牧草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)毛足棒角蝗取食行為的影響

趙萬(wàn)凱，郝樹廣，鄭文勝，鄭金鋼，敦惠霞

能量流動(dòng)是生態(tài)系統(tǒng)最基本的功能和特征之一，作為我國(guó)北方主要食草動(dòng)物的蝗蟲，是能量傳遞和轉(zhuǎn)化的重要環(huán)節(jié)[1]。在草原和無(wú)脊椎動(dòng)物中貢獻(xiàn)的生物量和多樣性最大[2]，蝗蟲的發(fā)生與植被群落結(jié)構(gòu)存在復(fù)雜的關(guān)系，通過(guò)研究蝗蟲與其寄主植物無(wú)機(jī)化學(xué)元素組成的關(guān)系、蝗蟲種群和不同發(fā)育階段的生物量及能值特征，揭示了不同蝗蟲種類和個(gè)體的能量收支、種群的能量動(dòng)態(tài)及蝗蟲群落能量流模式[3]。在這些動(dòng)態(tài)過(guò)程中，環(huán)境的小氣候狀況、植物的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)和蝗蟲的天敵都發(fā)揮著重要的作用[4-5]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是化學(xué)計(jì)量學(xué)和生態(tài)學(xué)相結(jié)合，是研究化學(xué)元素和生態(tài)系統(tǒng)平衡對(duì)生態(tài)耦合作用的一門科學(xué)[6]。植物營(yíng)養(yǎng)元素及化學(xué)計(jì)量是生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容之一，碳、氮計(jì)量關(guān)系與植物個(gè)體增長(zhǎng)、種群增長(zhǎng)、物種多樣性增長(zhǎng)、群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)的聯(lián)系，對(duì)于生態(tài)學(xué)研究具有重要意義[7]。植物與蝗蟲存在著緊密而復(fù)雜的關(guān)系，二者相互影響[8]。研究表明高氮葉片飼養(yǎng)的亞洲小車蝗遷移能力更強(qiáng)，從而加大了蝗蟲成災(zāi)風(fēng)險(xiǎn)[9]，但含氮量過(guò)高的植物也會(huì)導(dǎo)致蝗蝻的高死亡率[10]。

目前，關(guān)于不同的放牧強(qiáng)度可以導(dǎo)致草原蝗蟲在空間、時(shí)間和種類上的演替及優(yōu)勢(shì)度的消長(zhǎng)，蝗蟲的分布、組成和豐盛度等特征與植被營(yíng)養(yǎng)、類型和結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系；蝗蟲天敵對(duì)蝗災(zāi)發(fā)生的重要調(diào)控作用已有報(bào)道[11]。另有研究表明，植物營(yíng)養(yǎng)成分之間可以相互作用，也可以與次級(jí)代謝產(chǎn)物相互作用，從而影響昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育[12-14]。人工飼養(yǎng)蝗蟲試驗(yàn)表明，植物體內(nèi)的含氮化合物和含碳化合物能夠影響昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育[15-16]，然而關(guān)于人工飼料如何影響蝗蟲性能的研究較少[17-26]。

毛足棒角蝗（Dasyhippus barbipes）屬蝗總科槌角蝗科棒角蝗屬蝗蟲，是內(nèi)蒙古錫林郭勒草原典型早期優(yōu)勢(shì)種，一年只發(fā)生一代，產(chǎn)卵于地下，并在地下越冬。5月中下旬開始孵化，6月中旬為羽化高峰期，主要取食羊草（Leymus chinesis）和克氏針茅（Stipa krylovil）。本研究通過(guò)配制人工飼料，分析不同人工飼料對(duì)毛足棒角蝗取食的選擇、適應(yīng)性、發(fā)育與存活的影響；并通過(guò)研究放牧與補(bǔ)水不同管理方式對(duì)牧草營(yíng)養(yǎng)成分的影響，結(jié)合植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量，分析牧草C、H、N、S 元素含量及總碳∶氮比（C∶N）、總碳∶氫比（C∶H），旨在為調(diào)整放牧管理模式促進(jìn)草地合理利用、改變植物營(yíng)養(yǎng)成分、退化草地恢復(fù)和保護(hù)等技術(shù)體系改變蝗棲息環(huán)境，使天敵種類和數(shù)量增加，從而控制蝗蟲的暴發(fā)，并以營(yíng)養(yǎng)關(guān)系角度為草原蝗蟲災(zāi)害治理提供生態(tài)與化學(xué)理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所內(nèi)蒙古草原動(dòng)物生態(tài)研究站實(shí)驗(yàn)室（錫林郭勒盟毛登牧場(chǎng)，44°14′3″N，116°31′46″E），平均海拔1 160 m，年平均溫度-0.4 ℃，年降水量365.6 mm。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

