• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    重要育種親本川麥44對(duì)衍生品種的遺傳貢獻(xiàn)

    2021-10-29 11:44:24羅江陶鄭建敏鄧清燕劉培勛蒲宗君
    關(guān)鍵詞:親本區(qū)段染色體

    羅江陶,鄭建敏,鄧清燕,劉培勛,蒲宗君

    重要育種親本川麥44對(duì)衍生品種的遺傳貢獻(xiàn)

    羅江陶,鄭建敏,鄧清燕,劉培勛,蒲宗君*

    四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南地區(qū)小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610066

    【目的】小麥品種川麥44不僅本身具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、廣適等特性,而且以其為親本已選育審定新品種11個(gè),是小麥育種的一個(gè)重要親本。明確川麥44的遺傳特性,鑒定其含有的重要基因或QTL位點(diǎn),為更好地利用川麥44選育新品種提供理論支撐?!痉椒ā坷脽晒庠浑s交明確小麥-外源易位對(duì)川麥44及其衍生品種的影響以及川麥44及其衍生品種在染色體層面的遺傳規(guī)律。利用660K SNP芯片數(shù)據(jù)分析川麥44對(duì)其衍生品種的遺傳貢獻(xiàn),明確衍生品種中來(lái)源于川麥44的高傳遞率區(qū)段。利用已知的小麥基因功能標(biāo)記及QTL連鎖標(biāo)記,對(duì)川麥44中有利于育種的重要基因位點(diǎn)進(jìn)行鑒定?!窘Y(jié)果】細(xì)胞學(xué)鑒定表明川麥44不含四川小麥品種中常見(jiàn)的2條易位染色體6VS/6AL和1RS/1BL。其衍生品種中,僅昌麥32和昌麥34含1對(duì)1RS/1BL易位染色體,其余品種不含有小麥-外源易位染色體。系譜分析表明,昌麥32和昌麥34的易位染色體遺傳自另外一個(gè)雜交親本——昌麥19。1RS/1BL易位的導(dǎo)入可能是昌麥32和昌麥34表現(xiàn)為弱筋的原因之一。除了小麥-外源易位染色體,多個(gè)染色體的核型在川麥44及其10個(gè)衍生品種中表現(xiàn)出多態(tài)性。其中,4A染色體有2種類(lèi)型,80%的衍生品種與川麥44相同核型相同;5A染色體有4種類(lèi)型,與川麥44相同的頻率為40%;6B染色體有2種類(lèi)型,與川麥44相同的頻率為40%,7B染色體有2種類(lèi)型,與川麥44相同的頻率為40%。660K SNP芯片分析共鑒定到1 106個(gè)分布于川麥44所有染色體上的高遺傳率區(qū)段,平均長(zhǎng)度為1.57 Mb。從基因組層面來(lái)看,B基因組的區(qū)段總長(zhǎng)度和總數(shù)均最大。從不同染色體來(lái)看,區(qū)段最長(zhǎng)的3條為別為4A、2B和5B,區(qū)段數(shù)最多的3條染色體分別為4A、2B和3B。利用61個(gè)已知的小麥基因功能標(biāo)記及13個(gè)產(chǎn)量相關(guān)QTL連鎖SNP標(biāo)記分析川麥44及其衍生品種,再與之前獲得的川麥44高傳遞率區(qū)段對(duì)比,發(fā)現(xiàn)有9個(gè)基因的標(biāo)記和3個(gè)QTL位點(diǎn)標(biāo)記錨定在川麥44高傳遞率區(qū)段內(nèi),這些基因被認(rèn)為是潛在的川麥44高被選擇基因。依據(jù)功能標(biāo)記或連鎖標(biāo)記的等位類(lèi)型推斷,其中2個(gè)功能基因、和3個(gè)QTL位點(diǎn)、、可能是川麥44攜帶的重要優(yōu)勢(shì)等位基因或位點(diǎn),在培育衍生品種過(guò)程中被優(yōu)先選擇保留。5個(gè)基因或QTL位點(diǎn)分別對(duì)穗發(fā)芽、有效分蘗數(shù)、千粒重和穗長(zhǎng)4個(gè)性狀具有正向效應(yīng)?!窘Y(jié)論】重要育種親本川麥44基因組片段在衍生品種中的長(zhǎng)度短,具有較高的遺傳配合力,易于與不同的同源染色體重組,不易導(dǎo)致連鎖累贅問(wèn)題。、、、和是利用川麥44育種的5個(gè)重要靶基因位點(diǎn),可加強(qiáng)對(duì)其在分子標(biāo)記輔助育種中應(yīng)用。

