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    冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟幼蟲形態(tài)特征的差異1)

    2021-11-03 12:50:02張郁泉王琪牛豪杰嚴(yán)善春
    關(guān)鍵詞:赤松冷杉剛毛

    張郁泉 王琪 牛豪杰 嚴(yán)善春

    (東北林業(yè)大學(xué),哈爾濱,150040) (黑龍江省森林保護(hù)研究所) (東北林業(yè)大學(xué))

    紅松(Pinuskoraiensis)是珍貴的造林、經(jīng)濟(jì)樹種。紅松球果是我國東北林區(qū)的重要經(jīng)濟(jì)來源之一。自上世紀(jì)80年代,高文韜[1]報道中國東北地區(qū)紅松受樟子松梢斑螟(Dioryctriamongolicella)危害后,相關(guān)報道陸續(xù)出現(xiàn),截至2017年,文獻(xiàn)記載的我國境內(nèi)可危害紅松的梢斑螟種類已達(dá)6種,樟子松梢斑螟、微紅梢斑螟(D.rubella)、油松球果螟(D.mendacella)、果梢斑螟(D.pryeri)、冷杉梢斑螟(D.abietella)、赤松梢斑螟(D.sylvestrella)[2-8],它們分別在紅松主梢、枝干、球果內(nèi)取食危害。由于這些種類幼蟲的形態(tài)相似,其幼蟲期的種類確認(rèn)及生活史調(diào)查一直不明確,而且同時很可能還存在不確定種類,對其防治關(guān)鍵期無法確定,導(dǎo)致化學(xué)藥劑防治[9]、蘇云金芽孢桿菌等生物防治[10]難以達(dá)到理想的防治效果。

    近年,黑龍江省紅松林受梢斑螟危害逐漸加重,由過去局部地區(qū)最高株被害率40%[2-3],到目前多數(shù)地區(qū)株被害率達(dá)90%以上[4],給林區(qū)生產(chǎn)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。作者在對林地進(jìn)行多年定點調(diào)查發(fā)現(xiàn),在黑龍江省不同林業(yè)局,梢斑螟種類分布存在地域性差異,不同梢斑螟種類危害紅松部位和習(xí)性也不同[5,8]。2018—2019年,在黑龍江省牡丹江市林口林業(yè)局的不同紅松林地誘捕到3種梢斑螟,冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟、微紅梢斑螟[8]。據(jù)作者于2010—2019年連續(xù)10 a在林口林業(yè)局結(jié)合林間采集球果、枝條調(diào)查,以及室內(nèi)飼養(yǎng)羽化的成蟲發(fā)現(xiàn),球果內(nèi)90%為冷杉梢斑螟;赤松梢斑螟則常常在球果內(nèi)或2年生輪生枝基部取食;未發(fā)現(xiàn)微紅梢斑螟,說明微紅梢斑螟的危害部位在球果或主梢以外的部位。

    冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟,屬于鱗翅目,螟蛾科,斑螟亞科,梢斑螟屬;是多種針葉樹的重要害蟲[2,11]。Piao et al.[12]對韓國境內(nèi)的這兩種梢斑螟幼蟲形態(tài)進(jìn)行過分類學(xué)描述,但在顏色上與我國境內(nèi)略有差異,并認(rèn)為兩種幼蟲與其它近緣種的主要區(qū)別特征在于口器部位的感器;由于缺乏實物的對比照片,以及肉眼可見的區(qū)別特征的描述,因此僅可用于分類學(xué)研究對比,很難用于指導(dǎo)生產(chǎn)實踐。我國境內(nèi),對兩種梢斑螟的形態(tài)特征記述很少,僅有臧楠[13]、陸文敏等[2]對其卵、幼蟲、蛹、成蟲的形態(tài)特征進(jìn)行了簡要描述。冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟又是黑龍江省紅松果梢的重要害蟲,二者幼蟲形態(tài)相似,且常伴隨發(fā)生,為針對性防治帶來了極大的困難。為了推進(jìn)紅松球果害蟲的防治工作,本研究于2019年4月26日—5月2日,在牡丹江市林口林業(yè)局曙光經(jīng)營所紅松純林采集帶有危害狀的枝條和球果,解剖收集冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟5齡幼蟲各20頭,用體積分?jǐn)?shù)為75%的酒精浸泡至死后,利用徠卡顯微攝像系統(tǒng)(Leica Microsystems (Switzerland) Ltd,DMC4500型)采用顯微成像及對比觀察的方法,對危害紅松球果的兩種梢斑螟幼蟲形態(tài)特征進(jìn)行詳細(xì)對比,歸納闡述二者體表的主要區(qū)別特征,旨在為梢斑螟幼蟲的種類鑒別提供對比資料、為制定精準(zhǔn)防控時間和防控策略提供參考。

    1 試驗地概況

    試驗地位于黑龍江省牡丹江市林口林業(yè)局曙光經(jīng)營所(130°9′~131°6′E,45°43′~ 45°54′N),屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,季節(jié)顯著,四季分明,年均氣溫2.5 ℃,年均降水量540 mm。自然資源豐富,主要植被類型為紅松人工林,為冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟的大量發(fā)生提供了適宜的氣候環(huán)境和食物來源。