在中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所內(nèi)蒙古草原動(dòng)物生態(tài)研究站實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，進(jìn)行人工飼料試驗(yàn)。不同配比人工飼料為：N 營(yíng)養(yǎng)（無(wú)維生素酪蛋白、細(xì)菌蛋白胨、雞蛋白，純度在99.5%以上），C 營(yíng)養(yǎng)（蔗糖、可溶性淀粉，純度在99.5%以上）；氮∶碳系列（7∶35、14∶28、28∶28、28∶14、35∶7），蔗糖∶淀粉系列（0∶50.0、12.5∶37.5、25.0∶25.0、37.5∶12.5、50.0∶0）。

2020年5月25日左右，在野外收集毛足棒角蝗4 齡若蟲1 000 只左右，在室內(nèi)培養(yǎng)箱內(nèi)培育至5 齡初始。若蟲在4～5 齡，用牧草喂養(yǎng)，每天觀察若蟲（早、中、晚各1 次），取剛蛻皮成功的5 齡若蟲（蛻皮在12 h 以內(nèi)健康有活力的），稱單蟲重，然后用不同配比人工飼料在養(yǎng)蟲杯繼續(xù)飼養(yǎng)，每個(gè)養(yǎng)蟲杯放1 只，重復(fù)13 次。用記號(hào)筆在養(yǎng)蟲杯標(biāo)記雌雄，每隔72 h 換1 次飼料，每次0.1～0.2 g，每天換水，每天觀察蟲體生長(zhǎng)發(fā)育及死亡情況，同時(shí)記錄蟲體體重和取食人工飼料重量；成蟲羽化后（12 h 以內(nèi)）稱重。計(jì)算毛足棒角蝗在不同配比人工飼料處理下，5 齡至羽化成蟲的存活歷期、體重增長(zhǎng)率和取食量。培養(yǎng)箱溫度白天控制在25 ℃，晚上控制在22 ℃，光周期L∶D=14∶10，其他條件為室內(nèi)自然環(huán)境。

羊草、克氏針茅營(yíng)養(yǎng)成分含量試驗(yàn)設(shè)放牧×不補(bǔ)水、放牧×補(bǔ)水、不放牧×不補(bǔ)水、不放牧×補(bǔ)水4 個(gè)處理，按照裂區(qū)設(shè)計(jì)排列，8 次重復(fù)。首先設(shè)置放牧與不放牧2 個(gè)大區(qū)處理，每區(qū)8 次重復(fù)，共計(jì)8×8=64 個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為6 m×6 m，樣區(qū)間隔為1 m，在每個(gè)小區(qū)按照一定規(guī)則編號(hào)，補(bǔ)水于春季進(jìn)行（春季每月的10日左右），各噴灑25 mm。

牧草取樣時(shí)間為2020年6月8日，在試驗(yàn)地各處理小區(qū)內(nèi)，分別于地面上1 cm 處收集剪取新鮮羊草和克氏針茅葉片，做好標(biāo)記，放入烘箱（LERD/TECH Drying Oven）48 h（溫度為60 ℃）。取出樣品，粉碎（高速多功能粉碎機(jī)SL-100 型，浙江省永康市松青五金廠），冷凍保存。然后用十萬(wàn)分之一的天平精確稱取50 mg 的干物質(zhì)（±0.01 mg），用錫箔紙包好壓緊排除空氣，用vario MACRO cube 元素分析儀分析測(cè)定牧草中C、H、N、S 元素含量，并計(jì)算總碳∶氮比（C∶N）、總碳∶氫比（C∶H）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 20 和Microsoft Excel 2010 軟件進(jìn)行分析。毛足棒角蝗存活歷期、取食量及牧草營(yíng)養(yǎng)成分?jǐn)?shù)據(jù)均采用單變量方差分析（univariate analysis of variance），用Tukey 多重比較法檢驗(yàn)不同處理的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛足棒角蝗存活歷期分析