    川麥44;遺傳貢獻(xiàn);有益基因;QTL;高傳遞率

    0 引言

    【研究意義】小麥?zhǔn)侵袊?guó)最重要的糧食作物之一,其生產(chǎn)發(fā)展離不開(kāi)優(yōu)異種質(zhì)資源的創(chuàng)新與利用。在新品種選育過(guò)程中,一些品種(系)表現(xiàn)出優(yōu)異的豐產(chǎn)性、抗病性和高配合力等優(yōu)點(diǎn),從而被育種家廣泛應(yīng)用,進(jìn)而培育出較多的衍生品種,這類(lèi)材料被育種家稱(chēng)為骨干親本[1]。骨干親本的利用對(duì)提高品種產(chǎn)量、促進(jìn)品種更新?lián)Q代具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】前人對(duì)于小麥骨干親本在衍生品種中遺傳貢獻(xiàn)的研究,主要是運(yùn)用農(nóng)藝性狀分析、品質(zhì)分析[2]、抗性鑒定、SSR分子標(biāo)記檢測(cè)[3]及通量更高的SNP全基因組掃描[4-6]等方法估算骨干親本的遺傳貢獻(xiàn)。這些研究?jī)H從表型或基因組水平上進(jìn)行,而未從基因水平上估算骨干親本對(duì)衍生品種的遺傳貢獻(xiàn)。對(duì)育種家而言,充分解析骨干親本中具體哪些優(yōu)異性狀基因直接傳遞到現(xiàn)有的衍生品種,對(duì)更好地利用骨干親本進(jìn)行新品種選育,提高育種效率,培育高產(chǎn)、抗病新品種具有重要意義。隨著SNP檢測(cè)技術(shù)的發(fā)展,已開(kāi)發(fā)出基于KASP技術(shù)的小麥功能基因標(biāo)記,涉及矮稈基因[7]、產(chǎn)量性狀相關(guān)基因[8-17]、春化基因[18-21]、光周期基因[22-24]、抗病基因[25-29]、抗倒伏基因[30]、抗旱基因[31]、抗逆基因[32]、抗穗發(fā)芽基因[33-36]、品質(zhì)相關(guān)基因[37-46]、開(kāi)花基因[47],這些基因功能標(biāo)記將為研究骨干親本中的基因傳遞提供技術(shù)支持。【本研究切入點(diǎn)】川麥44是由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所選育的中強(qiáng)筋品種,具有矮稈、高產(chǎn)、廣適等特性。截至目前,利用川麥44作為直接親本已培育出新品種11個(gè)。鄭建敏等[48]于2018年利用系譜分析方法,初步分析了川麥44的核質(zhì)貢獻(xiàn)。次年,利用小麥660K SNP芯片從DNA水平上分析了川麥44對(duì)其6個(gè)衍生品種的遺傳貢獻(xiàn)[49]。然而,相關(guān)研究還不夠深入,并且還未從功能基因或QTL位點(diǎn)層面解析川麥44的育種貢獻(xiàn)?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究利用熒光原位雜交對(duì)川麥44及其10個(gè)衍生品種進(jìn)行分析,以明確是否存在外緣染色體的影響以及川麥44及其衍生品種在染色體層面的遺傳規(guī)律;利用目前已知的部分小麥基因功能標(biāo)記及Ye等[50]鑒定出的四川小麥產(chǎn)量性狀QTL連鎖分子標(biāo)記對(duì)川麥44及其10個(gè)衍生品種進(jìn)行分析,并結(jié)合660K SNP數(shù)據(jù),篩選川麥44中可能的重要基因,為進(jìn)一步利用川麥44進(jìn)行新品種選育提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    材料包括10個(gè)川麥44的衍生品種,以及川麥44和另外6個(gè)參與雜交組配的親本材料(西昌19、川麥42、川麥36、貴農(nóng)21、川麥30和川農(nóng)23)。10個(gè)衍生品種中,川麥63、川麥1131、川麥1145、川麥1826均來(lái)源于雜交組合川麥44/川農(nóng)23;川麥66和川麥68均來(lái)源于川麥42/98-266//川麥44;川麥67的雜交組合為川麥42/川麥36//川麥44;川麥601的雜交組合為貴農(nóng)21/川麥30//川麥42/川麥44;昌麥32和昌麥34的雜交組合為川麥44/昌麥19。

