云南松和地盤松適生區(qū)分布格局及關(guān)鍵生態(tài)因子1)

陳劍 張珊珊 羅婷 鄭畹 楊文忠 李建偉 王有兵 王生

(云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，昆明，650201) (云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院大理分院)

云南松(Pinusyunnanensis)是分布于云南高原的主要針葉樹種[1]，云南松林是中國(guó)西南地區(qū)特有，云南省現(xiàn)存面積最大的森林類型[2]。云南松的變種有地盤松(Pinusyunnanensisvar.pygmaea)和細(xì)葉云南松(Pinusyunnanensisvar.tenuifolia)[3]，在云南省范圍內(nèi)分布的變種主要是地盤松，細(xì)葉云南松僅有零星分布。云南松與地盤松在植株形態(tài)和用途上均有顯著差異。云南松屬高大喬木的用材樹種[4]，而地盤松主干不明顯，基部分生多干，高0.4～2.0 m，呈灌木狀；但是地盤松特性穩(wěn)定[5]，在生態(tài)保護(hù)[6]、松花粉采集[7]等方面具有重要價(jià)值。有關(guān)學(xué)者在云南松分布與地形、土壤類型[8-10]、氣候[11-12]等生態(tài)因子的關(guān)系進(jìn)行了研究，但這些研究側(cè)重于把云南松及其變種作為一個(gè)整體進(jìn)行研究。而云南松與地盤松適生區(qū)分布格局、關(guān)鍵生態(tài)因子等方面之間的差異需要進(jìn)一步研究。了解云南松、地盤松的適生區(qū)分布格局以及其與環(huán)境的耦合關(guān)系，對(duì)森林分類經(jīng)營(yíng)、種植規(guī)劃和森林資源管理的具有重要作用。

最大熵模型(MaxEnt)是基于最大熵理論構(gòu)建的物種適生區(qū)分布模型[1]，在實(shí)際應(yīng)用中，優(yōu)于隨機(jī)森林(RF)、生態(tài)位模型(GARP)、生境適應(yīng)性模型(Bioclim)等同類模型[14-15]，可應(yīng)用物種實(shí)際分布點(diǎn)和相關(guān)環(huán)境變量數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)物種的適生區(qū)，在物種適生區(qū)的研究方面具有廣泛的應(yīng)用。本研究應(yīng)用MaxEnt模型，綜合氣候、地形、土壤、人類足跡等各類生態(tài)因子，對(duì)云南省范圍內(nèi)云南松和地盤松的適生區(qū)分布格局和關(guān)鍵生態(tài)因子進(jìn)行對(duì)比研究，以期為云南松和地盤松的合理經(jīng)營(yíng)提供技術(shù)支持。

1 研究區(qū)概況

云南省位于中國(guó)西南部，位于北緯21°8′～29°15′，東經(jīng)97°31′～106°11′，國(guó)土面積為3.941×105km2，是我國(guó)西南重要的生態(tài)安全屏障。云南省地形條件復(fù)雜，屬于西北高、東南低的山地高原地形，海拔76.4～6 740 m；立體氣候特征明顯、類型眾多，全省擁有北熱帶、北亞熱帶、中亞熱帶、南亞熱帶、南溫帶、中溫帶等6個(gè)氣候帶和1個(gè)氣候區(qū)(高原氣候區(qū))；年溫差小，日溫差大，干濕季節(jié)分明，氣溫隨地勢(shì)高低垂直變化異常明顯；降水的時(shí)空分配極不均勻，年降水量為2 200～2 700 mm，最低年降水量為584 mm；擁有我國(guó)絕大部分生態(tài)系統(tǒng)類型，生物多樣性資源豐富；西部與緬甸，南部與老撾，越南接壤，國(guó)境線長(zhǎng)達(dá)4 060 km。2016年云南省森林資源二類調(diào)查的結(jié)果顯示，云南松林占云南省林地面積的21%，云南省國(guó)土面積的14.3%。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源與處理

