毛金竹鞭段育苗的影響因素

孟 勇 張澤平 艾文勝 楊 明 石燕飛 涂 佳 李美群 彭 超

(1 湖南省林業(yè)科學院 長沙 410004；2 桑植縣林業(yè)局 湖南桑植 427110；3 永州市林業(yè)科學研究所 湖南永州 425000)

苗木是造林和園林工程的物質(zhì)基礎，林業(yè)苗木繁育技術(shù)對于苗木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有舉足輕重的作用[1－2]。隨著現(xiàn)代科學技術(shù)的發(fā)展，苗木培育技術(shù)在裸根苗、容器苗、無性繁殖苗、生物制劑及稀土的應用以及苗木質(zhì)量評價、苗木活力保護等方面均有較大發(fā)展[3－4]。竹類植物開花周期長且很難得到種子，因此大多數(shù)竹類植物的繁殖主要是通過無性繁殖來實現(xiàn)[5]。

竹類植物無性繁殖育苗主要包括移篼育苗、移鞭育苗、誘鞭育苗、竹節(jié)扦插育苗、側(cè)枝扦插育苗等方法。散生竹的繁殖主要依賴鞭芽生長成竹，在母竹不足時可采用移鞭育苗[6]。研究人員已開展多種散生、混生竹的鞭段育苗技術(shù)研究。吳中能等[7]以黃條金剛竹 (Pleioblastus kongosanensisf.aureostriatus)、鋪地竹 (Sasa argenteistriatus)、菲黃竹(Sasa auricoma)、紅殼竹(Phyllostachys iridescens) 等鞭段為試材進行埋鞭育苗，平均成活率表現(xiàn)為鋪地竹>菲黃竹>紅殼竹>黃條金剛竹。溫中斌等[8]對壽竹(Phyllostachys bambusoidesf.shouzhu) 進行鞭段育苗，發(fā)現(xiàn)3 月上旬進行埋鞭育苗效果最好，且2年或3 年生竹鞭的育苗效果明顯好于1 年生的竹鞭。董文淵等[9]研究認為，斑竹 (Phyllostachys bambusoidesf.lacrima-deae) 適宜在2 月下旬至3月上旬進行埋鞭育苗，而且植物激素處理可提高斑竹育苗成活率。李朝娜等[10]研究發(fā)現(xiàn)，金鑲玉竹(Phyllostachys aureosulcata‘Spectabilis’) 鞭芽萌動及出筍的最適溫度均為18 ℃，鞭段長度、植物生長調(diào)節(jié)劑類型及濃度是影響金鑲玉竹埋鞭繁殖成功的關(guān)鍵因子。張艷華等[11]對厚竹(Phyllostachys edulis‘Pachyloen’) 進行埋鞭育苗，發(fā)現(xiàn)泥漿處理后再用茅草覆蓋苗床是育苗效果最好的組合措施。

毛金竹(Phyllostachys nigravar.henonis) 是長江流域廣泛分布的集筍用、材用和藥用于一體的優(yōu)良中小型散生竹種，具有分布廣、耐寒、耐瘠薄、筍味鮮美等特點[12－13]。近年來，包括毛金竹在內(nèi)的小竹筍越來越受到消費者的青睞，市場供不應求。繁殖材料來源不足、取材對竹林破壞大等客觀因素限制了毛金竹資源的開發(fā)利用。本研究以毛金竹為研究對象，探討鞭段長度、鞭段年齡、育苗時間、育苗方式和施肥處理等因素對鞭段育苗效果的影響，旨在為毛金竹乃至散生竹的規(guī)?；瘮U繁提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗材料采集地和大田育苗試驗地均位于湖南省炎陵縣策源鄉(xiāng)梨樹洲村(26°29′—26°37′ N，113° 96′—114° 03′ E)，地處湖南省東南部、羅霄山脈中段、井岡山西麓，海拔1 530 m，屬中亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫為12.1～17.2 ℃，年均降雨量1 761.5 mm，無霜期288 d。土壤為砂質(zhì)壤土，土層厚度大于60 cm，土壤pH 值為4.9，有機質(zhì)含量中等。容器育苗試驗點位于永州市冷水灘 區(qū) (26°15′—26°49′ N，111°28′—111°47′E)，地處湖南省西南部，海拔120 m，屬亞熱帶季風濕潤性氣候，年均氣溫為17.6～18.6 ℃，年均降水量1 200～1 900 mm，無霜期286～311 d。