圖1 氮∶碳系列人工飼料毛足棒角蝗存活歷期變化

由圖1 可知，氮∶碳系列人工飼料中，毛足棒角蝗雌性存活歷期均高于雄性，雌性平均存活歷期14.8 d，雄性平均存活歷期11.2 d。雌性存活歷期在氮∶碳28∶28 人工飼料中達(dá)到最高，為17.2 d；氮∶碳7∶35 最低為11.2 d。氮∶碳28∶28 人工飼料顯著（P＜0.05）高于氮∶碳7∶35 人工飼料，其他比例人工飼料間無(wú)顯著差異（P＞0.05）；氮∶碳14∶28、28∶14、35∶7 人工飼料存活歷期分別為16.4、16.2、12.8 d。雄性存活歷期在不同比例人工飼料中無(wú)顯著差異（P＞0.05），氮∶碳7∶35、14∶28、28∶28、28∶14、35∶7 存活歷期分別為8.8、12.0、11.7、11.5、12.2 d。由圖2 可知，蔗糖∶淀粉系列人工飼料中，毛足棒角蝗雌性存活歷期高于雄性，雌性平均存活歷期12.5 d，雄性平均存活歷期11.8 d。雌性存活歷期在蔗糖∶淀粉12.5∶37.5 人工飼料中達(dá)到最高，為16.5 d；蔗糖∶淀粉0∶50.0 人工飼料最低，為9.5 d；蔗糖∶淀粉12.5∶37.5 顯著（P＜0.05）高于蔗糖∶淀粉0∶50.0 人工飼料，蔗糖∶淀粉0∶50.0 人工飼料與其他比例人工飼料無(wú)顯著差異（P＞0.05）；蔗糖∶淀粉25.0∶25.0、37.5∶12.5、50.0∶0 人工飼料存活歷期分別為13.8、12.6、10.3 d。雄性存活歷期在蔗糖∶淀粉37.5∶12.5 人工飼料中最高，為15.8 d；蔗糖∶淀粉0∶50.0 人工飼料最低為9.1 d，蔗糖∶淀粉37.5∶12.5 人工飼料顯著（P＜0.05）高于蔗糖∶淀粉0∶50.0 人工飼料，其他比例人工飼料之間無(wú)顯著差異（P＞0.05）；蔗糖∶淀粉12.5∶37.5、25.0∶25.0，50.0∶0 人工飼料存活歷期分別為10.6、12.6、11.1 d。兩種不同系列配比人工飼料毛足棒角蝗雌性平均存活歷期為13.7 d、雄性平均存活歷期為11.5 d，雌性平均存活歷期均高于雄性。