    1.2 原位雜交分析

    隨機(jī)選取川麥44及其衍生品種和親本的種子各5粒,在墊有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中發(fā)芽。待根尖長(zhǎng)至3—4 cm時(shí),剪取根尖。參考Luo等[51]方法進(jìn)行根尖的處理和體細(xì)胞制片。原位雜交探針包括2個(gè)寡核苷酸序列探針Oligo-pSc119.2-1和Oligo-pTa535[51],由成都擎科生物科技有限公司合成(中國(guó),成都)。使用配備CCD鏡頭的奧林巴斯BX63熒光顯微鏡進(jìn)行雜交信號(hào)檢測(cè)并采集圖像。

    1.3 衍生品種中川麥44基因組區(qū)段分析

    所用的660K SNP芯片分型數(shù)據(jù)來(lái)源于鄭建敏等[49]研究,包括川麥44及其8個(gè)衍生品種(川麥63、川麥1131、川麥1145、川麥66、川麥68、川麥67、川麥601和昌麥32)。參照Hao等[52]方法,以中國(guó)春參考基因組v1.0為參考,將所有21條染色體分割成1 Mb大小的連續(xù)區(qū)間,統(tǒng)計(jì)每1 Mb區(qū)間范圍內(nèi),衍生品種與其親本在該區(qū)間內(nèi)相同標(biāo)記比例。如果衍生品種一個(gè)區(qū)間內(nèi)標(biāo)記的分析結(jié)果與某個(gè)親本相同的比例高于其他親本,且相同標(biāo)記的比例大于0.50,則判斷該區(qū)段來(lái)源于此親本,否則判斷為無(wú)法識(shí)別。統(tǒng)計(jì)僅能夠識(shí)別來(lái)源的區(qū)段用于計(jì)算川麥44對(duì)其衍生品種的遺傳貢獻(xiàn),計(jì)算公式為:遺傳貢獻(xiàn)率=川麥44來(lái)源區(qū)段數(shù)/總共識(shí)別出的區(qū)段數(shù)×100%。如果一個(gè)來(lái)源于川麥44的區(qū)段在8個(gè)衍生品種中的頻率大于50%,則將其定義為高傳遞頻率區(qū)段。高傳遞頻率區(qū)段在染色體上的分布畫(huà)圖采用R包ggplot2(v.2.2.1)繪制。

    1.4 基因功能標(biāo)記和四川小麥品種產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL位點(diǎn)分析

    61個(gè)涉及生育期、穗發(fā)芽、產(chǎn)量性狀、品質(zhì)、抗逆性、株高基因和抗病性的小麥基因功能基因標(biāo)記[7-47]由北京中玉金標(biāo)記有限公司完成。功能標(biāo)記的檢測(cè)平臺(tái)為KASP,分析的材料包括川麥44及其衍生的10個(gè)普通小麥品種。對(duì)應(yīng)基因在染色體上的位置通過(guò)BLAST中國(guó)春參考基因組v1.0確定(http://202.194.139.32/blast/viroblast.php,比對(duì)參數(shù)為默認(rèn)值)。四川小麥品種與產(chǎn)量相關(guān)的QTL及其連鎖分子標(biāo)記信息從Ye等[50]中獲得。

    2 結(jié)果

    2.1 川麥44及其衍生品種染色體核型分析

    熒光原位雜交分析表明,川麥44不含有四川小麥品種中常見(jiàn)的2條易位染色體6VS/6AL和1RS/1BL。其衍生的10個(gè)品種中,昌麥32和昌麥34為1RS/1BL易位系(圖1)。川麥44及其10個(gè)衍生品種的核型在部分染色體上呈現(xiàn)多態(tài)型。其中,4A染色體有2種多態(tài)型,衍生品種中與川麥44相同的頻率為80%;5A染色體有4種多態(tài)型,與川麥44相同的頻率為40%;6B染色體有2種多態(tài)型,與川麥44相同的頻率為40%,7B染色體有2種多態(tài)型,與川麥44相同的頻率為40%。

    2.2 川麥44選擇優(yōu)勢(shì)基因組區(qū)段及潛在的功能基因

    由于沒(méi)有98—266的660K芯片數(shù)據(jù),僅來(lái)源于川麥44/川農(nóng)23雜交組合的川麥63、川麥1131、川麥1145;川麥42/川麥36//川麥44雜交組合的川麥67;貴農(nóng)21/川麥30//川麥42/川麥44雜交組合的川麥601和川麥44/昌麥19雜交組合昌麥32用于分析川麥44的遺傳貢獻(xiàn)情況。

