基于AMMI模型的黃淮海夏玉米基因型與環(huán)境互作效應對產量性狀的影響分析

樸紅梅，穆 楠，王延兵，姚文影，楊 莉，卜俊周，左永梅，劉冰冰

玉米（Zea mays L.）作為我國三大糧食作物之首，在國民經濟中發(fā)揮著不可或缺的作用。創(chuàng)制豐產穩(wěn)產型玉米新品種對提升我國玉米種業(yè)國際競爭力和保障糧食安全具有戰(zhàn)略意義[1-2]。黃淮海夏玉米區(qū)作為我國三大玉米主產區(qū)之一，是最大的夏玉米集中產區(qū)，也是世界上僅有的冬小麥-夏玉米一年兩熟制的耕作模式區(qū)[3]。黃淮海地區(qū)自然災害（旱、澇、病、蟲等）每年都會給玉米產量造成不小的損失，玉米品種不同年份間產量差異較大。因此，創(chuàng)制并推廣綜合性狀較好的玉米品種服務當地農業(yè)生產是玉米產業(yè)健康穩(wěn)定發(fā)展的前提[4]。玉米的多點環(huán)境測試（multi-environment trials，MET）是評價、篩選品種的重要途徑之一[5]。玉米農藝性狀一般是由多基因控制的復雜數量性狀，是由基因型效應（genotype）、環(huán)境效應（environment）以及二者互作（GE）共同作用，基因型與環(huán)境互作效應是影響品種穩(wěn)定性的主要原因?；プ餍酱螅f明該品種對環(huán)境因子越敏感，穩(wěn)定性越差[6-7]。以往對多點環(huán)境測試更多的只是對參試品種豐產性進行評價，忽略了品種穩(wěn)定性分析，導致對參試品種難以做出客觀準確評價。因此，進行科學有效的穩(wěn)定性評價是玉米新品種大規(guī)模推廣種植的重要依據。

AMMI 模型是近年來國內外育種專家使用較多的一種品種豐產性和穩(wěn)定性分析工具。AMMI 模型（additive main effects and multiplicative interaction mode）最早由ZOBEL 等[8]于1988年提出，AMMI 模型又稱主效可加互作可乘模型，通過方差分析與主成分分析相結合，借助互作效應值與雙標圖分析品種適應性、穩(wěn)定性和基因與環(huán)境互作效應[9]。至今AMMI 模型已廣泛應用于國內外亞麻[10]、小麥[11]、油菜[12]、甘蔗[13]和水稻[14]等作物對多環(huán)境多品種的基因型與環(huán)境互作分析。但是，AMMI 模型在黃淮海夏玉米品種重要產量性狀基因型與環(huán)境互作分析中尚未見報道。本研究利用AMMI 模型對2019年度黃淮海夏玉米區(qū)多點環(huán)境測試中參試品種重要產量性狀進行分析，以期為黃淮海夏玉米品種合理布局提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

參試玉米品種來源于2019年度河北沃育農業(yè)科技有限公司組織的黃淮海夏玉米新品種比較試驗，包括近年來已經審定或是即將審定的玉米新品種15 個，試點21 個，試驗地點涵蓋了黃淮海夏播區(qū)主要生態(tài)類型區(qū)域，品種和試點信息見表1、表2。

1.2 試驗設計

每個試點參試的15 個玉米品種均采用完全隨機區(qū)組設計，重復3 次，5 行區(qū)，行長6.7 m，行距0.6 m，小區(qū)面積20.1 m2。各試點種植密度控制在75 000 株/hm2，收獲中間3 行計產。田間記載和室內考種按照國家玉米品種區(qū)域試驗方案執(zhí)行。

1.3 數據分析

采用Microsoft Excel 2010 軟件進行試驗數據的整理，AMMI 模型參考唐啟義[15]的方法，采用DPS 18.0軟件進行數據分析。

表1 參試品種基本信息

表2 試點基本信息

2 結果與分析

2.1 參試品種產量性狀表現

2.1.1 籽粒產量 由圖1Ⅰ可知，21 個試點15 個參試玉米品種平均籽粒產量最高的是G12，為11 363.30 kg/hm2，其次是G5、G9 和G13，分別為10 956.05、10 908.15、10 904.87 kg/hm2，這4 個品種籽粒產量均顯著高于對照G15（P＜0.05）；G7、G1 和G8 籽粒產量低于對照G15，其中，G1 和G8 與對照G15 相比差異顯著（P＜0.05）。

2.1.2 單穗粒重 由圖1Ⅱ可知，參試品種G12 平均單穗粒重最大，為189.13 g，其次是G5（184.50 g）和G2（178.34 g），這3 個品種單穗粒重顯著高于對照G15（P＜0.05）；G11 和G7 兩個品種平均單穗粒重較對照G15 低，但差異未達顯著水平（P＞0.05）。

