光照強(qiáng)度和磷濃度對寡枝剛毛藻生長的影響

郭亮亮，周維成，周起超，李根保（1.中國科學(xué)院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢 40072；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；.云南省環(huán)境科學(xué)研究院，高原湖泊流域污染過程與管理云南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 65004）

光照強(qiáng)度和磷濃度對寡枝剛毛藻生長的影響

郭亮亮1，2，周維成1，2，周起超3，李根保1*（1.中國科學(xué)院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢 430072；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.云南省環(huán)境科學(xué)研究院，高原湖泊流域污染過程與管理云南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650034）

在利用沉水植被對湖泊進(jìn)行生態(tài)修復(fù)過程中，當(dāng)營養(yǎng)鹽有所降低，水體透明度增加有利于沉水植物生長時(shí)，絲狀綠藻——?jiǎng)偯鍟?huì)大量生長，從而影響生態(tài)修復(fù)效果.為了研究光照強(qiáng)度和磷濃度對寡枝剛毛藻（Cladophora oligoclona）生長的影響，本實(shí)驗(yàn)用含有不同磷濃度（0.005，0.02，0.1，0.6mg/L）的BBM培養(yǎng)基，在不同光照強(qiáng)度［10，30，50μmol/（m2·s）］下培養(yǎng)寡枝剛毛藻16d.結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在光照強(qiáng)度為10μmol/（m2·s），初始 P濃度 0.1mg/L以上時(shí)，剛毛藻鮮重增加（約 0.05g），其余處理?xiàng)l件下，剛毛藻鮮重均減少，其中光強(qiáng)為 50μmol/（m2·s），初始磷濃度為0.005mg/L時(shí)，剛毛藻鮮重減少量最大（約0.49g）.葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm值的變化表現(xiàn)為光強(qiáng)越大，F(xiàn)v/Fm的值越低.在光強(qiáng)為10μmol/（m2·s）時(shí)，F(xiàn)v/Fm值在0.75左右.光強(qiáng)為50μmol/（m2·s）時(shí)，F(xiàn)v/Fm值僅為0.3.在相同光強(qiáng)下，不同磷濃度對Fv/Fm值變化無顯著影響.相對于磷濃度對剛毛藻生長的影響，光強(qiáng)對剛毛藻的生長影響更大，且高光強(qiáng)不利于剛毛藻的生長.

寡枝剛毛藻；光照強(qiáng)度；磷濃度；葉綠素活性

剛毛藻（Cladophora）是一種絲狀綠藻，在全球范圍內(nèi)的淡水水體和咸水水體中均有分布［1-4］. 在20世紀(jì)60～80年代，北美五大湖多次暴發(fā)剛毛藻水華，不僅影響人們的娛樂用水和工業(yè)取水，而且剛毛藻腐爛時(shí)還會(huì)產(chǎn)生臭味，給人們的生產(chǎn)和生活造成不便［5-6］.早期研究認(rèn)為，剛毛藻的大量生長與磷（P）相關(guān).為控制剛毛藻水華，五大湖進(jìn)行磷消減，20世紀(jì) 80年代早期到 90年代中期，剛毛藻生物量有所減少，剛毛藻水華消失［7］.但是隨著P消除項(xiàng)目的進(jìn)行和貽貝的入侵，五大湖的水體透明度有所增加［8-9］，剛毛藻水華又再次暴發(fā)［2，10-11］.這些研究表明，影響剛毛藻生長的因子并非只有磷.