本研究將云南省內(nèi)的云南松及其變種地盤松分別作為不同的研究目標(biāo)進(jìn)行對(duì)比分析。云南松和地盤松地理分樣點(diǎn)數(shù)據(jù)來源于云南省最近一次森林資源二類調(diào)查實(shí)地采集，在參與建模的地理分布樣點(diǎn)中，為防止模型過度擬合，每5 km2范圍不超過一個(gè)分布樣點(diǎn)[16]。云南松符合條件的分布點(diǎn)358個(gè)，地盤松符合條件的分布點(diǎn)248個(gè)所有樣點(diǎn)地理坐標(biāo)統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為十進(jìn)制小數(shù)格式的文件。云南松和地盤松分布樣點(diǎn)見圖1。

云南省行政區(qū)域矢量圖來自中科院地理科學(xué)與資源研究所網(wǎng)站(http://www.igsnrr.ac.cn/)，主要用于統(tǒng)一裁剪環(huán)境因子圖層和進(jìn)行涉及行政區(qū)劃(州市級(jí))的地理分析。

19個(gè)典型氣候因子和1—12月平均降水量來自世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(www.worldclim.org)，空間分辨率為30′；34個(gè)土壤因子(土壤類型和理化性質(zhì))、1個(gè)海拔因子、14個(gè)地形因子均來自世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)，空間分辨率為30′；1個(gè)人類足跡數(shù)據(jù)來自哥倫比亞大學(xué)社會(huì)經(jīng)濟(jì)數(shù)據(jù)及應(yīng)用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/data/)，該數(shù)據(jù)為人類對(duì)環(huán)境影響指數(shù)(0～50)，綜合了人口密度、農(nóng)田、公路、牧場(chǎng)等各種人工設(shè)施對(duì)環(huán)境的影響，空間分辨率為30′。

圖1 云南松和地盤松分布樣點(diǎn)

2.2 環(huán)境因子的選擇與MaxEnt模型的構(gòu)建

環(huán)境數(shù)據(jù)均以云南省邊界進(jìn)行裁剪，并統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為ASCII格式。另外，因在局部區(qū)域海拔因子間接體現(xiàn)了水、熱等環(huán)境因子對(duì)物種的影響[17]，因此，海拔不參與MaxEnt的綜合因子的適生區(qū)建模，以避免干擾其它環(huán)境因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)，但用于各海拔等級(jí)的適生區(qū)面積統(tǒng)計(jì)。根據(jù)綜合建模貢獻(xiàn)率大小，選擇16個(gè)主要生態(tài)因子(綜合建模貢獻(xiàn)率大于1%)。氣候因子主要包括年平均氣溫、等溫性、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最暖季度平均氣溫、最冷季度平均氣溫度、最干月降水量、4月降水、5月降水、10月降水、11月降水；地形因子主要包括海拔、坡度2(0.5%≤坡度≤2%)、坡度6(15%≤坡度≤30%)、坡度7(30%≤坡度≤45%)；土壤因子選擇下層土壤中砂礫比例；人類干擾選擇人類足跡。利用MaxEntV3.4.1[18]和Arcgis 10.2兩個(gè)軟件分析云南松和地盤松適生區(qū)及關(guān)鍵生態(tài)因子。MaxEnt模型輸入數(shù)據(jù)為云南松(地盤松)地理分布數(shù)據(jù)、環(huán)境建模圖層(包括海拔、氣候因子、土壤因子和人類足跡)，地理分布數(shù)據(jù)分為10組，每一組數(shù)據(jù)均用于建模和交叉檢驗(yàn)[19]、重復(fù)運(yùn)行類型為交叉驗(yàn)證，進(jìn)行5次重復(fù)運(yùn)算并輸出ASCII格式適生區(qū)分析結(jié)果。用Arcgis 10.2將MaxEnt適生區(qū)輸出結(jié)果轉(zhuǎn)換成柵格圖層，進(jìn)行相關(guān)處理和分析。

