不同砧木對(duì)鮮食葡萄生長(zhǎng)和香氣品質(zhì)的影響

孫磊，王曉玥，王慧玲，閆愛玲，張國(guó)軍，任建成，徐海英

不同砧木對(duì)鮮食葡萄生長(zhǎng)和香氣品質(zhì)的影響

孫磊1，王曉玥2，王慧玲3，閆愛玲1，張國(guó)軍1，任建成1，徐海英1*

1北京市林業(yè)果樹科學(xué)研究院，北京 100093；2北京市落葉果樹工程技術(shù)研究中心，北京 100093；3農(nóng)業(yè)部華北園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093

【目的】研究葡萄玫瑰香味性狀，為生產(chǎn)中篩選合適的砧木以及相關(guān)配套栽培技術(shù)提供依據(jù)?！痉椒ā繉⒃缡烀倒逑阄镀咸哑贩N‘瑞都香玉’和‘瑞都紅玉’嫁接在5種砧木（110R、1103P、SO4、3309M、5BB）上，以自根苗為對(duì)照，形成10個(gè)砧穗組合。以成熟期果實(shí)為試材，采用頂空固相微萃取的方法，借助氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀檢測(cè)果實(shí)中揮發(fā)性香氣化合物和糖苷結(jié)合態(tài)化合物的種類和含量，依據(jù)NIST11譜庫(kù)和化合物保留指數(shù)進(jìn)行化合物定性，建立標(biāo)準(zhǔn)曲線進(jìn)行化合物的定量和半定量。比較不同砧穗組合葡萄果實(shí)香氣含量的差異，并進(jìn)行主成分分析、回歸分析和香氣輪廓分析?！窘Y(jié)果】就香氣化合物種類而言，各種組合一共檢測(cè)到56種游離態(tài)化合物和33種糖苷結(jié)合態(tài)化合物。其中，5BB對(duì)兩個(gè)品種的游離態(tài)香氣化合物種類沒有影響，瑞都香玉/3309M中未檢測(cè)到2-甲基-3-丁烯-2-醇、庚醛和3-甲基丁醛，瑞都紅玉/3309M中未檢測(cè)到1-己醇和-大馬士酮。此外，就香氣化合物含量而言，1103P、110R和SO4可顯著增加‘瑞都香玉’果實(shí)中游離態(tài)萜烯化合物總量，而5BB對(duì)‘瑞都香玉’各類游離態(tài)化合物的濃度表現(xiàn)出顯著的抑制作用。5種砧木都可以提高‘瑞都紅玉’果實(shí)中游離態(tài)萜烯化合物總量，但對(duì)兩個(gè)品種果實(shí)中糖苷結(jié)合態(tài)化合物的影響都不顯著。利用主成分分析可以明顯將兩個(gè)品種區(qū)分開?；貧w分析表明，1-己醇、香葉酸和里那醇是‘瑞都紅玉’各種砧穗組合中共有的特征化合物。從香氣輪廓上看，110R、1103P、SO4和3309M對(duì)‘瑞都香玉’果實(shí)中柑橘香和其他花香的貢獻(xiàn)顯著高于自根苗，而5BB則對(duì)‘瑞都紅玉’果實(shí)中的花香貢獻(xiàn)最大?！窘Y(jié)論】為充分發(fā)揮香氣品質(zhì)，推薦使用110R、1103P和SO4作為‘瑞都香玉’的砧木，不建議使用5BB作為‘瑞都香玉’的砧木；110R、1103P、SO4、5BB和3309M都適合用作‘瑞都紅玉’的砧木。