在生態(tài)修復(fù)實(shí)踐中，也會(huì)遇到上述類似的問題.當(dāng)水體的生態(tài)修復(fù)達(dá)到一定效果時(shí)，水體透明度增加，隨之絲狀綠藻（如剛毛藻）大量生長，影響水生植被的建群，從而破壞生態(tài)修復(fù)的效果［12］.在一些寡營養(yǎng)的湖泊如撫仙湖，其近岸帶水域透明度較高的基底上仍可以看到大量剛毛藻生長.這表明光照對剛毛藻的生長也有重要的作用，但少見有關(guān)的研究報(bào)道.結(jié)合上述的研究，本文作者推測剛毛藻的大量生長可能受到營養(yǎng)元素磷和光照的雙重影響.在本課題組對滇池剛毛藻已有研究的基礎(chǔ)上［4］，選擇滇池的優(yōu)勢種-寡枝剛毛藻（C. oligoclona）為研究對象，在室內(nèi)條件下研究了不同光照和不同磷濃度下剛毛藻的生理特性，探討剛毛藻大量生長所需的外在條件，以期為控制剛毛藻水華提供數(shù)據(jù)支撐.

1　材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用剛毛藻為寡枝剛毛藻（C. oligoclona）.采樣地點(diǎn)位于中國科學(xué)院水生生物研究所“十一五”水專項(xiàng)草海生態(tài)修復(fù)工程示范區(qū)（24°58′43.36″N，102°37′58.37″E）.剛毛藻采回后，用自來水沖洗若干遍，直至把附著在其表面的泥沙、雜質(zhì)洗去.

1.2實(shí)驗(yàn)處理

將洗好的剛毛藻放入自來水中培養(yǎng)2d，使實(shí)驗(yàn)所用剛毛藻的生長狀態(tài)盡量保持一致.2d后，取出剛毛藻，用蒸餾水沖洗3遍，分裝在6個(gè)1L的三角瓶中，培養(yǎng)液為不含磷元素的 BBM培養(yǎng)液［13-14］，并用0.02mol/L的KCl溶液調(diào)整K+濃度.培養(yǎng)液不含磷元素的目的是讓用于實(shí)驗(yàn)的剛毛藻處于磷饑餓狀態(tài).培養(yǎng)光強(qiáng)為25μmol/（m2·s），光暗周期比為12h：12h，溫度為25℃，預(yù)培養(yǎng)時(shí)間為3d.

將預(yù)培養(yǎng)過后的剛毛藻用蒸餾水沖洗 3遍，分裝入250mL三角瓶，每個(gè)三角瓶含有不同磷濃度的BBM培養(yǎng)液180mL.根據(jù)湖泊生產(chǎn)力與氮磷濃度的相關(guān)關(guān)系［15］，設(shè)置4個(gè)P濃度梯度（0.005，0.02，0.1，0.6mg/L），3個(gè)光照強(qiáng)度［10，30，50μmol/ （m2·s）］，培養(yǎng)溫度為 25℃，設(shè)置光暗周期比為16h：8h，實(shí)驗(yàn)共進(jìn)行了 12個(gè)處理.此外，所有三角瓶中放入剛毛藻的初始鮮重為（2+0.03）g，這種情況下，剛毛藻可以松散的充滿整個(gè)培養(yǎng)液.每個(gè)處理設(shè)2個(gè)平行，每個(gè)平行每次至少監(jiān)測2次.

監(jiān)測指標(biāo)為剛毛藻的葉綠素活性，鮮重，培養(yǎng)液中可溶性正磷酸鹽和可溶性總磷濃度的變化.葉綠素?zé)晒獾谋O(jiān)測采用 Water—Pam（WALZ，德國）.剛毛藻的鮮重的獲得方式為先用吸水紙吸取剛毛藻表面的水分，之后把剛毛藻放在兩張吸水紙之間，均勻按壓（盡量保持所有樣品按壓的力度相同），最后稱重［5］.本實(shí)驗(yàn)只稱取實(shí)驗(yàn)開始和實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)剛毛藻的鮮重，以保證實(shí)驗(yàn)期間剛毛藻葉綠素活性以及培養(yǎng)液中磷濃度變化的測定不受影響.培養(yǎng)液中磷濃度測定參照 GB 11893-89［16］.