1.2 試驗材料

育苗用竹鞭取自天然分布的毛金竹林林緣自然擴鞭帶。選擇生長健壯、無病蟲害、無畸形的竹鞭，于育苗試驗前36 h 內(nèi)挖取，將挖取的竹鞭放置在蔭涼處并注意保濕。根據(jù)竹鞭顏色、鞭籜、側(cè)芽及鞭根的特征判定竹鞭年齡[14－15](表1)，將挖取的鞭段分為1 年生(不包含鞭梢)、2～3 年生和4～5 年生3 個年齡組，5 年生以上鞭段因大部分側(cè)芽失去萌發(fā)能力而不用于鞭段育苗。根據(jù)試驗需要，將鞭段截成相應長度，同時記錄鞭段上健壯側(cè)芽數(shù)量。

表1 毛金竹不同年齡竹鞭特征Tab.1 Characteristics of rhizomes of P. nigra var. henonis with different ages

1.3 試驗方法

考慮鞭段長度、鞭段年齡、育苗時間、育苗方式和施肥處理等5 個主要影響因素，共設置9個處理，每個處理重復3 次(表2)。

表2 毛金竹鞭段育苗試驗處理Tab.2 Trial treatment of rhizome segments of P. nigra var. henonis for seedlings

2017 年12 月至2018 年4 月，進行大田育苗試驗。育苗前，對試驗地進行清雜、整地和作畦，畦寬80 cm，畦長10～15 m。育苗時，在畦上開溝(寬30 cm 左右、深20 cm 左右)，將竹鞭放入溝中并盡量保持鞭根舒展，覆土，輕踩踏實，整平，澆透水。埋鞭后定期澆水、除草并觀察出筍情況，記錄每個試驗小區(qū)的出筍時間。2018 年5 月下旬，調(diào)查出苗情況，記錄每個試驗小區(qū)的發(fā)筍數(shù)量、退筍數(shù)量、成苗數(shù)量、苗高、出苗(有側(cè)芽萌發(fā)成竹) 鞭段數(shù)量等數(shù)據(jù)。

2019 年7 月，在試驗竹林林緣和自然擴鞭帶設置600 m2的施肥試驗區(qū)3 個，進行施肥處理。肥料采用湖南隆科肥業(yè)有限公司生產(chǎn)的復混肥(N＋P2O5＋K2O≥25.0%，N ∶P2O5∶K2O ＝10 ∶5∶10)，施肥量為1 500 kg/hm2，撒施后淺墾。2020 年3 月，在施肥試驗區(qū)采集竹鞭材料進行大田育苗(方法同上) 和容器育苗試驗。容器育苗使用規(guī)格為35 cm/29 cm (高/徑) 的塑料育苗杯，育苗基質(zhì)為永州當?shù)氐募t壤土。育苗時，先在育苗袋中裝入2/3 左右的基質(zhì)，將鞭段平放入育苗袋后覆土高出鞭段2～3 cm，澆透水。埋鞭后定期澆水、除草并觀察出筍情況。2020 年6 月下旬，調(diào)查出苗情況，記錄發(fā)筍數(shù)量、退筍數(shù)量、成苗數(shù)量、苗高、出苗鞭段數(shù)量等數(shù)據(jù)。

1.4 育苗效果評價指標

1.4.1 鞭段成活率

鞭段成活率反映育苗鞭段成活的概率，以出苗鞭段數(shù)占育苗總鞭段數(shù)的百分比(%) 來表示，計算公式為:鞭段成活率(%) ＝ (出苗鞭段數(shù)/總鞭段數(shù)) ×100%。

1.4.2 側(cè)芽萌發(fā)率

側(cè)芽萌發(fā)率反映鞭段側(cè)芽分化、萌發(fā)為新竹的概率或能力，以育苗鞭段出苗總數(shù)占育苗鞭段側(cè)芽總數(shù)的百分比(%) 來表示，計算公式為:側(cè)芽萌發(fā)率(%) ＝ (出苗總數(shù)/鞭段側(cè)芽總數(shù))×100%。

1.4.3 育苗系數(shù)

育苗系數(shù)反映單位數(shù)量的鞭段所能繁育竹苗數(shù)量的多少，以鞭段育苗獲得的竹苗數(shù)量與出苗鞭段數(shù)的比值表示，計算公式為:育苗系數(shù)＝竹苗總數(shù)/出苗鞭段數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2003 統(tǒng)計軟件進行整理與制表，方差分析用SPSS 13.0 統(tǒng)計軟件進行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 鞭齡對育苗效果的影響