葡萄；砧木；嫁接；香氣

0 引言

【研究意義】葡萄生產(chǎn)在中國(guó)果樹產(chǎn)業(yè)中具有比較重要的價(jià)值和地位，我國(guó)自2015年起就已經(jīng)成為世界鮮食葡萄的最大生產(chǎn)國(guó)。香氣是鮮食葡萄的重要品質(zhì)性狀，為發(fā)揮和利用香味品種的特點(diǎn)，讓香味性狀充分體現(xiàn)，研究和比較不同砧木對(duì)玫瑰香味葡萄品種果實(shí)香氣化合物種類和含量的影響，可為產(chǎn)業(yè)上選配合適的砧穗組合提供依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】‘瑞都香玉’和‘瑞都紅玉’含有豐富的萜烯類化合物而呈現(xiàn)出玫瑰香味[1]，‘瑞都香玉’在果實(shí)發(fā)育過程中，單萜中的橙花醇、香葉醇含量在成熟初期達(dá)到最大值，而里那醇、萜品醇含量在成熟中期達(dá)到峰值[2]。當(dāng)前葡萄栽培中的砧木品種主要有5BB、SO4、110R、101-14、3309M等，前人主要研究了不同砧木對(duì)接穗品種生長(zhǎng)勢(shì)、產(chǎn)量、生理生化指標(biāo)、花青素和氨基酸的影響，近幾年才開始關(guān)注砧木對(duì)葡萄香氣品質(zhì)的影響，比如WANG等[3]研究發(fā)現(xiàn)‘赤霞珠’嫁接在1616C、SO4、125AA、Cosmo2和5BB上積累的揮發(fā)性化合物含量更高；而嫁接在5A、Freedom、1447P、5C、99R和1103P上，果實(shí)品質(zhì)和香氣化合物含量更低。CHENG等[4]比較了‘霞多麗’品種在不同砧木之間揮發(fā)性化合物和糖苷結(jié)合態(tài)化合物的差異，發(fā)現(xiàn)1103P可以顯著提高游離態(tài)醛酮類化合物的含量。‘金手指’嫁接在SO4和3309C上，果實(shí)中-2-己烯醛和己醛的含量增加[5]，而‘夏黑’嫁接在SO4上主要降低了酯類化合物的含量[6]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】砧木調(diào)控葡萄果實(shí)香氣的研究較少，報(bào)道集中于釀酒葡萄，雖然有一些研究者選擇鮮食品種為材料，但尚未深入比較砧木對(duì)不同類型香氣化合物種類和含量的影響，缺乏對(duì)游離態(tài)和結(jié)合態(tài)化合物以及香氣貢獻(xiàn)值的分析?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（GC-MS），采用頂空固相微萃取的方法，檢測(cè)不同砧穗組合中‘瑞都香玉’和‘瑞都紅玉’果實(shí)中游離態(tài)化合物和糖苷結(jié)合態(tài)化合物的種類和含量。綜合分析比較不同砧穗組合與自根苗的差異，篩選出有利于香氣化合物積累的砧木，為產(chǎn)業(yè)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

本研究田間采樣地點(diǎn)位于北京市平谷區(qū)馬昌營(yíng)鎮(zhèn)前芮營(yíng)村，采樣時(shí)間為2019年。葡萄園采用簡(jiǎn)易避雨、地表覆蓋園藝地布和滴灌供水管理模式，機(jī)械埋土越冬。香氣檢測(cè)在北京市林業(yè)果樹科學(xué)研究院進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料和試劑

接穗品種為歐亞種（）鮮食葡萄‘瑞都香玉’[7]和‘瑞都紅玉’[8]，由北京市林業(yè)果樹科學(xué)研究院選育。砧木品種分別為河岸葡萄（）×沙地葡萄（）組合選育的3309M，抗根瘤蚜、耐鹽堿。冬葡萄（）×沙地葡萄（）組合選育的1103P和110R，耐鹽堿、耐旱。冬葡萄（）×河岸葡萄（）組合選育的5BB和SO4，抗根結(jié)線蟲、耐旱。共組成10種砧穗組合：瑞都香玉/3309M、瑞都香玉/1103P、瑞都香玉/110R、瑞都香玉/5BB、瑞都香玉/SO4、瑞都紅玉/3309M、瑞都紅玉/1103P、瑞都紅玉/110R、瑞都紅玉/5BB、瑞都紅玉/SO4，以‘瑞都香玉’和‘瑞都紅玉’自根苗作為對(duì)照，接穗品種名稱在圖表中使用簡(jiǎn)寫：‘瑞都香玉’-XY，‘瑞都紅玉’-HY。2017年4月，砧木和自根苗定植，6月嫁接，栽培架式為籬架T型（順行平棚架），樹形為順行水平龍干形[9]，南北向種植，株行距為2 m×3 m。

標(biāo)準(zhǔn)品包括1-己醇、（）-3-己烯-1-醇、（）-3-己烯-1-醇、（）-2-己烯-1-醇、（）-2-己烯-1-醇、1-戊醇、3-辛醇、正辛醇、-苯乙醇、己醛、（）-2-己烯醛、（）-2-庚醛、苯甲醛、（,）-2,6-壬二酸、己酸、月桂烯、檸檬醛、檸檬烯、里那醇、-松油醇、4-松油醇、-香茅醇、香茅醛、香葉醇、-紫羅蘭酮和4-甲基-2-戊醇均購(gòu)自Sigma-Aldrich公司，用于結(jié)合態(tài)化合物提取的固相萃取柱Cleanert PEP-SPE column購(gòu)自天津博納艾杰爾科技有限公司（中國(guó)）。

1.3 方法

1.3.1 取樣及處理 同一處理4株為一小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的3株樹，3個(gè)小區(qū)重復(fù)。2019年8月底，每個(gè)處理于樹體東、西兩側(cè)各部位隨機(jī)采取68穗果實(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行果實(shí)重量、可溶性固形物以及可滴定酸的測(cè)定。采用數(shù)顯糖度計(jì)（Atago，PAL-1）測(cè)定可溶性固形物（TSS），讀取5個(gè)數(shù)據(jù)；0.1 mol·L-1NaOH滴定法測(cè)定可滴定酸，3次重復(fù)。