    川麥44對(duì)川麥63、川麥1131和川麥1145的遺傳貢獻(xiàn)為分別為67.0%(5 827/8 692)、72.8%(6 391/8 774)和71.3%(6 300/8 836),略高于理論值50%;對(duì)川麥67的遺傳貢獻(xiàn)為22.4%(1 994/8 684),顯著低于理論值50%;對(duì)川麥601的遺傳貢獻(xiàn)為16.3%(1 189/7 275),略低于理論值25%;對(duì)昌麥32的遺傳貢獻(xiàn)為21.8%(2 237/10 285),顯著低于理論值50%。

    紅色方框表示1RS/1BL易位系;白色方框表示染色體多態(tài)性類(lèi)型

    以區(qū)段在6個(gè)后代中的傳遞頻率大于50%為標(biāo)準(zhǔn),篩選到1 721個(gè)高傳遞頻率片段。將相鄰的連續(xù)片段進(jìn)行整合后,得到1 106個(gè)染色體區(qū)段,片段平均長(zhǎng)度為1.57 Mb(1—15 Mb),分布在所有21條染色體上(圖2)。從基因組層面來(lái)看,B基因組的區(qū)段總長(zhǎng)度和總數(shù)均最大(表1)。從不同染色體來(lái)看,區(qū)段最長(zhǎng)的3條分別為4A(165 Mb)、2B(161 Mb)和5B(125 Mb),區(qū)段數(shù)最多的3條染色體分別為4A(100個(gè))、2B(78個(gè))和3B(72個(gè))。

    表1 川麥44傳遞頻率大于50%的染色體區(qū)段統(tǒng)計(jì)情況

    2.3 基因功能分子標(biāo)記檢測(cè)

    為了尋找可能支撐川麥44作為骨干親本的重要功能基因,利用北京中玉金標(biāo)記公司開(kāi)發(fā)的61個(gè)功能標(biāo)記檢測(cè)川麥44及其10個(gè)衍生品種。這些功能標(biāo)記來(lái)自于17條染色體上的52個(gè)基因,包括產(chǎn)量相關(guān)基因標(biāo)記16個(gè)、光周期及春化相關(guān)基因標(biāo)記10個(gè)、抗病相關(guān)基因標(biāo)記8個(gè)、抗穗發(fā)芽相關(guān)基因標(biāo)記6個(gè)、品質(zhì)相關(guān)基因標(biāo)記17個(gè)、抗倒伏基因標(biāo)記1個(gè)、抗逆基因標(biāo)記2個(gè)和矮稈基因標(biāo)記1個(gè)(電子附表1)。整體來(lái)看,這61個(gè)標(biāo)記在10個(gè)衍生品種中的多樣性非常低,平均一致頻率為0.91(0.50—1.00)。將61個(gè)標(biāo)記在染色體上的物理位置與前面660K芯片分析得到的高傳遞頻率區(qū)段進(jìn)行比較,有9個(gè)基因(9/52=17.31%)的標(biāo)記(12個(gè)功能標(biāo)記)落在了高傳遞頻率區(qū)段內(nèi),這些基因被認(rèn)為是潛在的川麥44高被選擇基因(表2),其中包括產(chǎn)量相關(guān)基因2個(gè)、抗病相關(guān)基因1個(gè)、品質(zhì)相關(guān)基因4個(gè)、抗穗發(fā)芽相關(guān)基因2個(gè)。然而,從基因等位類(lèi)型的功能注釋來(lái)看,9個(gè)基因中,僅2個(gè)在川麥44中為有利等位類(lèi)型(和),分別對(duì)應(yīng)性狀為小麥品質(zhì)和抗穗發(fā)芽。結(jié)合2個(gè)SNP標(biāo)記可以判斷,川麥44的基因等位類(lèi)型為d;而衍生的10個(gè)品種中,除川麥68為b等位類(lèi)型外,其余9份材料與川麥44相同。

    紅色箭頭表示川麥44的有益基因;綠色箭頭表示川麥44有益QTL位點(diǎn)

    2.4 川麥44潛在的選擇優(yōu)勢(shì)QTL位點(diǎn)