不同年齡組鞭段育苗成活率和竹苗平均高度見圖1，鞭段長度均為40 cm?？梢钥闯觯? 個年齡組中:1 齡鞭段成活率最高，為88.06%；2～3 齡鞭段成活率次之，為51.74%；4～5 齡鞭段的鞭段成活率最低，為37.64%。不同年齡組鞭段成活率差異顯著(P<0.05)。而且，1 齡鞭段的竹苗平均高度最大，為37.78 cm；4～5 齡鞭段的竹苗平均高度次之，為34.15 cm；2～3 齡鞭段的竹苗平均高度最小，為26.75 cm。但不同年齡組之間的竹苗平均高度差異不顯著。

圖1 不同年齡鞭段育苗成活率和平均苗高Fig.1 Survival rate and average height of seedlings raised from rhizome segments with different ages

由表3 可知:隨鞭齡增加，竹鞭上健壯鞭芽數(shù)量呈下降趨勢，健壯鞭芽數(shù)量在不同年齡組之間差異顯著；側(cè)芽萌發(fā)率也表現(xiàn)為隨鞭齡增加呈下降趨勢，鞭段側(cè)芽萌發(fā)率在不同年齡組之間差異顯著(P<0.05)。表明1 齡竹鞭的鞭芽已經(jīng)具有萌發(fā)出筍的能力，而且隨著鞭段年齡的增加，鞭段上健壯鞭芽數(shù)量逐漸減少，鞭芽的萌發(fā)能力也逐漸減弱。隨鞭齡增加，鞭段育苗系數(shù)表現(xiàn)為下降趨勢，1 齡鞭段和2～3 齡鞭段的育苗系數(shù)差異不顯著，而4～5 齡鞭段的育苗系數(shù)顯著低于1齡鞭段和2～3 齡鞭段(P<0.05)。

表3 不同年齡育苗鞭段側(cè)芽萌發(fā)率和育苗系數(shù)Tab.3 Germination rate of lateral bud and coefficient of seedlings raised from rhizome segments with different ages

從鞭段成活率、竹苗高度和側(cè)芽萌發(fā)率等指標衡量，1 齡鞭段的育苗效果最好，其次為2～3齡鞭段，4～5 齡鞭段的育苗效果最差。

2.2 鞭長對育苗效果的影響

不同長度的鞭段成活率和竹苗平均高度見圖2，鞭段年齡均為2～3 齡。在3 個長度的鞭段中:60 cm 鞭段成活率最高，為77.17%；40 cm鞭段成活率次之，為51.74%；20 cm 鞭段成活率最低，為40.95%。20 cm 鞭段成活率與40 cm鞭段成活率之間差異不顯著，60 cm 鞭段的成活率顯著高于20 cm 鞭段和40 cm 鞭段 (P<0.05)。從竹苗平均高度看:40 cm 鞭段的高度最大，為26.75 cm；60 cm 鞭段的高度次之，為26.39 cm；20 cm 鞭段的高度最小，為25.80 cm。不同長度鞭段之間的竹苗平均高度差異不顯著。

圖2 不同長度鞭段育苗成活率和平均苗高Fig.2 Survival rate and average height of seedlings raised from rhizome segments with different lengths

由表4 可知，隨鞭段長度增加，竹鞭上健壯鞭芽數(shù)量呈增加趨勢，健壯鞭芽數(shù)量在不同長度的鞭段之間差異顯著。側(cè)芽萌發(fā)率表現(xiàn)為20 cm鞭段最高，60 cm 鞭段次之，40 cm 鞭段最低，20 cm 鞭段與40 cm 鞭段之間的側(cè)芽萌發(fā)率差異顯著(P<0.05)。育苗系數(shù)表現(xiàn)出隨鞭段長度增加呈升高趨勢，但沒有表現(xiàn)出顯著差異。

表4 不同長度育苗鞭段側(cè)芽萌發(fā)率和育苗系數(shù)Tab.4 Germination rate of lateral bud and coefficient of seedlings raised from rhizome segments with different lengths

從鞭段成活率、竹苗高度和側(cè)芽萌發(fā)率等指標衡量，60 cm 鞭段的育苗效果總體好于40 cm 鞭段和20 cm 鞭段。長鞭段育苗雖然鞭段成活率更高，但是育苗系數(shù)沒有明顯差異，意味著鞭段長度雖然不同，但在每個成活的鞭段上竹苗的數(shù)量變化不大。