    2 材料與方法

    本研究于2019年4月26日—5月2日,在牡丹江市林口林業(yè)局曙光經(jīng)營所紅松純林采集帶有危害狀的枝條和球果,解剖收集冷杉梢斑螟(Dioryctriaabietella)、赤松梢斑螟(Dioryctriasylvestrella)5齡幼蟲各20頭,用體積分?jǐn)?shù)為75%的酒精浸泡至死后,利用徠卡顯微攝像系統(tǒng)(Leica Microsystems (Switzerland) Ltd,DMC4500型)仔細(xì)觀察幼蟲形態(tài)特征。

    用spss20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,用獨立樣本t檢驗分析長短剛毛差異顯著性。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 兩種梢斑螟幼蟲頭部及蟲體表皮特征

    冷杉梢斑螟幼蟲:頭褐色至棕色,頭殼與蟲體基本等寬(見圖1A);體色淡紅色或紅褐色,體表平滑,褶皺較少且淺,各體節(jié)均無黑色刻點(見圖1a)。

    赤松梢斑螟幼蟲:頭褐色至黑色,有光澤,頭殼窄于體寬(見圖1B);蟲體灰黑色,體表較為粗糙,每體節(jié)上分布著黑色刻點,且黑色刻點排列較規(guī)則,大多分布在體表褶皺處(見圖1b1、圖1b2)。

    A為冷杉梢斑螟幼蟲,a為冷杉梢斑螟幼蟲體節(jié)表面;B為赤松梢斑螟幼蟲,b1為赤松梢斑螟幼蟲體壁表面,b2為赤松梢斑螟幼蟲體壁表面黑色刻點。

    3.2 兩種梢斑螟幼蟲胸節(jié)形態(tài)特征

    冷杉梢斑螟幼蟲:前胸背板褐色有亮光,中部色淺,左右兩背板間中縫窄而直(見圖2A);前胸氣門前毛片褐色,彈頭形,彈頭尖部上有2根剛毛,靠近背側(cè)的剛毛短(長度為(0.42±0.02)mm,樣本數(shù)為6),靠近胸足1根長(長度為(0.89±0.02)mm,樣本數(shù)為6),2根剛毛長度差異顯著,長剛毛長度為短剛毛的2倍(見圖2B)。中、后胸節(jié)中部,各有8個褐色毛片,沿背中線、側(cè)中線、腹側(cè)線左右對稱排列(見圖3A),每個毛片上有剛毛2根;中胸側(cè)中線附近毛片中部透明,腹側(cè)線毛片的后上方還有1小毛片,上有1根剛毛(見圖3a1、圖3a2)。

    赤松梢斑螟幼蟲:前胸背板黑色有亮光,左右兩背板間中縫呈梭形(見圖2C);前胸氣門前毛片褐黑色,腎形,上有2根剛毛,靠近背部1根短(長度為(0.41±0.02)mm,樣本數(shù)為6),靠近胸足1根長(長度為(0.59±0.02)mm,樣本數(shù)為6),2根剛毛長度差異顯著,長剛毛長度約為短剛毛長度的1.5倍(見圖2D)。中、后胸節(jié)中部,各有8個黑色毛瘤,沿背中線、側(cè)中線、腹側(cè)線左右對稱排列(見圖3B),每個毛片上有剛毛2根;其中,中胸側(cè)中線附近毛片中部透明,腹側(cè)線毛片的后上方還有1小毛片,上有1根剛毛(見圖3b)。

    A為冷杉梢斑螟前胸背板,B為冷杉梢斑螟前胸氣門前毛片;C為赤松梢斑螟前胸背板,D為赤松梢斑螟前胸氣門前毛片。

    A為冷杉梢斑螟中、后胸背面,a1為冷杉梢斑螟中胸左側(cè)毛片,a2為冷杉梢斑螟后胸右側(cè)毛片; B為赤松梢斑螟中、后胸背面,b為赤松梢斑螟中、后胸左側(cè)毛片;虛線為背中線。

    3.3 兩種梢斑螟腹節(jié)形態(tài)特征

    冷杉梢斑螟幼蟲:各腹節(jié)背部分布2行對稱的褐色毛片,第一行有4個、第二行有2個,其上各有1根剛毛(見圖4A);腹節(jié)氣門下有1個毛片,顏色淺于背部毛片,上有2根剛毛,靠近氣門1根短、遠(yuǎn)離氣門1根長(見圖4a)。

    赤松梢斑螟幼蟲:各腹節(jié)背部分布2行對稱的深色毛片,第一行有4個、第二行有2個,其上各有1根剛毛(見圖4B);腹節(jié)氣門下有1個毛片,上有2根剛毛,靠近氣門1根短、遠(yuǎn)離氣門1根長(見圖4b)。

    A為冷杉梢斑螟腹節(jié)背面,a為冷杉梢斑螟腹節(jié)側(cè)面;B為赤松梢斑螟腹節(jié)背面,b為赤松梢斑螟腹節(jié)側(cè)面;虛線為背中線。