1.3數(shù)據(jù)分析

利用 origin對快速光響應(yīng)曲線（Rapid Light Curves，RLC）進(jìn)行擬合，采用公式 rETR=PAR/ （a*PAR2+b*PAR+c）［17］式中：rETR表示相對電子傳遞速率； PAR表示有效光合輻射，單位 μmol/ （m2·s）；a、b、c為參數(shù).

圖形和數(shù)據(jù)處理所用軟件分別為Origin 8.0 和SPSS 16.

2　結(jié)果與討論

2.1實(shí)驗(yàn)期間剛毛藻表觀狀態(tài)變化

培養(yǎng)期間，在光強(qiáng)相同，P濃度不同的處理下，剛毛藻表觀狀態(tài)沒有觀察到明顯的差別.但是，在P濃度相同的處理下，光強(qiáng)不同剛毛藻表觀狀態(tài)差別較大.在10μmol/（m2·s）光強(qiáng)下，剛毛藻呈現(xiàn)出生長狀態(tài)，顏色鮮綠；在 50μmol/（m2·s）光強(qiáng)下，大部分剛毛藻顏色偏黃綠色，剛毛藻由松散的充滿整個(gè)培養(yǎng)液變?yōu)槿后w主要集中在培養(yǎng)液上部（表1）.

表1　不同光照條件下剛毛藻及培養(yǎng)液的表觀變化Table 1　The appearance change of C. oligoclona and culture solution under different light intensities

在野外條件下，生長狀態(tài)良好的剛毛藻是綠色的，當(dāng)條件不適合生長時(shí)，剛毛藻開始自身分解，以漂浮態(tài)聚集在水體表層，形成“藻墊”，并繼續(xù)腐爛分解［18-19］.實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象表明，在50μmol/（m2·s）光強(qiáng)下，剛毛藻的生長受到限制.

2.2剛毛藻鮮重的變化

在不同光照強(qiáng)度和不同初始P濃度下，剛毛藻鮮重變化量是不同的.從圖1可以看出，在實(shí)驗(yàn)期間，只有在低光強(qiáng)［10μmol/（m2·s）］條件下，磷濃度為0.1mg/L和0.6mg/L時(shí)，剛毛藻呈現(xiàn)增長趨勢，增重為0.05g左右，其余處理?xiàng)l件下剛毛藻的鮮重均有不同程度減少.在設(shè)計(jì)的3個(gè)光強(qiáng)條件下，剛毛藻在低初始磷濃度（0.005mg/L）下的鮮重減少量最為明顯，且隨光強(qiáng)的增強(qiáng)，減少量增大（圖 1）.在高光強(qiáng)［50μmol/（m2·s）］，初始 P濃度為0.005mg/L條件下，剛毛藻的鮮重減少是最大，約0.49g.低光強(qiáng)下，對剛毛藻鮮重變化做雙因素方差分析，結(jié)果顯示，初始P濃度和光強(qiáng)對剛毛藻的鮮重變化都有影響，且二者存在交互作用（P＜0.05）.