對(duì)云南松和地盤松按照對(duì)環(huán)境的適宜度(0～1)進(jìn)行適生區(qū)等級(jí)分級(jí)，主要分為高適生區(qū)(0.6<適宜度≤1.0)、中適生區(qū)(0.4<適宜度≤0.6)、低適生區(qū)(0.2<適宜度≤0.4)、非適生區(qū)(0<適宜度≤0.2)等4個(gè)等級(jí)。對(duì)不同海拔區(qū)間的各級(jí)適生區(qū)進(jìn)行面積統(tǒng)計(jì)，并對(duì)云南松和地盤松的主要適生區(qū)(0.5<適宜度≤1.0)重疊部分進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性以受試者工作特征曲線(ROC曲線)的AU，C值進(jìn)行評(píng)價(jià)，AU，C評(píng)價(jià)指標(biāo)為：很差(AU，C≤0.6)、較差(0.60

3 結(jié)果與分析

3.1 云南松和地盤松適生區(qū)水平分布格局

如圖2所示，云南松的適生區(qū)范圍大于地盤松，相對(duì)地盤松分布范圍，云南松向滇西北有明顯的擴(kuò)展。由表1、表2可知，云南松高適生區(qū)面積為11.57×104km2，約占全省面積的1/3(29.37%)，高、中適生區(qū)面積共20.85×104km2，約占全省面積的1/2(52.92%)，高中低3個(gè)等級(jí)適生區(qū)面積為28.93×104km2，共占全省面積的73.43%；地盤松高適生區(qū)面積為6.92×104km2，占全省17.56%，高、中適生區(qū)面積共13.43×104km2，約占全省面積的1/3(34.08%)，高中低3個(gè)等級(jí)適生區(qū)面積共21.44×104km2，占全省的54.43%。云南松與地盤松主要適生區(qū)(適宜度≥0.5)重疊區(qū)域面積為5.47×104km2，占全省面積的13.88%。

云南松集中連片的高適生區(qū)為大理、楚雄、保山東部、臨滄北部、麗江南部；玉溪、昆明、曲靖、文山西北部、怒江州東南部、紅河州北部、普洱北部也是云南松高適生的主要分布區(qū)，但存在明顯的與中適生區(qū)和少量低適生區(qū)交錯(cuò)鑲嵌的格局；另外，昭通西南部、迪慶州南部有少量高、中適生區(qū)。地盤松集中連片的高適生區(qū)為昆明、楚雄、曲靖中部至西部、麗江東南部、大理東部；昭通西南部、紅河北部有少量高、中適生區(qū)；云南松和地盤松主要適生區(qū)重疊區(qū)域與地盤松高適生區(qū)范圍大致重合。

a.云南松適生區(qū)分布 b.地盤松適生區(qū)分布 c.云南松地盤松適生區(qū)重疊區(qū)域

表1 各州市云南松、地盤松適生區(qū)的面積

表2 各州市云南松、地盤松的分布面積的比例

云南松高適生區(qū)面積由大到小的州市依次為大理(2.45×104km2)、楚雄(2.09×104km2)、曲靖(1.28×104km2)、昆明(1.25×104km2)；高適生區(qū)和中適生區(qū)面積的比例由大到小的州市依次為大理(95.2%)、楚雄(89.39%)、曲靖(84.41%)、昆明(88.41%)。

地盤松高適生區(qū)面積由大到小的州市依次為昆明(1.66×104km2)、楚雄(1.64×104km2)、曲靖(1.44×104km2)、大理(0.72×104km2)等地；高適生區(qū)和中適生區(qū)面積的比例由大到小的州市依次為昆明(92.32%)、曲靖(81.60%)、楚雄(78.83%)、大理(62.75%)。

昆明、曲靖、楚雄、大理等4個(gè)州市是云南松和地盤松適生區(qū)最為集中分布的地區(qū)，最適于云南松和地盤松的生存和生長(zhǎng)。麗江、玉溪、保山等地云南松高、中適生區(qū)面積占比也較大，也是云南松分布和相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要地區(qū)。