圖2 蔗糖∶淀粉系列人工飼料毛足棒角蝗存活歷期變化

2.2 毛足棒角蝗體重增長(zhǎng)率分析

由圖3a 可知，氮∶碳7∶35 系列人工飼料中，雌性體重增長(zhǎng)率最高值為29.0%，出現(xiàn)在第16 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-19.0%，出現(xiàn)在第8 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為42.0%，出現(xiàn)在第12 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-15.0%，出現(xiàn)在第8 天。由圖3b 可知，氮∶碳14∶28 系列人工飼料中，雌性體重增長(zhǎng)率最高值為16.0%，出現(xiàn)在第8 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-10.0%，出現(xiàn)在第24 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為36.0%，出現(xiàn)在第8 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-13.0%，出現(xiàn)在第20 天。由圖3c 可知，氮∶碳28∶28 系列人工飼料中，雌性體重增長(zhǎng)率最高值為12.0%，出現(xiàn)在第12 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-12.0%，出現(xiàn)在第24 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為25.0%，出現(xiàn)在第16 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-34.0%，出現(xiàn)在第24 天。由圖3d 可知，氮∶碳28∶14 系列人工飼料中，雌性體重增長(zhǎng)率最高值為23.0%，出現(xiàn)在第16 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-15.0%，出現(xiàn)在第20 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為23.0%，出現(xiàn)在第8 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-7.0%，出現(xiàn)在第12 天。由圖3e 可知，氮∶碳35∶7 系列人工飼料中，雌性體重增長(zhǎng)率最高值為15.0%，出現(xiàn)在第16 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-17.0%，出現(xiàn)在第24 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為27.0%，出現(xiàn)在第8 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-20.0%，出現(xiàn)在第20 天。氮∶碳系列人工飼料中，毛足棒角蝗體重增長(zhǎng)率整體表現(xiàn)為鋸齒狀變化，雌性體重增長(zhǎng)率最高值分別出現(xiàn)在第16、8、12、16、16 天，其中，第16 天出現(xiàn)頻率為60%（3 次）、第8 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次）、第12 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次），體重增長(zhǎng)率最低值分別為第8、24、24、24、24 天，其中第24 天出現(xiàn)頻率為80%（4 次）、8 d 出現(xiàn)頻率為20%（1 次）；雄性體重增長(zhǎng)率最高值分別出現(xiàn)在第12、8、16、8、8 天，其中，第8 天出現(xiàn)頻率為60%（3 次）、第12 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次）、第16 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次），體重增長(zhǎng)率最低值分別為第8、20、24、12、20 天，其中，第20 天出現(xiàn)頻率為40%（2 次）、第8 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次）、第24 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次），第12 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次）；雄性體重增長(zhǎng)率最高值出現(xiàn)的時(shí)間先于雌性，表明飼喂前期雄性發(fā)育表現(xiàn)較好，飼喂后期雌性發(fā)育表現(xiàn)較好。

圖3 氮∶碳系列人工飼料毛足棒角蝗體重增長(zhǎng)率變化

蔗糖∶淀粉0∶50.0 系列人工飼料中（圖4a），雌性體重增長(zhǎng)率最高值為52.0%，出現(xiàn)在第12 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-14.0%，出現(xiàn)在第16 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為23.0%，出現(xiàn)在第8 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-32.0%，出現(xiàn)在第20 天。蔗糖∶淀粉12.5∶37.5 系列人工飼料中（圖4b），雌性體重增長(zhǎng)率最高值為22.0%，出現(xiàn)在第12 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-13.0%，出現(xiàn)在第20 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為50.0%，出現(xiàn)在第8 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-13.0%，出現(xiàn)在第20 天。蔗糖∶淀粉25.0∶25.0 系列人工飼料中（圖4c），雌性體重增長(zhǎng)率最高值為25.0%，出現(xiàn)在第12 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-10.0%，出現(xiàn)在第24 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為32.0%，出現(xiàn)在第12 天；增長(zhǎng)率最低值為-10.0%，出現(xiàn)在第20 天。蔗糖∶淀粉37.5∶12.5 系列人工飼料中（圖4d），雌性體重增長(zhǎng)率最高值為16.0%，出現(xiàn)在第24 天，體重增長(zhǎng)率最低值為-10.0%，體出現(xiàn)在第4 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為12.0%，出現(xiàn)在第4 天；體重增長(zhǎng)率最低值為-22.0%，出現(xiàn)在第24 天。蔗糖∶淀粉50∶0 系列人工飼料中（圖4e），雌性體重增長(zhǎng)率最高值為40.0%，出現(xiàn)在第24 天；體重增長(zhǎng)率最低值為16.0%，出現(xiàn)在第4 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為31.0%，出現(xiàn)在第20 天；體重增長(zhǎng)率最低為-6.0%，出現(xiàn)在第4 天。蔗糖∶淀粉系列人工飼料，整體也表現(xiàn)為鋸齒狀變化，雌性體重增長(zhǎng)率最高值分別在第12、12、12、24、24 天，其中，第12 天出現(xiàn)頻率為60%（3 次）、第24 天出現(xiàn)頻率為40%（2 次），體重增長(zhǎng)率最低分別在第16、20、24、4、4 天，其中第4 天出現(xiàn)頻率為40%（2 次）、第16 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次）、第20 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次）、第24 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次）；雄性體重增長(zhǎng)率最高值分別在第8、8、12、4、20 天，其中第8 天出現(xiàn)頻率為40%（2 次）、第12 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次）、第4 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次）、第20 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次），體重增長(zhǎng)率最低分別在第20、20、20、24、4 天，其中第20 天出現(xiàn)頻率為60%（3 次）、第24 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次）、第4 天出現(xiàn)頻率為20%（1 次）。雄性體重增長(zhǎng)率最高值出現(xiàn)的時(shí)間先于雌性，表明飼喂前期雄性發(fā)育表現(xiàn)較好，飼喂后期雌性發(fā)育表現(xiàn)較好。