    Ye等[50]利用165份四川小麥品種(系)進(jìn)行了產(chǎn)量性狀的關(guān)聯(lián)分析,得到13個(gè)與產(chǎn)量性狀相關(guān)的QTL位點(diǎn),與18個(gè)SNP標(biāo)記連鎖。為進(jìn)一步尋找川麥44中潛在的重要基因位點(diǎn),對(duì)川麥44中這些QTL位點(diǎn)(連鎖SNP標(biāo)記)的等位類(lèi)型進(jìn)行了分析。結(jié)果表明,69%(9/13)的QTL在川麥44中均為有利等位類(lèi)型,連鎖12個(gè)SNP標(biāo)記。衍生品種與川麥44相同,且位點(diǎn)頻率≥50%的QTL有9個(gè)(9/13=69.23%),其中3個(gè)錨定在川麥44高傳遞率區(qū)段內(nèi),包括、和(表3)。這3個(gè)QTL可能是川麥44的優(yōu)勢(shì)位點(diǎn),其中,位于2AS和4AL染色體臂的這兩個(gè)QTL位點(diǎn)對(duì)千粒重具有正向效應(yīng),而位于5AL的QTL位點(diǎn)對(duì)穗長(zhǎng)具有正向效應(yīng)。

    3 討論

    中強(qiáng)筋小麥川麥44來(lái)源于雜交組合96夏440/貴農(nóng)21,具有高產(chǎn)、分蘗力強(qiáng)、成穗率高、矮稈、早熟等優(yōu)異特點(diǎn)。谷蛋白分析表明其含優(yōu)質(zhì)亞基5+10[53],可能是其表現(xiàn)為中強(qiáng)筋的支撐基因之一。本研究利用基因功能標(biāo)記發(fā)現(xiàn),川麥44含有,并且該基因在其衍生品種中的頻率高達(dá)90%,川麥68是唯一與川麥44不同的品種(等位類(lèi)型為)。研究表明與有效分蘗和千粒重顯著關(guān)聯(lián),并且在的4種單倍型中(A1a—A1d),A1d對(duì)千粒重的貢獻(xiàn)最大[54-55]。因此,可能是川麥44強(qiáng)分蘗力和高產(chǎn)性狀的一個(gè)重要支撐基因。雖然,基因功能標(biāo)記分析發(fā)現(xiàn),川麥44含有抗穗發(fā)芽基因的有利等位位點(diǎn)且在衍生品種中的傳遞頻率也較高(60%),但是其本身并對(duì)穗發(fā)芽的抗性并不好。穗發(fā)芽性狀受復(fù)雜的基因網(wǎng)絡(luò)控制,并且其發(fā)生受天氣環(huán)境的影響非常大[56]。因此,該位點(diǎn)可能在育種過(guò)程中并沒(méi)有受到顯著的選擇壓(60% vs 50%的隨機(jī)選擇頻率)。另外,本研究利用Ye等[50]發(fā)現(xiàn)的四川小麥品種產(chǎn)量性狀關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記,鑒定到3個(gè)可能對(duì)川麥44作為重要育種親本非常重要的QTL位點(diǎn)、和。其中,影響穗長(zhǎng)的位點(diǎn)可能具有重要利用價(jià)值,因?yàn)槠湓谘苌贩N中的傳遞頻率為100%,具有明顯的選擇優(yōu)勢(shì)

    表2 川麥44高傳遞率基因

    加粗字體表示川麥44中高傳遞率有利基因

    The bold indicate the favorable genes with high transmission rate in Chuanmai 44

    表3 衍生品種與川麥44位點(diǎn)相同且頻率≥50%產(chǎn)量相關(guān)QTL

    本研究分析的10個(gè)川麥44衍生品種中,有4個(gè)為弱筋,其余都為中筋。細(xì)胞學(xué)分析表明,弱筋品種中的昌麥32和昌麥34均含有1對(duì)1RS/1BL易位染色體,易位染色體來(lái)自另外一個(gè)雜交親本-昌麥19。1RS/1BL易位染色體在給小麥帶來(lái)抗病、抗逆和豐產(chǎn)性的同時(shí),也使得其加工品質(zhì)變差,主要表現(xiàn)在面團(tuán)黏性增加,面筋強(qiáng)度減弱,面團(tuán)形成時(shí)間變短,面包體積減小等[57]。因此,1RS/1BL易位染色體可能是昌麥32和昌麥34表現(xiàn)為弱筋的原因之一。

    4 結(jié)論

    在川麥44中共檢測(cè)到2個(gè)高傳遞率的有利基因:抗穗發(fā)芽基因與有效分蘗和千?;?;3個(gè)對(duì)產(chǎn)量性狀具有正向效應(yīng)且高傳遞率頻率的QTL位點(diǎn),其中,2個(gè)增加千粒重(和),1個(gè)增加穗長(zhǎng)()。穗長(zhǎng)有利位點(diǎn)在衍生品種中的傳遞頻率為100%,可能具有重要利用價(jià)值。

    [1] 莊巧生.中國(guó)小麥品種改良及系譜分析.北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2003: 6.