有文獻(xiàn)記載，野外條件下，剛毛藻可以生長的營養(yǎng)范圍是非常大的，在SRP為1.1～150μg/L的范圍內(nèi)剛毛藻均可生長［20-21］.在本實(shí)驗(yàn)中，低光強(qiáng)，低P濃度下剛毛藻的鮮重是減少的，高P濃度下剛毛藻的鮮重是增加的（P＜0.05），而中、高光強(qiáng)，4 種P濃度條件下，剛毛藻的鮮重均減少，且在初始P濃度為0.005mg/L時(shí)，減少量是最大的.說明低磷條件下，剛毛藻的生長受到限制.20世紀(jì)80年代中期直至貽貝生長起來之前，在北美五大湖實(shí)行的 P消除項(xiàng)目也是剛毛藻得到控制的最主要原因［7，22］，并且這是目前可行的解決剛毛藻水華問題的方法［23］.而本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果也說明了控P對減少剛毛藻生物量的有效性.但是在中光強(qiáng)和高光強(qiáng)下，剛毛藻的鮮重減少，并且與初始 P濃度沒有顯著相關(guān)性（P＞0.05）.表明相對于初始 P濃度的影響，此時(shí)光強(qiáng)對剛毛藻鮮重變化的影響更大，這可能是高光照引起剛毛藻的分解，使得培養(yǎng)液中的P濃度發(fā)生變化，因而P濃度不再是限制剛毛藻生長的原因.而由于高光強(qiáng)下，剛毛藻光合活性降低，影響剛毛藻對培養(yǎng)液中磷元素的吸收，使得 50μmol/（m2·s）光強(qiáng)下剛毛藻的鮮重減少量大于30μmol/（m2·s）光強(qiáng)下的鮮重減少量.

圖1　實(shí)驗(yàn)期間剛毛藻鮮重的變化Fig.1　The change in fresh weight of C. oligoclona during the experiment

同時(shí)，在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)光強(qiáng)下，剛毛藻表現(xiàn)出對低光的適應(yīng)，即剛毛藻可在低光下生長.而低光強(qiáng)下，P濃度滿足生長時(shí)，剛毛藻的鮮重增加.這很好地解釋了水體透明度增加，長在水體深處的剛毛藻就開始大量生長這一現(xiàn)象［11，24］.

2.3不同處理下的剛毛藻葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

從圖2可以看出，在不同光強(qiáng)下剛毛藻的葉綠素?zé)晒庹宫F(xiàn)出不同的特性.在低光強(qiáng)下，剛毛藻的Fv/Fm值保持在相對穩(wěn)定的狀態(tài)，其值在0.75左右；中光強(qiáng)下，剛毛藻的 Fv/Fm值均有所下降；高光強(qiáng)下，在實(shí)驗(yàn)第12d剛毛藻的Fv/Fm值有明顯下降，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，其值僅為0.3左右.并且，數(shù)據(jù)分析顯示剛毛藻葉綠素?zé)晒獾淖兓厔葜慌c光照強(qiáng)度有關(guān)（P＜0.05），并不受初始磷濃度的影響（P＞0.05）.

圖2　不同處理下剛毛藻最大光量子產(chǎn)量隨時(shí)間的變化Fig.2　The change in maximum quantum yield of C.oligoclona over time under different conditions

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，分析了各處理?xiàng)l件下剛毛藻的快速光響應(yīng)曲線變化，擬合結(jié)果如圖 3（R2＞0.95）.從圖中可以看出，低光強(qiáng)下，剛毛藻藻細(xì)胞的相對電子速率（rETR）隨有效光合輻射（PAR）增加的幅度大于中光強(qiáng)下的 rETR，中光強(qiáng)下的大于高光強(qiáng)下的 rETR.且在高光強(qiáng)下，初始磷濃度為0.005mg/L和0.1mg/L時(shí)，剛毛藻藻細(xì)胞的相對電子傳遞速率在有效光輻射為738μmol/（m2·s）時(shí)有所下降.

表2顯示的是培養(yǎng)期間，不同光照強(qiáng)度下，剛毛藻快速光響應(yīng)曲線中初始斜率（α）在低、中光強(qiáng)下，快速光響應(yīng)曲線的斜率均在0.2左右，而在高光強(qiáng)下，曲線的斜率僅為 0.164.表明在低光強(qiáng)下，剛毛藻的光能利用率大于高光強(qiáng)下的光能利用率（P＜0.05），且隨時(shí)間的延長，中、高光強(qiáng)處理下的光能利用率均有所下降.但是，不同的初始 P濃度不能影響剛毛藻光能利用率的變化（P＞0.05）.