2.3 育苗時間對育苗效果的影響

不同時間鞭段育苗的成活率和竹苗平均高度見圖3，鞭段年齡均為2～3 齡，鞭段長度均為40 cm。在3 個育苗時間中:12 月下旬育苗的鞭段成活率最高，為80.30%；4 月中旬育苗的鞭段成活率次之，為58.58%；3 月下旬育苗的鞭段成活率最低，為51.74%。3 月下旬與4 月中旬育苗的鞭段成活率之間差異不顯著，12 月下旬育苗的鞭段成活率顯著高于3 月下旬和4 月中旬(P<0.05)。從竹苗平均高度看:12 月下旬育苗的高度最大，為46.51 cm；4 月中旬育苗的高度次之，為29.21 cm；3 月下旬育苗的高度最小，為26.75 cm。3月下旬與4 月中旬育苗的竹苗平均高度之間差異不顯著，12 月下旬育苗的竹苗平均高度顯著高于3 月下旬和4 月中旬(P<0.05)。

圖3 鞭段不同時間育苗的成活率和平均苗高Fig.3 Survival rate and average heights of seedlings raised from rhizome segments in different seedling raising time

由表5 可知，12 月下旬鞭段育苗的出筍期在3 月25 日，育苗至出苗歷時87 d；3 月下旬鞭段育苗的出筍期在4 月25 日，育苗至出苗歷時35 d；4 月中旬鞭段育苗的出筍期在4 月30 日，育苗至出苗歷時20 d。試驗區(qū)海拔1 500 m 左右，天然分布毛金竹林的出筍期在4 月下旬至5 月上旬。12 月下旬鞭段育苗的出筍期比正常竹林出筍期提前1 個月左右，而3 月下旬和4 月中旬鞭段育苗的出筍期接近正常出筍期。不同育苗時間的竹鞭上健壯鞭芽數(shù)量無顯著差異。側(cè)芽萌發(fā)率表現(xiàn)為12 月下旬顯著高于3 月下旬和4 月中旬(P<0.05)，而3 月下旬和4 月中旬育苗的鞭段側(cè)芽萌發(fā)率差異不顯著。在12 月下旬育苗試驗中，由于出筍期提前，前期萌發(fā)的竹筍大部分因為霜凍而退筍，這可能也是鞭段側(cè)芽萌發(fā)率較高的原因。育苗系數(shù)表現(xiàn)出隨育苗時間的延后而呈下降趨勢，12 月下旬育苗的育苗系數(shù)顯著高于3 月下旬和4月中旬(P<0.05)，而3 月下旬和4 月中旬之間差異不顯著。

表5 不同育苗時間鞭段側(cè)芽萌發(fā)率和育苗系數(shù)對比Tab.5 Comparison of lateral bud germination rate and coefficient of seedlings raised from rhizome segments in different seedling raising time

從鞭段成活率、竹苗高度和側(cè)芽萌發(fā)率等指標衡量，12 月下旬的鞭段育苗效果好于3 月下旬和4 月中旬，但冬季育苗需注意保護竹筍渡過霜凍災害頻發(fā)期。

2.4 施肥處理和育苗方式對育苗效果的影響

不同施肥處理和育苗方式下鞭段成活率和竹苗平均高度見圖4，鞭段年齡均為2～3 齡，大田育苗的鞭段長度為40 cm，容器育苗的鞭段長度為30 cm。可以看出，采用未施肥處理的鞭段材料進行大田育苗，鞭段成活率為51.74%；采用施肥處理的鞭段材料進行大田育苗，鞭段成活率為65.56%；采用施肥處理的鞭段材料進行容器育苗，鞭段成活率為66.97%。在大田育苗中，施肥處理的鞭段成活率顯著高于未施肥處理 (P<0.05)；在施肥處理的鞭段材料中，采用大田育苗和容器育苗，鞭段成活率差異不顯著。采用未施肥處理的鞭段材料進行大田育苗，竹苗平均高度為26.75 cm；采用施肥處理的鞭段材料進行大田育苗，竹苗平均高度為52.30 cm；采用施肥處理的鞭段材料進行容器育苗，竹苗平均高度為53.73 cm。在大田育苗中，施肥處理的竹苗平均高度顯著大于未施肥處理(P<0.05)；在施肥處理的鞭段材料中，采用大田育苗和容器育苗，竹苗平均高度差異不顯著。與未施肥處理鞭段相比，施肥處理鞭段大田育苗的鞭段成活率提高26.71%，竹苗平均高度提高95.51%。

圖4 不同施肥處理和育苗方式下鞭段成活率和平均苗高Fig.4 Survival rate and average height of seedlings raised from rhizome segments under different fertilization treatments and seedling raising methods