    ZHUANG Q S.Chinese wheat variety improvement and pedigree analysis.Beijing: China Agriculture Press, 2003: 6.(in Chinese)

    [2] 唐建衛(wèi), 殷貴鴻, 高艷, 王麗娜, 韓玉林, 黃峰, 于海飛, 楊光宇, 李新平, 肖永貴, 張艷, 閻俊.小麥骨干親本周8435B及其衍生品種(系)的農(nóng)藝性狀和加工品種綜合分析.麥類(lèi)作物學(xué)報(bào), 2015, 35(6): 777-784.

    TANG J W, YIN G H, GAO Y, WANG L N, HAN Y L, HUANG F, YU H F, YANG G Y, LI X P, XIAO Y G, ZHANG Y, YAN J.Comprehensive analysis on agronomic traits and processing quality of core parent Zhou 8425B and derivatives.Journal Tririceae Crops, 2015, 35(6): 777-784.(in Chinese)

    [3] 陳國(guó)躍, 劉偉, 何員江, 茍璐璐, 余馬, 陳時(shí)盛, 魏育明, 鄭有良.小麥貴干親本繁6條銹病成株抗性特異位點(diǎn)及其在衍生品種中的遺傳解析.作物學(xué)報(bào), 2013, 39(5): 827-836.

    CHEN G Y, LIU W, HE Y J, GOU L L, YU M, CHEN S S, WEI Y M, ZHENG Y L.Specific loci for adult-plant resistance to stripe rust in wheat founder parent fan 6 and their genetic dissection in its derivatives.Acta Agronomica Sinica, 2013, 39(5): 827-836.(in Chinese)

    [4] 張德強(qiáng), 宋曉朋, 馮潔, 連俊芳, 孫道杰.小麥周8425B及其衍生品種與黃淮麥區(qū)主栽品種的遺傳解析.麥類(lèi)作物學(xué)報(bào), 2016, 36(10): 1328-1334.

    ZHANG D Q, SONG X P, FENG J, LIAN J F, SUN D J.Genetic dissection on the derived lines from wheat cultivar Zhou 8425B and widely grown cultivars in Huang-huai region.Journal Tririceae Crops, 2016, 36(10): 1328-1334.(in Chinese)

    [5] 高艷, 唐建衛(wèi), 鄒少奎, 胡潤(rùn)雨, 張根源, 孫玉霞, 王磊, 殷貴鴻.小麥周麥22及其衍生品種的遺傳多樣性分析.植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2021, 22(1): 38-49.

    GAO Y, TANG J W, ZOU S K, HU R Y, ZHANG G Y, SUN Y X, WANG L, YIN G H.Genetic diversity analysis of wheat cultivars/lines derived from wheat cultivar Zhoumai 22.Journal of Plant Genetic Resources, 2020, 22(1): 38-49.(in Chinese)

    [6] 孫子明, 宋曉朋.小麥品種周麥16的遺傳構(gòu)成分析.種子, 2020, 39(9): 117-119.

    SUN Z M, SONG X P.Genetic composition analysis of wheat variety Zhoumai 16.Seed, 2020, 39(9): 117-119.(in Chinese)

    [7] ELLIS M, SPIELMEYER W, GALE K, REBETZKE G, RICHARDS R."Perfect" markers for theanddwarfing genes in wheat.Theoretical and Applied Genetics, 2002, 105: 1038-1042.

    [8] JIANG Y M, JIANG Q Y, HAO C Y, HOU J, WANG L F, ZHANG H N, ZHANG S N, CHEN X H, ZHANG X Y.A yield-associated gene, in wheat: its function, selection and evolution in global breeding revealed by haplotype analysis.Theoretical and Applied Genetics, 2015, 128: 131-143.

    [9] LI X P, ZHAO X Q, HE X, ZHAO G Y, LI B, LIU D C, ZHANG A M, ZHANG X Y, TONG Y P, LI Z S.Haplotype analysis of the genes encoding glutamine synthetase plastic isoforms and their association with nitrogen-use-and yield-related traits in bread wheat.New Phytologist, 2011, 189: 449-458.