圖3　實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)不同條件下剛毛藻的快速光響應(yīng)曲線Fig.3　The RLC of C. oligoclona under different conditions

表2　各光強(qiáng)處理下快速光響應(yīng)曲線初始斜率變化（mean±SD）Table 2　The effects of different light intensities on the initial slope of rapid light curve （mean±SD）

Fv/Fm的值可以反映光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的活性，從而可以間接的反映出外界脅迫對PSⅡ的影響.正常情況下，F(xiàn)v/Fm能保持相對穩(wěn)定，當(dāng)Fv/Fm值明顯下降時(shí)，表示植物受到了外界環(huán)境的脅迫.實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，剛毛藻 PSⅡ的最大量子產(chǎn)量隨著光強(qiáng)的增大而降低（P＜0.05），RLC曲線中的 rETR也隨著光強(qiáng)的升高而下降，以及隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，中、高光強(qiáng)下剛毛藻的光能利用率（α）降低.這些結(jié)果表明剛毛藻的 PSⅡ受到了光強(qiáng)的脅迫.高光強(qiáng)下，剛毛藻的光合能力下降，藻細(xì)胞的相對電子傳遞速率受到阻礙，影響量子產(chǎn)量，進(jìn)而影響剛毛藻進(jìn)行物質(zhì)合成的光合作用.而當(dāng)剛毛藻利用光合作用合成的物質(zhì)少于由于呼吸作用消耗的物質(zhì)時(shí)，剛毛藻就會(huì)分解自身原有的物質(zhì)，引起鮮重減少，而這一結(jié)果會(huì)導(dǎo)致剛毛藻的光合活性有很大降低［25］.

雖然剛毛藻對光強(qiáng)的脅迫有一定的耐受性，但是，隨著脅迫的持續(xù)，剛毛藻的光合系統(tǒng)最終受到不可逆損傷，光合活性下降，表現(xiàn)為高光強(qiáng)下，剛毛藻的Fv/Fm值在第12d有明顯的下降.而在野外條件下，剛毛藻可以生長的光照強(qiáng)度能達(dá)到600μmol/（m2·s）［26］，出現(xiàn)這種差別，可能是因?yàn)樵谝巴鈼l件下，一天中的光強(qiáng)是不斷變化的，剛毛藻對高光強(qiáng)有一定的耐受能力［27］，短時(shí)間的高光強(qiáng)不會(huì)影響其生長.同時(shí)，水下實(shí)際的光照強(qiáng)度不會(huì)達(dá)到很高的強(qiáng)度也是原因之一.

2.4剛毛藻培養(yǎng)液中磷濃度的變化

實(shí)驗(yàn)中監(jiān)測了實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)的培養(yǎng)液中可溶性磷酸鹽（SRP）和可溶性總磷（TDP）的含量.

圖4　不同處理下培養(yǎng)液中SRP濃度變化Fig.4　The change in SRP concentration of culture solution under different treatments

由圖 4可知，在低、中光強(qiáng)，初始P濃度為0.005mg/L，以及高光強(qiáng)下的四種磷濃度，剛毛藻的培養(yǎng)液中SRP值增加.其余處理下培養(yǎng)液中的SRP值均降低.對SRP值做相關(guān)性分析，結(jié)果顯示SRP值與初始P濃度無相關(guān)性（P＞0.05），與光照強(qiáng)度有極顯著相關(guān)性（P＜0.01）.

由圖 5中可知，只有在低光強(qiáng)，P濃度為0.1mg/L和0.6mg/L條件下，以及中光強(qiáng)，P濃度為0.6mg/L條件下，培養(yǎng)液中的DTP是小于初始值的.其余處理下，DTP值均增加.和SRP值變化情況相同，剛毛藻培養(yǎng)液中DTP值變化與光照強(qiáng)度和初始P濃度有顯著相關(guān)性（P＜0.01）.