    3.4 兩種梢斑螟腹足形態(tài)特征

    冷杉梢斑螟幼蟲:腹足趾鉤雙序環(huán),各具趾鉤23~28對,排列方式為一長一短(見圖5A1),當(dāng)其張開時,趾鉤朝外(見圖5A2)。

    赤松梢斑螟幼蟲:腹足趾鉤雙序環(huán),各具趾鉤22~26對,排列方式為一長一短(見圖5B1),當(dāng)其張開時,趾鉤朝外(見圖5B2)。與冷杉梢斑螟幼蟲腹足特征無明顯差異。

    A1為冷杉梢斑螟腹足趾鉤倒伏狀態(tài),A2為冷杉梢斑螟腹足趾鉤張開狀態(tài);B1為赤松梢斑螟腹足趾鉤倒伏狀態(tài),B2為赤松梢斑螟腹足趾鉤張開狀態(tài)。

    3.5 兩種梢斑螟幼蟲的主要特征區(qū)別

    根據(jù)上述觀察,二者的主要識別特征見表1。

    表1 兩種梢斑螟幼蟲特征差異

    4 討論

    冷杉梢斑螟與赤松梢斑螟共同危害紅松球果,常常伴隨發(fā)生[5]。為了避免種間競爭以及適應(yīng)寄主植物,兩種幼蟲自身的化學(xué)防御和行為習(xí)性等生存策略有顯著的區(qū)別[6]。本研究發(fā)現(xiàn),兩種梢斑螟幼蟲外部形態(tài)也有顯著區(qū)別。

    冷杉梢斑螟幼蟲,頭寬約等于體寬,其強壯的頭顎部有利于啃食成熟球果內(nèi)部堅硬的紅松種皮,有利于老熟幼蟲儲存營養(yǎng)以備越冬;赤松梢斑螟幼蟲,有轉(zhuǎn)移危害的習(xí)性,3齡后轉(zhuǎn)移至枝梢危害,2年生輪生枝條相對堅硬種皮更容易啃食,且其明顯較窄的頭部,更有利于轉(zhuǎn)移危害過程中的鉆蛀。

    幼蟲在轉(zhuǎn)移危害過程中易遭遇病毒、細(xì)菌、真菌和寄生蜂等天敵的侵害。昆蟲主要由幾丁質(zhì)構(gòu)成的外表皮,是抵御微生物等入侵的重要機械屏障[14]。在研究過程中發(fā)現(xiàn),具有轉(zhuǎn)移危害習(xí)性的赤松梢斑螟幼蟲表皮更為粗糙,更能有效阻擋病原真菌的侵染。此外,赤松梢斑螟體色灰黑,體表分布黑色刻點,這些刻點除了能夠加固表皮之外,還能夠使其看似更加接近紅松樹皮,形成一種保護(hù)色,幫助其在轉(zhuǎn)移過程中隱蔽,躲避天敵的寄生與捕食。

    幼蟲前胸背板的形狀和顏色,是昆蟲分類中常用的特征[15]。張凱等[16]在描述江蘇省3種新紀(jì)錄天牛的幼蟲形態(tài)時,將前胸背板形態(tài)作為主要鑒別特征中重要的一部分。冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟的前胸背板顏色以及中縫形狀,有顯著的差別,在實際工作中易于觀察發(fā)現(xiàn),便于快速準(zhǔn)確地分辨兩種害蟲。

    前胸氣門前毛片,是螟蛾總科(Pyraloidea)分類中常用的區(qū)別特征[17-18]。本研究中,兩種梢斑螟幼蟲前胸氣門前毛片形狀顯著不同,可以作為區(qū)分兩種梢斑螟幼蟲的重要識別特征。冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟幼蟲均營隱蔽型生活,兩種幼蟲之所以能在充滿樹脂的環(huán)境中生存,與其氣門周圍的毛片和剛毛等附屬結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。剛毛有脫附作用,可以有效防止塵粒、水分以及其它污染物侵入氣門[19]。水黽(Aquariumpaludum)足的附節(jié)上生有一排排的剛毛,具有強疏水性,并且這些剛毛群接觸水面時不會破壞水的表面張力,使其可以在水面行走[20-22]。幼蟲的剛毛也是一種重要的輔助運動的工具[23-24]。本研究中,赤松梢斑螟幼蟲在球果和枝梢間轉(zhuǎn)移危害,因此其剛毛比冷杉梢斑螟幼蟲更為粗壯。

    冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟主要以幼蟲形態(tài)危害紅松,在實際調(diào)查中很難與成蟲種類一一對應(yīng)上。因此,利用顯微觀察結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)羽化的成蟲,掌握幼蟲形態(tài)特征及其所屬種類,是非常必要的一項基礎(chǔ)工作。本研究歸納的二者主要識別特征,便于生產(chǎn)實踐掌握與運用,也可為進(jìn)一步研究這兩種梢斑螟的生存策略與其形態(tài)之間的關(guān)系提供參考。

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