3.2 云南松、地盤松適生區(qū)的垂直分布格局

由表3、表4可知，云南松和地盤松無(wú)論是各海拔段的高適生區(qū)分布面積還是各海拔段的高適生區(qū)面積的比例，云南松和地盤松均有一個(gè)相似的海拔分布格局，即海拔2 000～2 500 m的分布面積、分布面積的比例均為最大，該海拔段是云南松和地盤松分布最重要的海拔范圍，在海拔2 000～2 500 m以外，分布面積、分布面積的比例均逐步降低。海拔小于1 000 m和大于4 000 m時(shí)，僅有少量低適生區(qū)存在，可認(rèn)為是云南松分布的海拔上下限。云南松在1 500～3 000 m范圍內(nèi)，都有較高的高、中適生區(qū)面積和面積占比，該海拔范圍內(nèi)適合進(jìn)行規(guī)模化種植經(jīng)營(yíng)。

海拔1 000～1 500 m范圍內(nèi)，云南松還有5.02%的面積為高適生區(qū)，但地盤松高適生區(qū)面積的比例已減少到0.27%，可見在接近海拔分布的下限時(shí)，云南松分布更有優(yōu)勢(shì)；而在接近海拔分布的上限如4 000～4 500 m范圍，在分布面積和面積比例地盤松均大于云南松。以上規(guī)律也同樣體現(xiàn)在中、低適生區(qū)分布上。即地盤松與云南松的主要分布海拔基本一致，但云南松分布的海拔下限更低，而地盤松分布的海拔上限更高。

表3 云南松、地盤松沿不同海拔高度的分布面積

表4 云南松、地盤松沿海拔分布面積的比例

3.3 模型精度

圖3是檢測(cè)模型精度的ROC曲線，AU，C值(0.5～1.0)為曲線與橫坐標(biāo)所圍的面積，AU，C值越接近0.5(隨機(jī)模擬值)，則模型精度越低，AU，C值越接近1，則模型精度越高。本研究中云南松適生區(qū)模型AU，C平均值為0.983，平均標(biāo)準(zhǔn)差為0.001；地盤松適生區(qū)模型AU，C平均值為0.988，平均標(biāo)準(zhǔn)差為0.002，說明建模預(yù)測(cè)效果非常好。

圖3 受試者工作特征曲線圖

3.4 影響云南松和地盤松分布的生態(tài)因子

由表5、表6可知，參加適生區(qū)建模運(yùn)算貢獻(xiàn)率大于1%的前12個(gè)環(huán)境因子，對(duì)適生區(qū)建模貢獻(xiàn)率總和達(dá)95.2%(云南松)和94.4%(地盤松)，兩組環(huán)境因子的類型、建模貢獻(xiàn)值、適宜值范圍各有不同，其中適宜值為物種出現(xiàn)概率為0.5以上時(shí)對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子范圍。12個(gè)環(huán)境因子中，有7個(gè)氣候因子(地盤松為9個(gè))、3個(gè)坡度因子(地盤松為1個(gè))、1個(gè)土壤因子、1個(gè)人類足跡因子。

10月份平均降水量的貢獻(xiàn)值最大，對(duì)云南松和地盤松分布均有最顯著的影響，11月份降水量也對(duì)二者有明顯的作用，但貢獻(xiàn)值排位較靠后。云南松的10月份平均降水量適宜值(67～110 mm)范圍大于地盤松(67～83 mm)，但下限相同，而云南松的11月份降水量適宜值范圍(22～55 mm)則與地盤松(25～55 mm)基本相同；5月份降水量對(duì)云南松、4月份降水量對(duì)地盤松也有不可忽視的影響，但貢獻(xiàn)值較小；云南松的最干季降水量(包含霧水、露水等來源[21-23])，適宜值范圍稍大于地盤松。