圖5　不同處理下培養(yǎng)液中DTP濃度變化Fig.5　The change in DTP concentration of culture solution under different treatments

植物腐爛分解會(huì)不同程度的增加系統(tǒng)中的營養(yǎng)［28］.實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，各處理下培養(yǎng)液中 SRP值的變化，結(jié)合剛毛藻鮮重減少可以得出，在30μmol/（m2·s）光強(qiáng)下，部分剛毛藻分解釋放磷元素，可能是由于分解量的限制，其中的可溶解性正磷酸鹽含量很少.而在光強(qiáng)為50μmol/（m2·s）時(shí)，有部分剛毛藻分解，同時(shí)，可能由于高光強(qiáng)影響了剛毛藻的光合活性，進(jìn)而影響了剛毛藻對培養(yǎng)液中磷元素的吸收，使得培養(yǎng)液中的SRP值高于初始值.而 DTP含量變化知，在 10μmol/（m2·s）光強(qiáng)，P濃度為0.1mg/L和0.6mg/L條件下，培養(yǎng)液中的DTP值小于初始值，是由于剛毛藻鮮重增加，吸收的P元素大于釋放的P元素.而在30μmol/（m2·s）光強(qiáng)，P濃度為0.6mg/L條件下，培養(yǎng)液中的DTP值小于初始值，是由于剛毛藻維持自身生長吸收培養(yǎng)液中添加的P元素，而小部分剛毛藻分解又向培養(yǎng)液中釋放了P元素，但是釋放量小于吸收量.其它初始P濃度條件下，DTP值均大于初始值，表明部分剛毛藻分解后增加了培養(yǎng)液中的 DTP含量.在光強(qiáng)為50μmol/（m2·s）時(shí)，由于部分剛毛藻分解以及高光強(qiáng)可能限制剛毛藻對培養(yǎng)液中磷元素的吸收，使得培養(yǎng)液中DTP值增加.

剛毛藻可以吸收利用水體中的營養(yǎng)鹽［29-30］，但是，剛毛藻腐爛分解時(shí)會(huì)增加水體中的營養(yǎng)鹽，這不利于湖泊富營養(yǎng)化的治理.因此，在利用剛毛藻治理富營養(yǎng)化水體時(shí)，要考慮剛毛藻的生長和分解對水體環(huán)境的影響.

3　結(jié)論

3.1實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，剛毛藻的生長受光照強(qiáng)度和P濃度的影響.但相對于 P濃度變化對剛毛藻生長的影響，光強(qiáng)的改變對剛毛藻生長的影響更大.

3.2在較低的光強(qiáng)［10μmol/（m2·s）］下，剛毛藻的生物量增長受到P的限制.結(jié)果暗示，在進(jìn)行生態(tài)修復(fù)時(shí)，當(dāng)水體透明度增加時(shí)，要注意觀察剛毛藻的生物量變化，以便及時(shí)采取物理或化學(xué)方法將其除掉.

［1］ Higgins S N，Hecky R E，Guildford S J. The collapse of benthic macroalgal blooms in response to self-shading ［J］. Freshwater Biology，2008a，53（12）：2557-2572.

［2］ Higgins S N，Malkin S Y，Howell E T，et al. An ecological review of Cladophora glomerata（Chlorophyta） in the Laurentian Great Lakes ［J］. Journal of Phycology，2008b，44（4）：839-854.

［3］ Sheath R G，Cole K M. Biogeography of stream macroalgae in North-America ［J］. Journal of Phycology，1992，28（4）：448-460.

［4］ 楊凱，董靜，郭亮亮，等.滇池巖岸帶剛毛藻種群結(jié)構(gòu)及分布特征 ［J］. 水生態(tài)學(xué)雜志，2013，34（3）：8-16.

［5］ Higgins S N，Pennuto C M，Howell E T，et al. Urban influences on Cladophora blooms in Lake Ontario ［J］. Journal of Great Lakes Research，2012，38（4）：116-123.