1.3.2 游離態(tài)和結(jié)合態(tài)香氣化合物提取 游離態(tài)：將放置于-80℃超低溫冰箱中的葡萄果實(shí)取出，稱量50 g用于香氣提取分析。用液氮迅速冷凍，剪掉果梗、去籽；之后加入0.5 g D-葡萄糖酸內(nèi)酯，抑制糖苷酶活性，加入2 g交聯(lián)聚乙烯基吡咯烷酮（PVPP）防止樣品氧化，將葡萄果實(shí)打碎成粉末，均勻混合后轉(zhuǎn)移到50 mL離心管中，在室溫條件下靜置2 h；隨后進(jìn)行離心，轉(zhuǎn)速為8 000 r/min，時(shí)間為10 min，離心后將上清液轉(zhuǎn)入50 mL離心管中，取5 mL果汁用于進(jìn)樣及GC-MS分析，每個(gè)樣品做兩個(gè)技術(shù)重復(fù)。剩余果汁于-80℃超低溫冰箱中凍存。

結(jié)合態(tài)：稱取1.63 g檸檬酸、0.79 g檸檬酸鈉以及16 g氯化鈉，加入50 mL蒸餾水，配置成檸檬酸緩沖溶液（pH 5，2 mol?L-1）；加入10 mL甲醇，而后加入10 mL蒸餾水，活化固相萃取柱；加入澄清葡萄汁2 mL；之后加入2 mL蒸餾水進(jìn)行洗脫，將葡萄汁樣品中含有的極性低分子量物質(zhì)除掉；加入二氯甲烷5 mL，去除葡萄果汁樣品中的游離態(tài)香氣化合物；加入甲醇20 mL，并用圓底燒瓶收集（50 mL）洗脫出來的液體。將洗脫液體旋轉(zhuǎn)蒸干，條件為：真空下30℃；加入檸檬酸緩沖液（2 mol?L-1、pH 5）5 mL，對(duì)糖苷結(jié)合態(tài)香氣組分進(jìn)行溶解，需混合均勻；取4.9 mL混合液裝入20 mL的樣品瓶中，并將樣品瓶用帶有聚四氟乙烯隔墊的蓋子擰緊；加入提前配置好的濃度為100 g?L-1的糖苷酶（AR 2000）100 μL，放置于40℃恒溫培養(yǎng)箱中酶解16 h；以上操作，每個(gè)樣品需做兩個(gè)獨(dú)立重復(fù)。

1.3.3 氣相色譜條件和定性定量分析 氣相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用的檢測(cè)條件和香氣物質(zhì)定性定量分析方法參見Sun等[10]，利用全離子掃描圖譜，將質(zhì)譜圖與NIST 11譜庫(kù)檢索，并根據(jù)已有標(biāo)準(zhǔn)品的色譜保留時(shí)間和質(zhì)譜信息，計(jì)算保留指數(shù)，進(jìn)行定性分析。對(duì)于有標(biāo)準(zhǔn)品的化合物，利用其相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)曲線進(jìn)行定量，沒有標(biāo)準(zhǔn)品的化合物，利用化學(xué)結(jié)構(gòu)相似、官能團(tuán)相似、碳原子數(shù)相近的標(biāo)準(zhǔn)品進(jìn)行半定量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

統(tǒng)計(jì)分析使用軟件SPSS20.0，香氣輪廓雷達(dá)圖的繪制使用Excel 2019。主成分分析采用XLSTAT 2019進(jìn)行繪制，聚類熱圖通過MetaboAnalyst 4.0進(jìn)行分析繪制，正交偏最小二乘判別分析使用SIMCA-p 14.0軟件。

2 結(jié)果

2.1 砧木對(duì)‘瑞都香玉’和‘瑞都紅玉’品種理化指標(biāo)的影響

兩個(gè)品種的果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)如表1所示。‘瑞都香玉’組合中，XY/SO4單穗重最大，顯著高于XY/ 3309M、XY/5BB和XY；‘瑞都紅玉’組合中，HY/110R單穗重最大，顯著高于HY/3309M、HY/SO4和HY?！鸲枷阌瘛鹘M合單粒重在5.3—6.4 g；‘瑞都紅玉’各組合差異很小，單粒重在5.0—5.5 g。XY/5BB的可溶性固形物含量顯著高于自根苗，其他組合與自根苗相比無顯著性差異，而且各種砧穗組合中可滴定酸含量無顯著差異?！鸲技t玉’各組合和自根苗之間的可溶性固形物含量無顯著差異，而各砧穗組合的可滴定酸含量顯著高于自根苗?！鸲技t玉’組合中自根苗固酸比最高，‘瑞都香玉’組合中固酸比最高為XY/5BB。綜合而言，5種砧木品種均提高了‘瑞都紅玉’的可滴定酸含量，砧木5BB提高了‘瑞都香玉’果實(shí)的可溶性固形物含量。

