǎn)加性總效應(yīng)大于顯性總效應(yīng)。各分離群體中多基因遺傳率高于主基因遺傳率，因此多基因在分離群體后代遺傳中起主要作用，主基因+多基因決定了穗軸粗表型變異的51.76%～78.59%，尚有21.41%～48.24%是由環(huán)境因素決定的，說(shuō)明環(huán)境對(duì)穗軸粗性狀的影響比較大。

3 結(jié)論與討論

玉米產(chǎn)量是由諸多農(nóng)藝性狀共同控制的綜合表現(xiàn)，其中穗部性狀占重要地位，是受多基因控制的數(shù)量性狀[15]。玉米穗軸粗性狀是反映玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的重要性狀，同時(shí)也是玉米抗旱能力的重要衡量指標(biāo)之一[16]。為了選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的玉米品種，一些育種者對(duì)玉米穗軸粗性狀進(jìn)行研究。季洪強(qiáng)等[17]對(duì)玉米穗軸粗性狀的遺傳分析表明，穗軸粗的遺傳力較高，選擇可在早代分離群體中進(jìn)行。石明亮等[18]采用主基因+多基因遺傳模型分析方法對(duì)2 個(gè)組合穗軸粗進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)穗軸粗性狀在1個(gè)組合中以主基因遺傳為主，另1 個(gè)組合中以多基因遺傳為主。李靜等[19]對(duì)3 個(gè)組合玉米穗軸粗性狀的主基因-多基因分析表明，穗軸粗性狀同時(shí)受主基因和多基因控制。本研究通過(guò)對(duì)2 組合穗軸粗性狀的6 世代群體進(jìn)行聯(lián)合分析，探究穗軸粗性狀的遺傳規(guī)律。組合Ⅰ中多基因決定了穗軸粗表型變異的74.76%～84.50%；組合Ⅱ中穗軸粗性狀受主基因、多基因共同影響，但多基因起主要作用，且2 個(gè)組合穗軸粗性狀多基因遺傳率均在B2世代達(dá)到最大值，因此對(duì)玉米穗軸粗性狀的改良主要以多基因?yàn)橹?。在玉米育種中，對(duì)于主要受多基因控制的穗軸粗性狀，應(yīng)在遺傳率較高的B2世代，通過(guò)輪回選擇或聚合回交等方法集中選擇穗軸粗細(xì)適宜的材料，進(jìn)而培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適宜機(jī)收的優(yōu)良品種。