2.1.3 百粒重 由圖1Ⅲ可知，G4、G12 和G5 屬于參試品種中平均百粒重較高的3 個品種，分別為38.21、38.15、37.25 g，顯著高于對照G15（P＜0.05）；G11 平均百粒重最低，其次是G7 和G6，這3 個品種百粒重顯著低于對照G15（P＜0.05）。

2.2 參試玉米品種產量性狀AMMI 模型分析

2.2.1 籽粒產量 AMMI 模型分析結果表明（表3），環(huán)境間平方和占總平方和的76.23%，基因型與環(huán)境互作效應平方和占總平方和的16.66%，基因型效應平方和僅占總平方和的7.11%，基因型效應、環(huán)境效應、基因型與環(huán)境互作效應三者均達到極顯著水平（P＜0.01）。環(huán)境效應占總效應的比例最大，環(huán)境效應、基因型與環(huán)境互作的效應分別是基因型效應的10.72 倍和2.34 倍。因此，對品種籽粒產量進行穩(wěn)定性分析十分必要。對互作主成分軸（IPCA）的顯著性檢測結果表明，前6 個主成分軸（IPCA1～IPCA6）分別占基因型與環(huán)境互作效應平方和的37.86%、14.37%、12.16%、7.87%、7.29%和5.31%，其中，前5 個主成分軸達到了極顯著水平（P＜0.01），第6 個主成分軸（IPCA6）達到了顯著水平（P＜0.05）。

2.2.2 單穗粒重 AMMI 模型分析結果表明（表3），基因型效應、環(huán)境效應以及基因型與環(huán)境互作效應都達到了極顯著水平（P＜0.01）。環(huán)境效應占總效應的主要部分，其次是基因型與環(huán)境互作效應和基因型效應，3 個變異來源分別占總平方和的55.01%、35.84%和9.15%，環(huán)境效應和基因型與環(huán)境互作效應分別是基因型效應的6.01 倍和3.92 倍。前6 個IPCA 分別解釋了交互效應平方和的32.13%、20.61%、12.28%、9.11%、6.50%和5.30%，除IPCA6互作效應達到顯著水平（P＜0.05），其余5 個IPCA 均達到了極顯著水平（P＜0.01）。

2.2.3 百粒重 AMMI 模型分析結果表明（表3），基因型效應、環(huán)境效應和基因型與環(huán)境互作效應均達到極顯著水平（P＜0.01）。環(huán)境效應平方和占總平方和的37.00%，其次是基因型與環(huán)境互作效應平方和，占總平方和的35.11%，基因型效應平方和占總平方和的比例最小，為27.89%，說明環(huán)境效應和基因型與環(huán)境互作效應較基因型效應對百粒重的影響大，環(huán)境（不同試點）和基因型與環(huán)境互作對百粒重的合理評價非常重要。通過AMMI 模型對基因型與環(huán)境互作效應進行分析，前4 個主成分軸（IPCA1～IPCA4）互作效應均達到極顯著水平（P＜0.01），分別占互作效應平方和的23.08%、17.75%、14.94%和10.62%；后2 個主成分軸（IPCA5～IPCA6）達到了顯著水平（P＜0.05），分別占互作效應平方和的7.55%和7.09%。

2.3 參試品種產量性狀穩(wěn)定性分析

用穩(wěn)定性參數Dg 表達所有基因型給出的定量指標，Dg 值越小，表示品種穩(wěn)定性越好。由表4 可知，參試品種籽粒產量穩(wěn)定性排序為G15＞G12＞G9＞G2＞G11＞G7＞G4＞G13＞G14＞G10＞G6＞G3＞G5＞G8＞G1，即G15、G12、G9 和G2 4 個品種籽粒產量穩(wěn)定性好，G3、G5、G8 和G1 4 個品種穩(wěn)定性較差。結合品種籽粒產量分析認為，G12 和G9 屬于豐產且穩(wěn)定性較好的品種，G5 和G13 屬于豐產性較好但穩(wěn)定性較差的品種，G8 和G1 屬于產量較低且穩(wěn)定性較差的品種，對照品種G15 穩(wěn)定性較好、豐產性較差。