由表6 可知，在大田育苗中，鞭段健壯鞭芽數(shù)和鞭段側(cè)芽萌發(fā)率在施肥處理與未施肥處理之間差異不顯著；育苗系數(shù)表現(xiàn)為未施肥處理顯著高于施肥處理(P<0.05)。在施肥處理的鞭段材料中，因為育苗鞭段長度的不同，大田育苗的鞭段上健壯鞭芽數(shù)量顯著高于容器育苗的鞭段；鞭段側(cè)芽萌發(fā)率在大田育苗和容器育苗之間差異不顯著；育苗系數(shù)表現(xiàn)為大田育苗顯著高于容器育苗(P<0.05)。

表6 不同施肥處理和育苗方式的鞭段側(cè)芽萌發(fā)率和育苗系數(shù)對比Tab.6 Comparison of lateral bud germination rate and coefficient of seedlings raised from rhizome segments under different fertilization treatments and seedling raising methods

從鞭段成活率、竹苗高度和側(cè)芽萌發(fā)率等指標衡量，施肥處理的鞭段材料育苗效果明顯好于未施肥處理的鞭段材料。采用30 cm 施肥處理的鞭段進行容器育苗效果總體要好于采用40 cm 施肥處理的鞭段進行大田育苗的效果。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

研究表明，鞭段年齡、鞭段長度均不同程度地影響毛金竹的鞭段育苗效果。1 齡竹鞭的鞭芽已經(jīng)具有萌發(fā)出筍的能力，而且育苗效果好于2～3 齡和4～5 齡鞭段。60 cm 鞭段的育苗效果總體好于40 cm 鞭段和20 cm 鞭段，但育苗系數(shù)并沒有明顯提高。12 月下旬育苗，育苗至出筍歷時87 d；3 月下旬育苗，育苗至出筍歷時35 d；4 月中旬育苗，育苗至出筍歷時20 d。12 月育苗相比于3 月和4 月育苗，鞭段成活率和側(cè)芽萌發(fā)率均更高。施肥處理的鞭段材料育苗效果明顯好于未施肥處理的鞭段材料。本研究結(jié)果表明，毛金竹在12 月份采用長度為40 cm 的2～3 齡鞭段進行育苗和在3～4 月份采用長度為40 cm 或60 cm 的1～3齡鞭段進行育苗均可以取得較好的育苗效果。

3.2 討論

當采用散生竹鞭段育苗時，側(cè)芽萌發(fā)成竹所需養(yǎng)分全部來自竹鞭自身儲存的養(yǎng)分[16]。鞭長會影響鞭段中養(yǎng)分含量，而鞭齡會影響鞭段中養(yǎng)分、水分含量以及側(cè)芽發(fā)育成熟度[11，17]，可能對鞭段育苗效果產(chǎn)生一定影響。本研究表明，毛金竹長鞭段育苗的鞭段成活率更高，但是不同長度鞭段的育苗系數(shù)差異不大，說明長鞭段并不會獲得更多的竹苗。這可能是因為，鞭段側(cè)芽萌發(fā)會大量消耗鞭段養(yǎng)分導致后續(xù)側(cè)芽無法獲得足夠的養(yǎng)分，而且萌發(fā)的側(cè)芽通過頂端優(yōu)勢進一步抑制了鞭段上其他側(cè)芽的萌發(fā)。

前人研究認為，壽竹在2～3 齡鞭段的育苗效果較好[8]。本研究認為，毛金竹1 齡竹鞭在3 月份育苗也可以取得較好的育苗效果。這表明，過冬后1 齡的毛金竹竹鞭成熟度已經(jīng)較高，筍芽已經(jīng)具備萌發(fā)的條件，自然狀態(tài)下沒有萌發(fā)可能也是因為頂端優(yōu)勢的影響。散生竹不同季節(jié)中竹鞭的養(yǎng)分水平、內(nèi)源激素水平不同[18]，可能對鞭段育苗效果產(chǎn)生一定影響。前人研究認為，斑竹在2 月下旬至3 月上旬育苗效果較好[9]。本研究認為，毛金竹2～3 齡鞭段在12 月份育苗也可以取得較好的育苗效果，不過12 月份育苗會造成鞭段出筍期提前，在無保溫措施的情況下容易造成竹筍受凍害而退筍。通過觀察發(fā)現(xiàn)，在毛金竹鞭段育苗中，新生竹苗稈基具有不顯著可見的芽眼，可分化為新筍或新鞭，表現(xiàn)出混生竹的生長行為，這與吳玲玲等[19]在黃稈烏哺雞竹鞭段育苗中的試驗研究結(jié)果相似。