表1 不同砧穗組合的理化指標(biāo)

Table 1 Physiochemical properties of different scion-rootstock combinations

同列不同小寫字母表示樣品之間具有顯著性差異（＜0.05）。下同

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (<0.05).The same as below

2.2 不同砧穗組合中游離態(tài)和結(jié)合態(tài)化合物的特征

用于定量的標(biāo)準(zhǔn)化合物和標(biāo)準(zhǔn)曲線見附表1，在‘瑞都香玉’和‘瑞都紅玉’兩個(gè)品種的成熟期果實(shí)中，共檢測(cè)到56種游離態(tài)化合物，如表2和表3所示。根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu)可分為10種C6/C9化合物、8種醇類化合物、3種脂肪酸類化合物、6種醛酮類化合物、4種C13降異戊二烯類化合物和25種萜烯類化合物。

從游離態(tài)化合物的種類看，兩個(gè)品種嫁接在5BB上，都能檢測(cè)到56種化合物，其他4種砧木都會(huì)影響嫁接后果實(shí)中化合物種類，如在XY/3309M中未檢測(cè)到2甲基-3-丁烯-2-醇、庚醛和3-甲基丁醛，在XY/1103P、XY/110R、XY/SO4中均未檢測(cè)到2甲基-3-丁烯-2-醇和庚醛兩種物質(zhì)。

對(duì)‘瑞都香玉’而言，5BB對(duì)各類游離態(tài)化合物的濃度表現(xiàn)出顯著的抑制作用，其余4種砧木均能促進(jìn)游離態(tài)化合物總量的積累。其中1103P、110R和SO4對(duì)萜烯類化合物的積累具有顯著的促進(jìn)作用，比如里那醇、月桂烯、氧化玫瑰、氧化里那醇的含量都是自根苗的2倍以上，-檸檬烯、-順式羅勒烯、橙花醇、香葉醇、香茅醇、-水芹烯的含量都是自根苗的3倍以上，而-松油醇和脫氫里那醇含量則達(dá)到自根苗的6倍以上。

對(duì)‘瑞都紅玉’而言，5種砧木均可提高果實(shí)中里那醇的含量，對(duì)照中含量為211.68 μg?L-1，砧穗組合中的含量為502.77—745.76 μg?L-1。除1103P外，其余4種砧木可明顯抑制1-己醇、E-2-己烯醇、3-甲基丁醛、6-甲基-5-庚烯-2-醇、香葉醇以及降異戊二烯總量的積累。如自根苗和1103P中1-己醇含量為分別為368.05和324.30 μg?L-1，而在其他4種砧木中的含量為0—26.96 μg?L-1。自根苗中降異戊二烯總量為70.27 μg?L-1，其他4種砧木中含量在12.7—23.887 μg?L-1。

在‘瑞都香玉’和‘瑞都紅玉’兩個(gè)品種的成熟果實(shí)中，分別檢測(cè)到30種和33種糖苷結(jié)合態(tài)化合物，包括24種萜烯類化合物、7種醇類和2種C6化合物，其中，‘瑞都香玉’中沒有檢測(cè)到反式-2己烯醛、順式-3-己烯醛和6-甲基-5-庚烯-2-醇，如表4和表5所示。對(duì)‘瑞都香玉’而言，5種砧木對(duì)所有化合物的影響都較小。5種砧木均降低了‘瑞都紅玉’反式-2-己烯醛含量以及萜烯類化合物的總量。

2.3 香氣化合物主成分分析

為了研究不同砧木對(duì)香味物質(zhì)的影響，解析不同砧穗組合下的特征香氣成分，對(duì)游離態(tài)化合物和結(jié)合態(tài)化合物分別開展主成分分析（PCA）。從游離態(tài)化合物的PCA分析結(jié)果（圖1-A）可以看出，第一主成分貢獻(xiàn)率為86.04%，第二主成分貢獻(xiàn)率為4.97%，PC1可以很好地將‘瑞都香玉’中的4種砧穗組合與‘瑞都香玉’自根苗和‘瑞都紅玉’所有組合區(qū)分開。從化合物分布的情況來看，大部分化合物集中分布在第一、四象限，萜烯類化合物集中分布于第四象限，與XY/1103P、XY/110R、XY/SO4分布重疊在一起。

從糖苷結(jié)合態(tài)化合物的PCA分析結(jié)果看（圖1-B），第一主成分貢獻(xiàn)率為48.71%，第二主成分貢獻(xiàn)率為22.51%，第一主成分可以很好地將兩個(gè)品種的砧穗組合分開，‘瑞都紅玉’自根苗和各砧穗組合全部集中分布在坐標(biāo)左側(cè)，‘瑞都香玉’自根苗和各砧穗組合全部集中分布在坐標(biāo)右側(cè)。從化合物分布的情況來看，結(jié)合態(tài)萜烯化合物主要分布在第一、二象限，其他結(jié)合態(tài)化合物主要分布在第三、四象限，其中‘瑞都香玉’各砧穗組合與萜烯化合物分布重疊。