圖4 蔗糖∶淀粉系列人工飼料毛足棒角蝗體重增長(zhǎng)率變化

2.3 毛足棒角蝗取食量分析

由圖5a 可知，氮∶碳7∶35 系列人工飼料中，雌性平均取食量為0.041 1 g，雄性平均取食量為0.033 7 g。雌性取食量最高為0.065 1 g，取食量最低為0.024 8 g；雄性取食量最高為0.040 3 g，取食量最低為0.024 8 g。由圖5b 可知，氮∶碳14∶28 系列人工飼料中，雌性平均取食量為0.044 7 g，雄性平均取食量為0.044 0 g。雌性取食量最高為0.078 7 g，取食量最低為0.024 8 g；雄性取食量最高為0.068 6 g，取食量最低為0.022 4 g。由圖5c 可知，氮∶碳28∶28 系列人工飼料中，雌性平均取食量為0.039 2 g，雄性平均取食量為0.037 6 g。雌性取食量最高為0.072 0 g，取食量最低為0.021 3 g；雄性取食量最高為0.061 9 g，取食量最低為0.016 2 g。由圖5d 可知，氮∶碳28∶14 系列人工飼料中，雌性平均取食量為0.041 0 g，雄性平均取食量為0.037 4 g。雌性取食量最高為0.082 0 g，取食量最低為0.021 8 g；雄性取食量最高為0.073 1 g，取食量最低為0.010 6 g。由圖5e 可知，氮∶碳35∶7 系列人工飼料中，雌性平均取食量為0.039 2 g，雄性平均取食量為0.040 0 g。雌性取食量最高為0.060 9 g，取食量最低為0.019 6 g；雄性取食量最高為0.059 6 g，取食量最低為0.026 6 g?？偟膩?lái)說(shuō)，雌性平均取食量高于雄性，雌性取食量喜食程度排序?yàn)?4∶28＞7∶35＞28∶14＞28∶28＞35∶7，雄性取食量喜食程度排序?yàn)?4∶28＞35∶7＞28∶28＞28∶14＞7∶35，雌性、雄性更喜食氮∶碳14∶28 系列人工飼料食物，不喜食雌性氮∶碳35∶7 食物、雄性不喜食氮∶碳7∶35 食物。

圖5 氮∶碳系列人工飼料毛足棒角蝗取食量變化

由圖6a 可知，蔗糖∶淀粉0∶50.0 系列人工飼料中，前期雌性平均取食量高于雄性，后期雄性平均取食量高于雌性，雌性平均取食量為0.027 9 g，雄性平均取食量為0.026 2 g。雌性取食量最高為0.042 9 g，取食量最低為0.017 6 g；雄性取食量最高為0.037 6 g，取食量最低為0.019 4 g。由圖6b 可知，蔗糖∶淀粉12.5∶37.5 系列人工飼料中，雌性平均取食量為0.046 2 g，雄性平均取食量為0.043 9 g，雌性平均取食量高于雄性。雌性取食量最高為0.051 7 g，取食量最低為0.023 0 g；雄性取食量最高為0.041 6 g，取食量最低為0.014 6 g。由圖6c 可知，蔗糖∶淀粉25.0∶25.0 系列人工飼料中，雌性平均取食量為0.041 7 g，雄性平均取食量為0.037 6 g，雌性平均取食量低于雄性。雌性取食量最高為0.035 4 g，取食量最低為0.019 6 g；雄性取食量最高為0.043 6 g，取食量最低為0.012 0 g。由圖6d 可知，蔗糖∶淀粉37.5∶12.5 系列人工飼料中，雌性平均取食量為0.042 2 g，雄性平均取食量為0.037 4 g，雌性平均取食量高于雄性。雄性取食量最高為0.047 4 g，取食量最低為0.016 3 g；雄性取食量最高為0.034 4 g，取食量最低為0.010 6 g。由圖6e 可知，蔗糖∶淀粉50.0∶0 系列人工飼料中，雌性平均取食量為0.037 0 g，雄性平均取食量為0.040 0 g，雌性平均取食量低于雄性。雌性取食量最高為0.033 1 g，取食量最低為0.020 2 g；雄性取食量最高為0.041 2 g，取食量最低為0.023 1 g。總的來(lái)說(shuō)，雌性取食量排序?yàn)?2.5∶37.5＞37.5∶12.5＞25.0∶25.0＞50.0∶0＞0∶50.0，雄性取食量12.5∶37.5＞50.0∶0＞25.0∶25.0＞37.5∶12.5＞0∶50.0，表明雌性、雄性喜食蔗糖∶淀粉12.5∶37.5食物、不喜食0∶50.0 食物。