［6］ Verthouqstraete M P，Byappanahalli M N，Rose J B，et al. Cladophora in the Great Lakes：impacts on beach water quality and human health ［J］. Water Science and Technology，2010，62（1）：68-76.

［7］ Painter D S，Kamaitis G. Reduction of Cladophora biomass and tissue phosphorus in Lake-Ontario，1972-83 ［J］. Canadian Journal of Fish Aquatic Sciences，1987，44（12）：2212-2215.

［8］ Barbiero R P，Rockwell D C，Warren G J，et al. Changes in spring phytoplankton communities and nutrient dynamics in the eastern basin of Lake Erie since the invasion of Dreissena spp ［J］. Canadian Journal of Fish Aquatic Sciences，2006，63（7）：1549-63.

［9］ Howell E T，Marvin C H，Bilyea R W，et al. Changes in environmental conditions during Dreissena colonization of a monitoring station in eastern Lake Erie ［J］. Journal of Great Lakes Research，1996，22（3）：744-756.

［10］ Higgins S N，Hecky R E，Guildford S J. Environmental controls of Cladophora growth dynamics in eastern Lake Erie： application of the Cladophora growth model （CGM） ［J］. Journal of Great Lakes Research，2006，32（3）：629-644.

［11］ Malkin S Y，Guildford S J，Hecky R E. Modeling the growth response of Cladophora in a Laurentian Great Lake to the exotic invader Dreissena and to lake warming ［J］. Limnology and Oceanography，2008，53（3）：1111-1124.

［12］ 李敦海，史龍新，李根保，等.絲狀綠藻腐爛過程對水質(zhì)和沉水植物黑藻生長的影響實(shí)驗(yàn)研究 ［J］. 環(huán)境科學(xué)與管理，2006，31（6）：27-30.

［13］ Bischoff H W，Bold H C. Phycological studies. IV. Some soil algae from Enchanted Rock and related algal species ［M］. University of Texas Publications，1963，6318：1-95.

［14］ Deason T R，Bold H C. Phycological Studies ［M］. Austin：Univisity of Texas，1960.

［15］ 劉光釗（澳）.水體富營養(yǎng)及其藻害 ［M］. 北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社，2005：216-217.

［16］ 國家環(huán)保總局.水和廢水監(jiān)測分析方法 ［M］. 4版.北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社，2002.

［17］ Eilers P H，Peeters J C.A model for the relationship between light intensity and the rate of photosynthesis in phytoplankton ［J］. Ecological Modelling，1988，42（3/4）：199-215.

［18］ O`lafsson E B. Inhibition of larval settlement to a soft bottom benthic community by drifting algal mats： an experimental test ［J］. Marine Biology，1988，97（4）：571-574.

［19］ O`lafsson E.，K. Aarnio，E. Bonsdorff，et al. Fauna of the green alga Cladophora glomerata in the Baltic Sea： Density，diversity，and algal decomposition stage ［J］. Marine Biology，2013，160（9）：2353-2362.

［20］ Marks J C，Power M E. Nutrient induced changes in the species composition of epiphytes on Cladophora glomerata Kutz. （Chlorophyta） ［J］. Hydrobiologia，2001，450（1-3）：187-196.

［21］ Stevenson R. J，Stoermer E F. Abundance patterns of diatoms on Cladophora in Lake Huron with respect to a point source of wastewater treatment plant effluent ［J］. Journal of Great Lakes Research，1982b，8（1）：184-195.

［22］ Auer M T，Tomlinson L M，Higgins S N，et al. Great LakesCladophora in the 21 st century： same algae-different ecosystem ［J］. Journal of Great Lakes Research，2010，36（2）：248-255.

［23］ Colin Brooks，Amanda Grimm，Robert Shuchman，et al. A satellite-based multi-temporal assessment of the extent of nuisance Cladophora and related submerged aquatic vegetation for the Laurentian Great Lakes ［J］. Remote Sensing of Environment，2014，157：58-71.