表2 ‘瑞都香玉’砧穗組合中游離態(tài)化合物的濃度

Table 2 The concentration of free compounds in Ruiduxiangyu (μg?L-1)

續(xù)表2 Continued table 2

同行不同小寫字母表示樣品之間具有顯著性差異（＜0.05）。下同

Different lowercase letters of the same line indicate significant difference (<0.05).The same as below

表3 ‘瑞都紅玉’組合中游離態(tài)化合物的濃度

Table 3 The concentration of free compounds in Ruiduhongyu (μg?L-1)

續(xù)表3 Continued table 3

表4 ‘瑞都香玉’組合中結(jié)合態(tài)化合物的濃度

Table 4 The concentration of glycoside-bound compounds in Ruiduxiangyu (μg?L-1)

表5 ‘瑞都紅玉’組合中結(jié)合態(tài)化合物的濃度

Table 5 The concentration of glycoside-bound compounds in Ruiduhongyu (μg?L-1)

圖A：游離態(tài)化合物。F1—F10：C6/C9化合物；F11—F18：醇類；F19—F21：脂肪酸；F22—F27：醛酮類；F28—F31：降異戊二烯類；F32—F56：萜烯類。B：結(jié)合態(tài)化合物。B1—B2：C6/C9化合物；B3—B9：醇類；B10—B33：萜烯類

A: Free compound.F1-F10: C6/C9 compounds; F11-F18: Alcohols; F19-F21: Fatty acids; F22-F27: Carbonyl compound; F28-F31: Norisoprenoids; F32-F56: Terpenoids.B: Bound compound.B1-B2: C6/C9 compounds; B3-B9: Alcohols; B10-B33: Terpenoids

圖1 不同砧穗組合化合物的主成分分析

Fig.1 PCA Analysis of compounds in different scion-rootstock combination

2.4 不同砧穗組合中特征化合物的回歸分析

針對(duì)兩個(gè)品種各種砧穗組合中的游離態(tài)化合物開展正交偏最小二乘法分析（OPLS-DA）。對(duì)‘瑞都香玉’而言，XY/3309M中篩選不到特征化合物，其他4種砧木均能篩選出特征化合物，從回歸模型得分圖上可以看出4種砧木非常明顯地將其他砧穗組合區(qū)分開（附圖1）。擬合度檢驗(yàn)之后的R2X、R2Y、Q2Y值均在0.764—0.992，表明該回歸模型有較好的預(yù)測(cè)能力（表6）。嫁接苗和自根苗之間的特征化合物變量分析表明，在各個(gè)砧穗組合中共有18種VIP得分大于1的特征化合物，其中有5個(gè)特征化合物從XY/1103P中篩選出來，分別為2-己烯醛、里那醇、己醛、萜品油烯和-月桂烯；有9個(gè)特征化合物從XY/110R中篩選出來，比XY/1103P多了（）-2-己烯醇、1-己醇、香葉酸和醋酸；有6個(gè)特征化合物從XY/5BB中篩選出來，有14個(gè)特征化合物從XY/SO4中篩選出來。2-己烯醛、里那醇、己醛是4種砧穗組合的共有特征化合物（附表2）。

對(duì)‘瑞都紅玉’而言，所有5種砧木都能篩選出特征化合物。擬合度檢驗(yàn)之后的R2X、R2Y、Q2Y值都在0.498—0.946。其中，1-己醇、香葉酸和里那醇是所有砧穗組合中共有的特征化合物（附表2、附圖2）。

表6 各砧穗組合中游離態(tài)化合物的正交偏最小二乘法驗(yàn)證

Table 6 Validation of OPLS-DA models on free form compounds for the comparison between each grafted vine and others

2.5 不同砧穗組合的香氣輪廓分析

香氣值（odor activity value，OAV）是評(píng)價(jià)葡萄及葡萄酒中揮發(fā)性成分對(duì)香氣貢獻(xiàn)的一個(gè)常規(guī)指標(biāo)，通常由揮發(fā)性成分的濃度除以其感官閾值得到，當(dāng)化合物OAV>1時(shí)認(rèn)為該化合物對(duì)整體的香氣起到貢獻(xiàn)作用；且OAV值越大，貢獻(xiàn)也越大。化合物的感官閾值與香氣描述均參考已發(fā)表的文獻(xiàn)[11-18]（附表3），化合物溶解介質(zhì)為水溶液，計(jì)算所有樣品的每個(gè)化合物的OAV值，篩選OAV值大于1的化合物（附表4—7），并將化合物按其氣味特征進(jìn)行分類，對(duì)樣品的香氣輪廓進(jìn)行模擬。將葡萄香氣類型分為10類：1=玫瑰香、2=青草香、3=檸檬香、4=柑橘香、5=薄荷味、6=蘑菇味、7=脂肪味、8=甜味、9=其他花香、10=其他果香。