2.4 牧草營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定分析

由表1 可知，羊草總C 含量在不同處理間有顯著差異（P＜0.05），放牧較不放牧羊草總C 含量提高0.6%，差異顯著（P＜0.05）；補(bǔ)水對(duì)羊草總C 含量無(wú)顯著差異（P＞0.05）。羊草總N 含量在不同處理間有極顯著差異（P＜0.01），放牧較不放牧羊草總N 含量提高9.9%，差異顯著（P＜0.05）；放牧×補(bǔ)水處理較放牧×不補(bǔ)水顯著（P＜0.05）降低羊草總N 含24.5%；不放牧處理間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。羊草總H 含量在不同處理間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。羊草總S 含量在不同處理間有顯著差異（P＜0.05），放牧×補(bǔ)水處理較放牧×不補(bǔ)水處理羊草S 含量降低31.6%，達(dá)差異顯著（P＜0.05）；不放牧處理間無(wú)顯著差異（P＞0.05）；放牧較不放牧羊草總S 含量提高10.0%，差異顯著（P＜0.05）。羊草C∶N 在不同處理間有顯著差異（P＜0.05），放牧×補(bǔ)水處理較放牧×不補(bǔ)水處理顯著（P＜0.05）提高羊草C∶N 22.1%，不放牧×補(bǔ)水處理與不放牧×不補(bǔ)水處理間無(wú)顯著差異（P＞0.05）；放牧較不放牧羊草C∶N 提高1.3%。羊草C∶H 在不同處理間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

圖6 蔗糖∶淀粉系列人工飼料毛足棒角蝗取食量變化

表1 羊草C、H、N、S 測(cè)定含量 單位：%

由表2 可知，放牧顯著（P＜0.05）提高克氏針茅總C 含量，放牧較不放牧克氏針茅總C 含量提高1.8%，補(bǔ)水與不補(bǔ)水處理間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。放牧極顯著（P＜0.01）提高克氏針茅總N 含量，放牧較不放牧克氏針茅總N 含量提高28.7%，補(bǔ)水在放牧處理間總N 含量無(wú)顯著差異（P＞0.05）?？耸厢樏┛侶 含量在不同處理間有顯著差異（P＜0.05），放牧極顯著（P＜0.01）提高克氏針茅總H 含量，放牧較不放牧克氏針茅總H 含量提高5.0%，補(bǔ)水對(duì)克氏針茅總H 含量無(wú)顯著差異（P＞0.05）?？耸厢樏┛係 含量在不同處理間有顯著差異（P＜0.05），放牧極顯著（P＜0.01）提高克氏針茅總S 含量，放牧較不放牧克氏針茅總S含量提高3.5%，補(bǔ)水在放牧處理間對(duì)克氏針茅總S含量無(wú)顯著差異（P＞0.05）?？耸厢樏〤∶N 在不同處理間有顯著差異（P＜0.05），放牧極顯著（P＜0.01）降低克氏針茅C∶N，不放牧較放牧克氏針茅C∶N 降低23.8%，補(bǔ)水在放牧處理間對(duì)克氏針茅C∶N 無(wú)顯著差異（P＞0.05）?？耸厢樏〤∶H 在不同處理間有顯著差異（P＜0.05），放牧顯著（P＜0.05）降低了克氏針茅C∶H，放牧較不放牧克氏針茅C∶H 降低4.5%，補(bǔ)水在放處理間克氏針茅C∶H 無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