［24］ Higgins S N，Hecky R E，Guildford S J. Modeling the growth，biomass，and of Cladophora glomerata tissue phosphorus concentration in eastern Lake Erie： model description and field testing ［J］. Journal of Great Lakes Research，2005a，31（4）：439-455.

［25］ Paalme T，Kukk H，Kotta J，et al. In vitro and in situ decomposition of nuisance macroalgae Cladophora glomerata and Pilayella littoralis ［J］. Hydrobiologia，2002，475（1）：469-476.

［26］ Parr L B，Perkins R G，Mason C F. Reduction in photosynthetic efficiency of Cladophora glomerata，induced by overlying canopies of Lemna spp ［J］. Water Research，2002，36（7）：1735-1742.

［27］ Choo K S，Snoeijs P，Pedersen M. Oxidative stress tolerance in the filamentous green algae Cladophora glomerata and Enteromorpha ahlneriana ［J］. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2004，298（1）：111-123.

［28］ 唐金燕，曹培培，徐馳，等.水生植物腐爛分解對水質(zhì)的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（1）：83-89.

［29］ 況琪軍，馬沛明，劉國祥，等.大型絲狀綠藻對N、P去除效果研究［J］. 水生生物學(xué)報(bào)，2004，28（3）：323-326.

［30］ 況琪軍，凌曉歡，馬沛明，等.著生剛毛藻處理富營養(yǎng)化湖泊水［J］. 武漢大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，53（2）：213-218.

Effects of light intensity and phosphorus concentration on the growth of Cladophora oligoclona.

GUO Liang-liang1，2，ZHOU Wei-cheng1，2，ZHOU Qi-chao3，LI Gen-bao1（1.State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，China；2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China；3.Yunnan Key Laboratory of Pollution Process and Management of Plateau Lake- watershed，Yunnan Institute of Environmental Science，Kunming 650034，China）.

China Environmental Science，2015，35（7）：2153～2159

In the process of ecological restoration using submerged vegetation，green filamentous algae Cladophora will be blooming with decreased nutrients and increased water transparency. To determine the effects of light intensity and phosphorus concentration on growth of C.oligoclona，the growth and photosynthetic activity of C. oligoclona cultured in BBM medium at different concentrations of phosphorus （0.005，0.02，0.1，0.6mg/L） and light intensities ［10，30，50μmol/（m2·s）］ for 16 days was examined. The results showed that at the light intensity of 10μmol/（m2·s）， the fresh weight of C. oligoclona increased by about 0.05g at the phosphorus concentrations of 0.1mg/L or above. However，the fresh weight of C. oligoclona decreased under other conditions. The greatest fresh weight loss was observed （about 0.49g） at the highest light intensity of 50μmol/（m2·s） and the lowest phosphorus concentration of 0.005mg/L. Chlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm values inversely related to light intensity，the value of Fv/Fm decreased as the light intensity increased. Fv/Fm value was 0.75 at 10μmol/（m2·s） whereas Fv/Fm value was only 0.3 at 50μmol/（m2·s）. Under the same light intensity，the different concentrations of phosphorus had no significant effects on the Fv/Fm values. These data showed that light intensity exerted more effects on the growth of C. oligoclona than phosphorus concentration. However，higher light intensity was detrimental to the growth of C. oligoclona.

Cladophora oligoclona；light intensity；phosphorus concentration；chlorophyll activity

X172

A

1000-6923（2015）07-2153-07

2014-11-01

國家自然基金（31370472）；FEBL項(xiàng)目（2014FBZ01）；水專

項(xiàng)滇池項(xiàng)目（2013ZX07102-005）

* 責(zé)任作者，副研究員，ligb@ihb.ac.cn

郭亮亮（1989-），女，河南周口人，中國科學(xué)院水生生物研究所博士研究生，主要從事藻類環(huán)境生物學(xué)研究.