在‘瑞都香玉’品種的游離態(tài)香氣化合物中，共有24種化合物的濃度大于閾值，己醛、3-己醛、-大馬酮、-氧化玫瑰、氧化玫瑰、里那醇、-月桂烯等具有非常高的香氣值，賦予葡萄青草香、玫瑰香、柑橘香等其他花香和果香等香氣特征。在‘瑞都紅玉’品種的游離態(tài)香氣物質(zhì)中，共有14種化合物濃度大于閾值，-2-壬烯醛、-氧化玫瑰、氧化玫瑰、里那醇等具有較高的香氣值。

從圖2-a可以看出，‘瑞都香玉’嫁接苗和自根苗香氣輪廓基本一致，主要由青草香、柑橘香、其他花香和其他果香構(gòu)成，除XY/5BB外，其他4種砧木的青草香、柑橘香、其他花香和其他果香味均顯著高于自根苗，其中XY/1103P中己醛的香氣值高達(dá)2205.31，里那醇的香氣值高達(dá)1 979.61。‘瑞都紅玉’品種的嫁接苗和自根苗的香氣輪廓基本一致，主要由柑橘香、其他花香和其他果香構(gòu)成，5種砧木的柑橘香、花香與果香均顯著高于自根苗，且HY/5BB的香味最高。

在‘瑞都香玉’和‘瑞都紅玉’的結(jié)合態(tài)香氣物質(zhì)中，共有6種化合物濃度大于閾值，-氧化玫瑰和氧化玫瑰具有較高的香氣值，可賦予葡萄玫瑰香的香氣特征。從圖2-b可看出，兩個(gè)品種不同砧穗組合香味類型基本一致，XY/3309M、XY/5BB、XY/SO4的玫瑰香味顯著高于自根苗，其他香味均無顯著性差異，HY/5BB的玫瑰香味顯著高于自根苗。

3 討論

3.1 不同砧木影響葡萄果實(shí)生長(zhǎng)和理化指標(biāo)

近年來，嫁接技術(shù)在許多國(guó)家得到廣泛應(yīng)用，葡萄砧木的使用提高了抗逆性，擴(kuò)大了葡萄的栽培地域和面積。砧木對(duì)葡萄生長(zhǎng)發(fā)育和漿果品質(zhì)有一定的影響，因此，砧穗組合的研究一直受到關(guān)注。魏靈珠等[19]研究了鮮食葡萄品種‘新雅’嫁接在20種不同砧木上的表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)5BB和101-14顯著提高了果穗重。本研究發(fā)現(xiàn)，‘瑞都香玉’嫁接在SO4上，果穗重顯著高于自根苗，而‘瑞都紅玉’嫁接在110R上，果穗重顯著高于自根苗，只有3309M對(duì)兩個(gè)品種的果實(shí)重量無顯著影響。REYNOLDS等[20]發(fā)現(xiàn)5BB、SO4、5C和3309C可以提高葡萄可溶性固形物含量（TSS），但對(duì)可滴定酸（TA）含量無影響；李敏敏等[21]發(fā)現(xiàn)冬葡萄×河岸葡萄的砧木5BB、SO4、5C、188-08可顯著提高‘赤霞珠’果實(shí)TSS，河岸葡萄×沙地葡萄的砧木3309C和101-14M可促進(jìn)早熟，顯著降低TA，可能是嫁接品種的基因型差異導(dǎo)致，也可能受到氣候土壤等條件影響。糖和酸的含量在很大程度上決定了鮮食葡萄的感官品質(zhì)和風(fēng)味，沈碧薇等[22]的研究表明，‘瑞都紅玉’嫁接在‘華佳8號(hào)’上，可溶性固形物含量和固酸比顯著提高，優(yōu)于其他砧木。也有報(bào)道認(rèn)為砧木對(duì)葡萄的可溶性固形物含量影響不大[23-24]。本研究中XY/5BB的TSS顯著高于自根苗，‘瑞都紅玉’各組合的TSS無顯著性差異，其他砧木對(duì)于提高接穗品種的成熟度也無顯著作用。砧木顯著提高了‘瑞都紅玉’的可滴定酸含量，繼而降低了固酸比。砧木對(duì)‘瑞都香玉’的可滴定酸含量無顯著影響，保持了果實(shí)TSS/TA的水平，從而保持了果實(shí)風(fēng)味。