3 結(jié)論與討論

對(duì)于人工飼料試驗(yàn)，毛足棒角蝗雌性存活歷期均高于雄性（雌性平均存活期13.7 d，雄性平均存活期11.5 d）；毛足棒角蝗雄性體重增長(zhǎng)率最高值出現(xiàn)的時(shí)間先于雌性，飼喂前期雄性發(fā)育表現(xiàn)較好，飼喂后期雌性發(fā)育表現(xiàn)較好；取食量方面，毛足棒角蝗雌性、雄性更喜食氮∶碳14∶28 食物，雌性不喜食氮∶碳35∶7 食物、雄性不喜食氮∶碳7∶35 食物，雌性、雄性喜食蔗糖∶淀粉12.5∶37.5 食物、不喜食蔗糖∶淀粉0∶50.0食物。由于牧草的主要成分為氮和碳，占到牧草總成分的75%以上，因此，本研究進(jìn)行了羊草和克氏針茅營(yíng)養(yǎng)含量試驗(yàn)。結(jié)果表明，放牧顯著增加了羊草總C 含量，與不同放牧處理對(duì)總C 含量無(wú)顯著差異[27]結(jié)論不同，而造成這種現(xiàn)象的原因，可能與小氣候的變化有關(guān)，這也進(jìn)一步表明植物對(duì)氣候變化的不對(duì)稱響應(yīng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)C 循環(huán)有重要作用[28]。補(bǔ)水降低了羊草總C 含量，這與張婉婷[29]研究的增加補(bǔ)水是總C 降低的結(jié)論相似；放牧顯著提高了羊草的總N含量，這與邢文麗等[28]放牧對(duì)羊草總N 含量的結(jié)論一致；放牧對(duì)羊草總S 含量無(wú)顯著影響，放牧×補(bǔ)水處理極顯著降低羊草總S 含量。放牧對(duì)羊草C∶N 影響顯著，放牧×補(bǔ)水處理顯著提高了羊草C∶N。放牧顯著提高克氏針茅總C 含量、總N 含量、總H 含量、總S 含量，降低了克氏針茅C∶N。該結(jié)果與邢文麗等[28]在室外飼養(yǎng)蝗蟲的試驗(yàn)得到放牧顯著加速了毛足棒角蝗增長(zhǎng)速率、降低了發(fā)育歷期、增加了成蟲體重、加快了發(fā)育進(jìn)度、降水對(duì)毛足棒角蝗有一定的影響趨勢(shì)、但不明顯的結(jié)論相似[28]。水分影響植物體內(nèi)總含碳、總含氮量可能和降水頻率、年份有關(guān)；蝗蟲生長(zhǎng)受制于碳水化合物比例，這也說(shuō)明降水同時(shí)對(duì)牧草和蝗蟲本身有重要影響[29-30]。植物生長(zhǎng)早期放牧，增加了植物C、N 含量，會(huì)延長(zhǎng)蝗蟲存活歷期，加快體重增長(zhǎng)，加大蝗蟲對(duì)植物的取食量。早期降水對(duì)植物C 含量有降低趨勢(shì)，結(jié)合上述分析，可以認(rèn)為在這種生長(zhǎng)情況下對(duì)毛足棒角蝗蟲發(fā)育有一定的促進(jìn)。

表2 克氏針茅C、H、N、S 含量測(cè)定 單位：%

基于上述研究結(jié)果，我們認(rèn)為將人工飼料與放牧補(bǔ)水改變牧草成分相結(jié)合，合理調(diào)整草原放牧，可以為草原蝗蟲災(zāi)害的環(huán)境友好可持續(xù)防控、對(duì)生態(tài)脆弱區(qū)域的可持續(xù)發(fā)展提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ),但下一步仍需要進(jìn)行牧草單獨(dú)取食測(cè)定及繼續(xù)進(jìn)行牧草和人工飼料結(jié)合測(cè)定工作。