表5 影響云南松分布格局的生態(tài)因子

表6 影響地盤松分布格局的生態(tài)因子

等溫性是比較氣溫短期波動(dòng)與長(zhǎng)期波動(dòng)范圍的氣候變量，云南松與地盤松有一致的等溫性需求，為0.37～0.45；而年均氣溫和最冷季平均氣溫的適宜值的范圍云南松均大于地盤松；最暖季平均氣溫和氣溫季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差兩個(gè)指標(biāo)主要體現(xiàn)在對(duì)地盤松的作用上。

云南松坡度適宜值范圍為15%≤坡度≤45%(合并坡度6和坡度7)且在平坦地形(坡度2)上無(wú)適宜值，而地盤松坡度適宜值范圍為15%≤坡度≤30%(坡度6)。

下層土壤中砂礫比例對(duì)模型貢獻(xiàn)值超過1%，云南松和地盤松的適宜值范圍基本一致。人類足跡因子也對(duì)云南松和地盤松分布有較明顯的影響，且地盤松的適宜值(6～50)明顯大于云南松(5.1～18.8)，表明人類活動(dòng)干擾對(duì)地盤松的分布的影響更為顯著。置換重要值體現(xiàn)了該因子的值被隨機(jī)置換后對(duì)模型預(yù)測(cè)的影響，值越大說明該因子越不可缺少，可為各生態(tài)因子的重要性提供參考。等溫性、10—11月份降水量、4—5月份降水量等置換重要值較高，表明對(duì)云南松有不可或缺的重要性。

4 結(jié)論與討論

旱季向雨季過渡期(4月、5月)和雨季向旱季過渡期(10月、11月)的降水量是限制云南松和地盤松分布的重要因子，與云南松和地盤松的繁殖特性有關(guān)。云南松和地盤松的花期為3—4月，剛好處于旱季向雨季過渡前的時(shí)間，而降水不利于云南松地盤松的花粉散布；10—11月份適宜的降水量，有利于云南松和地盤松種子的發(fā)育成熟。等溫性是限制云南松和地盤松分布最關(guān)鍵的溫度因子，年均溫、最冷季平均溫對(duì)云南松和地盤松分布也有重要影響。34個(gè)土壤因子中僅下層土壤砂礫比例對(duì)云南松和地盤松分布有較小的影響，云南松和地盤松較廣泛分布范圍表明土壤并非限制其分布的關(guān)鍵因子。坡位對(duì)云南松無(wú)明顯影響，與以往研究結(jié)果一致[24]，而適當(dāng)?shù)钠露群屯寥郎暗[含量，有利于云南松根系發(fā)育對(duì)良好透氣透水的需求[10]；除人類足跡外，地盤松各因子的適宜值范圍都小于或等于云南松，即地盤松擁有更窄的生態(tài)位，與其更窄的空間分布范圍相對(duì)應(yīng)，同時(shí)，也體現(xiàn)了地盤松有更耐寒、耐旱等適應(yīng)惡劣環(huán)境的生理特征。人類足跡對(duì)云南松和地盤松的分布格局有不可忽視的影響，在人為干擾下，一些地段云南松林分會(huì)退化成為地盤松群落[25]，而地盤松被認(rèn)為是云南松低質(zhì)低效林的一個(gè)特征[26]，也是生境退化的表現(xiàn)。因此，地盤松分布區(qū)雖位于云南松分布區(qū)內(nèi)，但并非簡(jiǎn)單的重疊，地盤松位于更瘠薄的山脊、風(fēng)口、多石和強(qiáng)干擾等立地條件更差的地段。從海拔分布范圍看，云南松與地盤松的主要分布范圍一致，但地盤松有更高的分布上限(云南松有更低的分布下限)，更高的海拔往往意味著更惡劣的生態(tài)條件，地盤松扭曲低矮的形態(tài)也意味著對(duì)更高海拔、更差生態(tài)條件的適應(yīng)。