一般認(rèn)為不同的砧木根系結(jié)構(gòu)的差異導(dǎo)致了對(duì)水和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收能力不同[5]，例如對(duì)氮素的吸收能力和利用效率不同導(dǎo)致果實(shí)生理生化指標(biāo)的差異；另外，砧木通過影響接穗品種的生長(zhǎng)勢(shì)、成熟期及果穗微氣候，導(dǎo)致果實(shí)理化指標(biāo)的改變，有研究表明砧木也可以通過調(diào)控果實(shí)中精氨酸和脯氨酸的比例來影響糖分的積累[25]，鉀離子可以沉淀果汁中的酒石酸，因此很大程度上影響可滴定酸含量[26]，不同砧木、接穗品種、土壤條件下鉀離子吸收能力不同，比如甜冬葡萄和沙地葡萄對(duì)礦質(zhì)元素的吸收能力比較強(qiáng)，主要原因是基因型差異導(dǎo)致[27]。

3.2 不同砧木影響葡萄果實(shí)香氣品質(zhì)

目前，關(guān)于砧木對(duì)葡萄果實(shí)香氣化合物的影響十分有限。WANG等[3]研究了不同砧木對(duì)釀酒葡萄‘赤霞珠’香氣成分的影響，結(jié)果表明110R、Riparia Gloire和SO4降低了酯類化合物含量，而101-14、Ganzin 1、110R和5BB提高了降異戊二烯類化合物的含量。CHENG等[4]則研究了101-14、1103P、Beta、5BB和SO4對(duì)‘霞多麗’品種香氣品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)游離態(tài)的苯乙醛、結(jié)合態(tài)的1-辛烯-3-醇、結(jié)合態(tài)的-2-壬醛、結(jié)合態(tài)的-1,2,4-三甲基苯和結(jié)合態(tài)的1,2,3,4-四甲基苯這5種化合物是區(qū)分自根苗和嫁接苗果實(shí)香氣特征的關(guān)鍵化合物。由于香氣化合物組成和濃度與葡萄品種、年份及風(fēng)土等因素密切相關(guān)，嫁接試驗(yàn)中這些因素與砧木的互作可能使砧木對(duì)香氣化合物的影響復(fù)雜化。本研究中，對(duì)于游離態(tài)化合物的種類來說，除5BB對(duì)兩個(gè)品種的化合物種類均沒有影響外，其他4種砧木都會(huì)影響嫁接后果實(shí)中游離態(tài)化合物種類。就香氣化合物濃度而言，砧木對(duì)‘瑞都紅玉’組合游離態(tài)化合物濃度的影響比較小，而1103P、110R和SO4顯著增加了‘瑞都香玉’的游離態(tài)化合物總量，5BB則對(duì)‘瑞都香玉’各類游離態(tài)化合物的濃度表現(xiàn)出顯著的抑制作用。此外，同一砧木分別與‘瑞都香玉’和‘瑞都紅玉’嫁接，對(duì)果實(shí)的特征香氣化合物的影響也存在差異，這些結(jié)果均強(qiáng)調(diào)了接穗品種與砧木互作對(duì)香氣化合物影響的重要性。通過比較兩個(gè)品種葡萄果實(shí)的香氣化合物發(fā)現(xiàn)，‘瑞都香玉’比‘瑞都紅玉’具有更高的-氧化玫瑰含量，可歸因于高濃度的香茅醇，香茅醇可作為前體經(jīng)溴化甲氧基化、消除、酸誘導(dǎo)環(huán)合三步反應(yīng)合成氧化玫瑰[28]，因此，在游離態(tài)和結(jié)合態(tài)的化合物相關(guān)性分析中，香茅醇與氧化玫瑰具有較強(qiáng)的相關(guān)性。萜烯是玫瑰香型葡萄中柑橘香和花香的主要貢獻(xiàn)化合物，對(duì)鮮食葡萄的香氣表現(xiàn)尤為重要。值得注意的是，本研究中1103P、110R和SO4對(duì)‘瑞都香玉’和‘瑞都紅玉’的游離態(tài)萜烯類化合物的積累均具有促進(jìn)作用。砧木可以間接地通過影響葡萄植株的庫(kù)源關(guān)系和果穗微環(huán)境從而導(dǎo)致葡萄果實(shí)香氣化合物的差異。