    [10] ZHANG Y, LI D, ZHANG D B, ZHAO X G, GAO X M, DONG L L, LIU J X, CHEN K L, ZHANG H W, GAO C X, WANG D W.Analysis of the functions ofhomoeologs in wheat grain weight and protein content traits.The Plant Journal, 2018, 94: 857-866.

    [11] HOU J, JIANG Q Y, HAO C Y, WANG Y Q, ZHANG H N, ZHANG X Y.Global selection on sucrose synthase haplotypes during a century of wheat breeding.Plant Physiology, 2014, 164: 1918-1929.

    [12] JIANG Q Y, HOU J, HAO C Y, WANG L F, GE H M, DONG Y S, ZHANG X Y.The wheat () sucrose synthase 2 gene () active in endosperm development is associated with yield traits.Functional & Integrative Genomics, 2011, 11: 49-61.

    [13] MA D Y, YAN J, HE Z H, WU L, XIA X C.Characterization of a cell wall invertase geneon common wheat chromosome 2A and development of functional markers.Molecular Breeding, 2012, 29: 43-52.

    [14] ZHANG Y J, LIU J D, XIA X C, HE Z H., an ortholog of rice, is associated with grain weight and grain length in common wheat.Molecular Breeding, 2014, 34: 1097-1107.

    [15] ZHANG B, LIU X, XU W N, CHANG J Z, LI A, MAO X G, ZHANG X Y, JING R L.Novel function of a putativeortholog associated with spikelet number per spike in common wheat.Scientific Reports, 2015, 5: 12211.

    [16] HANIF M, GAO F M, LIU J D, WEN W E, ZHANG Y J, RASHEED A, XIA X C, HE Z H, CAO S H., an ortholog of rice, is associated with grain weight and yield in bread wheat.Molecular Breeding, 2016, 36: 1.

    [17] HU M J, ZHANG H P, LIU K, CAO J J, WANG S X, JIANG H, WU Z Y, LU J, ZHU X F, XIA X C, SUN G L, MA C X, CHANG C.Cloning and characterization ofgene associated with grain weight in wheat via SLAF-seq-BSA.Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 1902.

    [18] MILEC Z, TOMKOVA L, SUMIKOVA T, PANKOVA K.A new multiplex PCR test for the determination ofalleles in bread wheat (L.).Molecular Breeding, 2012, 30: 317-323.

    [19] DIAZ A, ZIKHALI M, TURNER A S, ISAAC P, LAURIE D A.Copy number variation affecting theandgenes is associated with altered flowering time in wheat ().Plos One, 2012, 7(3): e33234.

    [20] YAN L, HELGUERA M, KATO K, FUKUYAMA S, SHERMAN J, DUBCOVSKY J.Allelic variation at thepromoter region in polyploid wheat.Theoretical and Applied Genetics, 2004, 109: 1677-1686.

    [21] FU D L, SZUCS P, YAN L, HELGUERA M, SKINNER J S, ZITZEWITZ J V, HAYES P M, DUBCOVSKY P M.Large deletions within the first intron inare associated with spring growth habit in barley and wheat.Molecular Genetics and Genomics, 2005, 274: 442-443.

    [22] BEALES J, TURNER A, GRIFFITHS S, SNAPE J W, LAURIE D A.A pseudo-response regulator is mis expressed in the photoperiod insensitivemutant of wheat (L.).Theoretical and Applied Genetics, 2007, 115: 721-733.

    [23] WILHELM E P, TURNER A S, LAURIE D A.Photoperiod insensitivemutations in tetraploid wheat (Desf.).Theoretical and Applied Genetics, 2009, 118: 285-294.

    [24] NISHIDA H, YOSHIDA T, KAWAKAMI K, FUJITA M, BO L, AKASHI Y, LAURIE D A, KATO K.Structural variation in the 5’ upstream region of photoperiod-insensitive allelesandidentified in hexaploid wheat (L.), and their effect on heading time.Molecular Breeding, 2013, 31(1): 27-37.

    [25] LAGUDAH E S, KRATTINGER S G, HERRERA-FOESSEL S, SINGH R P, HUERTA-ESPINO J, SPIELMEYER W, BROWN- GUEDURA G, SELTER L L, KELLER B.Gene-specific markers for the wheat genewhich confers resistance to multiple fungal pathogens.Theoretical and Applied Genetics, 2009, 119: 889-898.