圖1 參試玉米品種產量性狀均值比較

由表5 可知，參試品種單穗粒重穩(wěn)定性排序為G12＞G15＞G4＞G10＞G9＞G6＞G3＞G14＞G7＞G8＞G11＞G1＞G5＞G13＞G2，表明G12、G15、G4 和G10 4 個品種單穗粒重穩(wěn)定性較好，G1、G5、G13 和G2 則屬于穩(wěn)定性較差的品種。結合單穗粒重值表現，豐產性和穩(wěn)定性較好的品種有G12 和G4，G2 和G5 屬于單穗粒重豐產性較好但穩(wěn)定性較差的品種，對照品種G15 穩(wěn)定性較好但單穗粒重較低。

由表6 可知，參試品種百粒重穩(wěn)定性由強到弱依次是G15＞G5＞G8＞G14＞G12＞G2＞G3＞G10＞G9＞G13＞G4＞G1＞G7＞G11＞G6。結合品種的百粒重平均值，G5 和G12 屬于百粒重較高且穩(wěn)定性較好的品種，G4 和G13 屬于百粒重較高但穩(wěn)定性差的品種，G7 和G11 屬于百粒重較低且穩(wěn)定性差的品種。

表3 不同產量性狀AMMI 模型分析結果

表4 參試品種籽粒產量在顯著交互主成分上的得分及穩(wěn)定性參數

表5 參試品種單穗粒重在顯著交互主成分上的得分及穩(wěn)定性參數

2.4 AMMI1 雙標圖

雙標圖作為分析基因型和環(huán)境互作的有效工具，可以直觀地反映品種和試點之間的交互作用[16]。AMMI1 雙標圖橫坐標表示產量性狀的觀測值，縱坐標表示的是基因型和環(huán)境互作效應（IPCA1），在水平方向上，基因型和環(huán)境的分散程度代表著相應的主效應（main effect）；從垂直方向看，品種的穩(wěn)定性和IPCA1 的絕對值成反比，即IPCA1 絕對值越小，說明基因型與環(huán)境互作效應越小，該品種越穩(wěn)定。通過IPCA1=0 作一平行線，品種各性狀觀測值和各試點性狀觀測值的平均值作一垂直線，靠近平行線的試點對參試品種辨別力較差，相反，遠離平行線的試點對參試品種辨別力較強。位于垂直線右側的品種具有較好的產量性狀表現，相反，垂直線左側的品種產量性狀值較差。位于平行線同側的品種和試點具有正交互作用，反之具有負交互作用。

表6 參試品種百粒重在顯著交互主成分上的得分及穩(wěn)定性參數

由圖2a 可以看出，試點在水平方向的分散程度要遠大于品種間，這說明環(huán)境間的變異遠大于基因型間的變異。G1、G8、G7、G15 和G14 籽粒產量要低于參試品種平均值（10 542.4 kg/hm2），G1 和G8 較其他參試品種受環(huán)境互作影響較大，這2 個品種穩(wěn)定性較差，G13、G12 和G9 在各試點籽粒產量較高，且環(huán)境穩(wěn)定性好，這3 個品種屬于高產穩(wěn)產的品種。試點E15、E11、E7 和E20 較其他試點對參試品種有較強的辨別力，試點E9 平均籽粒產量最高，其次是E7、E13 和E20，E21 產量最低。

由圖2b 可以看出，在反映單穗粒重大小的橫坐標方向，試點的分散程度遠大于品種，表明環(huán)境間的單穗粒重變異要遠遠大于基因型間變異。G12 單穗粒重最高，其次是G5 和G2，G7 單穗粒重最低。試點E9 單穗粒重最高，其次是E15、E17、E13 和E7，E21最低。G4、G3、G14 和G12 靠近IPCA1=0 平行線，說明這4 個品種的基因型與環(huán)境互作效應較小，穩(wěn)定性較好，G2 離平行線最遠，表明該品種對環(huán)境敏感，穩(wěn)定性最差。

由圖2c 可以看出，試點間的分散程度要稍大于品種間，表明環(huán)境間的百粒重變異稍大于品種間。G4、G12 和G5 分別屬于百粒重表現較好的3 個品種，G11 百粒重最低。試點E9、E18 和E13 百粒重值排名前3 位，而E12 表現最差。G3 和G6 分別屬于穩(wěn)定性最好和最差的品種。

2.5 AMMI2 雙標圖

AMMI1 雙標圖只是解釋了籽粒產量37.86%、單穗粒重32.13%和百粒重23.08%的IPCA1 變異信息，由此分析的品種穩(wěn)定性結果不夠全面。利用IPCA1 和IPCA2 作出的AMMI2 雙標圖（圖3）分別解釋了籽粒產量、單穗粒重和百粒重基因型與環(huán)境互作效應平方和的52.23%、52.74%和40.82%，結果更為可靠。圖3 是以基因型效應、環(huán)境效應的PC1 為橫坐標，以PC2 為縱坐標繪制的雙標圖，圖中靠近原點（0，0）位置的品種穩(wěn)定性較好。綜合來看，G12 和G15 在籽粒產量、單穗粒重和百粒重等性狀表現上有較好的穩(wěn)定性，而G1 在這3 個性狀上穩(wěn)定性較差。