適生區(qū)等級(jí)表明了云南松和地盤松生境的適宜度，適生等級(jí)越高，說明生境越適合該物種的生存和生長(zhǎng)。但云南松林分在高適生區(qū)內(nèi)也普遍存在“退化”現(xiàn)象，且低產(chǎn)林日益增多[27]，對(duì)大面積低質(zhì)低效林的提質(zhì)增效已成為一個(gè)難題。

云南松在云南豐富的生境多樣性條件下，長(zhǎng)期的演化過程中存在豐富的遺傳多樣性和相對(duì)獨(dú)立的亞群[28]，幾乎所有的形態(tài)性狀都存在多態(tài)性[29]，這些形態(tài)特征中，以樹干的形狀對(duì)林分經(jīng)營(yíng)的影響最大。當(dāng)以材用林為經(jīng)營(yíng)目的時(shí)，樹干的“高大通直”或“矮小扭曲”就成為衡量林分質(zhì)量的重要指標(biāo)。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，天然生長(zhǎng)的高大通直型的云南松幾乎被采伐殆盡，大規(guī)模的云南松人工造林(1960—2000年的飛播造林[30-31])收集種子時(shí)，獲取的種子幾乎都來自大規(guī)模砍伐后殘留的低矮扭曲類型，且飛播時(shí)不分種源和品種，大規(guī)模地打亂了原來的種群分布格局，造成云南松種源混雜[32]，且云南松因風(fēng)媒傳粉特性不斷進(jìn)行雜交，使得低矮扭曲性狀普遍存在。云南松分布區(qū)域的地帶性植被主要是季風(fēng)常綠闊葉林或半濕潤(rùn)常綠闊葉林，而云南松并非地帶性植被類型[33]，天然狀態(tài)下，云南松與常綠闊葉林呈鑲嵌分布。在人類長(zhǎng)期干擾下，云南松林與地帶性植被相互演替的動(dòng)態(tài)平衡被打破，造成云南松林“一家獨(dú)大”，不斷退化，這種“退化”的本質(zhì)并非云南松與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)因子不匹配形成。目前，云南松實(shí)際分布面積占云南省面積的14.30%，而云南松高中適生區(qū)面積占云南省國(guó)土面積的52.92%，若強(qiáng)烈的人為干擾持續(xù)下去，云南松“低質(zhì)低效”林面積還將進(jìn)一步擴(kuò)大，造成森林生態(tài)系統(tǒng)綜合效益降低。

綜上所述，水平格局上，云南松比地盤松有更大的適生區(qū)分布面積，云南松和地盤松的高、中適生區(qū)分別占全省國(guó)土面積的52.92%和34.08%，二者的主要適生區(qū)重疊面積占全省國(guó)土面積的13.88%，昆明、曲靖、楚雄、大理、麗江、玉溪、保山等州市最適合發(fā)展云南松相關(guān)產(chǎn)業(yè)。在海拔格局上，云南松與地盤松的主要分布范圍基本一致，但地盤松海拔分布上限略高，云南松分布海拔下限略低；2 000～2 500 m海拔段的分布面積、分布面積比例均為最大，在更高和更低海拔方向上，分布面積、分布面積比例均逐步降低，海拔分布上下限分別為4 000和1 000 m；在1 000～3 000 m海拔高度適合發(fā)展云南松相關(guān)產(chǎn)業(yè)。限制云南松地盤松分布的關(guān)鍵因子中，地盤松的各關(guān)鍵因子適宜值范圍均等于或小于云南松的適宜值范圍。總體而言，地盤松對(duì)更低的溫度、更少的降水量、更高的海拔、更大的干擾有更好的適應(yīng)，地盤松的存在標(biāo)志著更差的生境條件。云南松林分退化的主要原因是優(yōu)質(zhì)種源的喪失、與地帶性植被交替演替的自然過程被人為打破，云南松分布區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)提質(zhì)增效需重視良種經(jīng)營(yíng)和地帶性植被的恢復(fù)。