萜烯化合物的合成與光照條件密切相關(guān)，生長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)較弱的砧穗組合其果穗曝光量可能相對(duì)較高[29]，從而有利于萜烯化合物在葡萄果實(shí)中積累。砧木也可直接地影響與香氣化合物代謝相關(guān)的基因表達(dá)和蛋白合成而調(diào)控香氣化合物的積累，前人研究表明砧木在脅迫條件下對(duì)葡萄基因表達(dá)的影響更明顯[30]。然而，ZOMBARDO等[31]發(fā)現(xiàn)即使在非脅迫條件下，抗旱性較強(qiáng)的1103P有利于MYB14的合成從而上調(diào)表達(dá)，促進(jìn)對(duì)水分虧缺響應(yīng)非常敏感的芪類化合物合成。本研究中，1103P、110R和SO4均屬于抗旱性的砧木，且前人的研究表明在干旱脅迫條件下葡萄果實(shí)萜烯化合物的合成顯著提高[32]，因此，推測(cè)本研究中盡管采用避雨栽培和滴灌供水不會(huì)造成干旱脅迫，但抗旱性較強(qiáng)的1103P、110R和SO4可能依然會(huì)上調(diào)‘瑞都香玉’和‘瑞都紅玉’葡萄果實(shí)中萜烯合成的關(guān)鍵基因的表達(dá)而促進(jìn)萜烯化合物的合成，這有待進(jìn)一步的研究。此外，小分子物質(zhì)（如水、離子、氨基酸和激素等）和大分子物質(zhì)（如miRNA、蛋白等）均可通過愈合部在砧木和接穗間移動(dòng)[33-35]。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，miRNA在不同嫁接組合的接穗中豐度的差異也可能導(dǎo)致接穗表型改變[36]。本研究中，1103P、110R和SO4對(duì)萜烯化合物的影響可能也與miRNA的豐度有關(guān)。

4 結(jié)論

1103P、110R、3309、5BB、SO4等5種砧木對(duì)‘瑞都紅玉’組合游離態(tài)化合物濃度的影響比較小，砧木對(duì)兩個(gè)品種結(jié)合態(tài)化合物的含量則無顯著影響。1103P、110R和SO4可顯著增加‘瑞都香玉’的游離態(tài)化合物總量，5BB則對(duì)‘瑞都香玉’各類游離態(tài)化合物的濃度表現(xiàn)出顯著的抑制作用。從游離態(tài)的香氣輪廓來看，1103P、110R和SO4三種砧木均能顯著提高葡萄的玫瑰香味。

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The Influence of Rootstocks on the Growth and Aromatic Quality of Two Table Grape Varieties

SUN Lei1, WANG XiaoYue2, WANG HuiLing3, YAN AiLing1, ZHANG GuoJun1, REN JianCheng1, XU HaiYing1*

1Beijing Academy of Forestry and Pomology Sciences, Beijing 100093;2Beijing Engineering Research Center for Deciduous Fruit Trees, Beijing 100093;3Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops (North China), Ministry of Agriculture, Beijing 100093

【Objective】The aim of this study was to investigate the aromatic characteristics of Muscat grape varieties, so as to provide a reference in selecting the optimal scion/rootstock combination and updating the vine management program.【Method】Table grape varieties Ruiduxiangyu and Ruiduhongyu were grafted on five rootstock varieties (110R, 103P, SO4, 3309M, and 5BB) to form ten scion-rootstock combinations, while self-rooted vines were used as control.Head space solid-phase extraction method and gas chromatography mass spectrometry (GC-MS) was applied to extract the volatile and glycoside-bound compounds in the ripening berries, the compounds were identified by the library of National Institute of Standards and Technology version 2011 and retention index, and the standard curve was used to quantify/semi-quantify the compounds.And then, correlation analysis, principle component analysis and aromatic profile analysis were conducted to investigate differences among all the combinations.【Result】A total of 56 volatile compounds and 33 glycoside-bound compounds were identified.The types of volatile compounds in these two varieties were not affected by 5BB.2-Methyl-3-buten-2-ol, heptanal and 3-Methyl butanal were not detected in XY/3309M, whilst 1-hexanol and-damascenone were not detected in HY/3309M.1103P, 110R and SO4 could significantly increase the total content of volatile terpenoids in Ruiduxiangyu, while 5BB significantly reduced all kinds of volatile compounds.For Ruiduhongyu, these five rootstocks could increase the total content of free form terpenoid.The effects of five rootstocks on the glycoside-bound compounds in both varieties were insignificant.These two table grape varieties could be distinctly separated by principal components analysis, and 1-hexanol, geranic acid and linalool were the common biomarker compounds in all the rootstock of Ruiduhongyu.110R, 1103P, SO4 and 3309M enhanced the citrus and floral flavor in Ruiduxiangyu, while 5BB stimulated the floral profiles in Ruiduhongyu.【Conclusion】Therefore, the rootstock varieties of 110R, 1103P and SO4 were recommended to be used in the commercial production of Ruiduxiangyu, while 5BB was not suggested in practice.5BB, 110R, 1103P, SO4, 5BB and 3309M were appropriate as the rootstock for Ruiduhongyu.

grape; rootstock; graft; aroma

2020-12-11；

2021-02-08

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2019YFD1001405）、國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金（CARS-29）、北京市農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新能力建設(shè)專項(xiàng)（KJCX20200114）、北京市自然科學(xué)基金（6192017）

孫磊，E-mail：sunlei@baafs.net.cn。王曉玥，E-mail：wangxiaoyue1988@163.com。孫磊與王曉玥為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者徐海英，E-mail：haiyingxu63@sina.com

（責(zé)任編輯 趙伶俐）