3 結論與討論

圖2 參試品種產量性狀AMMI1 雙標圖

作物品種農藝性狀是由基因型、環(huán)境及其互作共同作用的結果，品種性狀穩(wěn)定性是通過基因型與環(huán)境互作直接影響的。經AMMI 模型分析，環(huán)境、基因型以及基因型與環(huán)境互作對玉米籽粒產量、單穗粒重和百粒重的影響均達到了極顯著水平（P＜0.01），其中，環(huán)境變化是引起產量性狀差異的最主要原因，其次是基因型與環(huán)境互作效應，基因型效應所占總變異比例最低，這與國內外學者的相關研究結果一致[17-21]。在新品種多點測試分析時，首先需要考慮的是環(huán)境因素引起的性狀差異，篩選那些對環(huán)境穩(wěn)定性好的玉米品種，同時還要考慮基因型與環(huán)境互作效應。這就需要研究人員在進行玉米品種推廣種植時，首先要根據當地的光熱資源，合理選擇適宜的推廣種植區(qū)域。其次是根據品種特性，篩選合適的優(yōu)良品種，并且注意基因型與環(huán)境互作對品種性狀的影響。需要注意的是，籽粒產量、單穗粒重和百粒重這3 個產量性狀基因型效應所占總變異的比例最小，但同一性狀不同品種間差異較大，如籽粒產量最高值和最低值相差18.71%，單穗粒重不同品種最高值和最低值相差23.41%，百粒重相差29.18%，由此說明良種對于玉米豐產性的作用不容忽視。

圖3 參試品種產量性狀AMMI2 雙標圖

基因型與環(huán)境互作是自然界普遍存在的一種生物學現象，互作效應越大對作物品種的穩(wěn)定性影響越大，該品種穩(wěn)定性越差。AMMI 模型是將方差分析和主成分分析相結合的一種分析方法，同時具備兩種方法的優(yōu)點，是農作物多點測試試驗中不可或缺的工具[22]。不同產量性狀在試點的穩(wěn)定性參數（Dg）相差較大，15 個參試品種中，G15（鄭單958）籽粒產量穩(wěn)定性最好（Dg=12.34），穩(wěn)定性最差的是G1（秋樂218，Dg=73.24）。單穗粒重以G12（衡玉7182）穩(wěn)定性最好（Dg=2.70），G2（東科301）的穩(wěn)定性最差（Dg=11.57）。G15（鄭單958）百粒重的穩(wěn)定性最好（Dg=1.41），G6（豫單606）的百粒重穩(wěn)定性最差（Dg=3.62）。結合各參試品種產量性狀表現，豐產穩(wěn)產的品種有G12（衡玉7182）和G9（先玉335），對照品種G15（鄭單958）和G2（東科301）屬于穩(wěn)定性好豐產性不足的品種，G5（聯創(chuàng)5）和G13（天泰33）則屬于豐產不穩(wěn)產的品種。單穗粒重高且穩(wěn)定性好的是G12（衡玉7182）、G4（滑玉168）和G10（隆平206），G15（鄭單958）和G6（豫單606）屬于單穗粒重較低但穩(wěn)定性好的品種，G5（聯創(chuàng)5）和G2（東科301）屬于單穗粒重較高但穩(wěn)定性較差的品種。G2（東科301）、G5（聯創(chuàng)5）和G12（衡玉7182）屬于百粒重較高且穩(wěn)定性較好的品種，G4（滑玉168）和G13（天泰33）屬于百粒重較高但穩(wěn)定性較差的品種，G8（偉科702）、G14（浚單20）和G15（鄭單958）穩(wěn)定性較好但百粒重較低。

AMMI 模型的優(yōu)勢在于能夠更多地解釋基因型與環(huán)境交互作用平方和，并且借助AMMI 雙標圖可以更直觀、具體地顯示參試品種的豐產性、穩(wěn)定性和適應性。但是，任何一種分析方法都有缺陷，AMMI 模型重點分析基因型與環(huán)境互作效應，對基因型效應難以全面分析，依據AMMI 模型篩選出的往往是豐產穩(wěn)產或低產穩(wěn)產的品種，往往會遺漏一些豐產性好但穩(wěn)定性差的品種[23-24]。在今后的研究中，AMMI 模型和GGE 雙標圖結合起來對多點測試中的試驗數據進行綜合評價和分析，會使玉米品種區(qū)域試驗更具科學性和合理性[25]。