    [26] KRATTINGER S G, LAGUDAH E S, SPIELMEYER W, SINGH R P, HUERTA-ESPINO J, MCFADDEN H, BOSSOLINI E, SELTER L L, KELLER B.A putative ABC transporter confers durable resistance to multiple fungal pathogens in wheat.Science, 2009, 323(5919): 1360-1363.

    [27] PURNHAUSER L, BONA L, LANG L.Occurrence of 1BL.1RS wheat-rye chromosome translocation and ofresistance gene cluster in wheat cultivars registered in Hungary.Euphytica, 2011, 179: 287-295.

    [28] LI G Q, ZHOU J Y, JIA H Y, GAO Z X, FAN M, LUO Y J, ZHAO P T, XUE S L, LI N, YUAN Y, MA S W, KONG Z X, JIA L, AN X, JIANG G, LIU W X, CAO W J, ZHANG R R, FAN J C, XU X W, LIU Y F, KONG Q Q, ZHENG S H, WANG Y, QIN B, CAO S Y, DING Y X, SHI J X, YAN H S, WANG X, RAN C F, MA Z Q.Mutation of a histidine-rich calcium-binding-protein gene in wheat confers resistance to Fusarium head blight.Nature Genetics, 2019, 51: 1106-1112.

    [29] XUE S L, XU F, TANG M Z, ZHOU Y, LI G Q, AN X, LIN F, XU H B, JIA H Y, ZHANG L X, KONG Z X, MA Z Q.Precise mapping, a major QTL conditioning resistance toinfection in bread wheat (L.).Theoretical and Applied Genetics, 2011, 123: 1055-1063.

    [30] 付路平.小麥莖稈木質(zhì)素含量相關(guān)基因克隆、功能標(biāo)記開(kāi)發(fā)和關(guān)聯(lián)分析[D].北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2016.

    FU L P.Cloning, functional marker development and association analysis of TaCOMT, a gene related to lignin content in wheat stems [D].Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2016.(in Chinese)

    [31] ZHANG J J, XU Y J, CHEN W, DELL B, VERGAUWEN R, BIDDULPH B, KHAN N, LUO H, APPELS R, DEN ENDE W V.A wheatvariant underlies enzyme activity for stem WSC remobilization to grain under drought.New Phytologist, 2015, 205: 293-305.

    [32] WEI B, JING R L, WANG C S, CHEN J B, MAO X G, CHANG X P, JIA J Z.genes in wheat (L.): development of functional markers and gene mapping based on SNPs.Molecular Breeding, 2009, 23: 13-22.

    [33] NAKAMURA S, ABE F, KAWAHIGASHI H, NAKAZONOK K, TAGIRI A, MATSUMOTO T, UTSUGI S, OGAWA T, HANDA H, ISHIDA H, MORI M, KAWAURA K, OGIHARA Y, MIURA H.A wheat homolog of MOTHER OF FT AND TFL1 acts in the regulation of germination.The Plant Cell, 2011, 23: 3215-3229.

    [34] MACKAY I J, BANSEPT-BASLER P, BARBER T, BENTLEY A R, COCKRAM J, GOSMAN N, GREENLAND A J, HORSNELLl R, HOWELLS R, OSULLIVAN D M, ROSE G A, HOWELL P J.An eight-parent multiparent advanced generation inter-cross population for winter-sown wheat: creation, properties, and validation.Genes Genomes Genetics, 2014, 4(9): 1603-1610.

    [35] ZHANG Y J, MIAO X L, XIA X C, HE Z H.Cloning of seed dormancy genes () associated with tolerance to pre-harvest sprouting in common wheat and development of a functional marker.Theoretical and Applied Genetics, 2014, 127: 855-866.

    [36] YANG Y, MA Y Z, XU Z S, CHEN X M, HE Z H, YU Z, WILKINSON M, JINES H D, SHEWRY P R, XIA L Q.Isolation and characterization ofgenes in wheat cultivars with distinct ABA sensitivity and pre-harvest sprouting tolerance.Journal of Experimental Botany, 2007, 58(11): 2863-2871.

    [37] RODRIGUEZ-SUAREZ C, ATIENZA S G.Hordeum chilense genome, a useful tool to investigate the endosperm yellow pigment content in the.BMC Plant Biology, 2012, 12: 200.

    [38] CHEN X Y, CAO X Y, ZHANG Y J, ISLAM S, ZHANG J J, YANG R C, LIU J J, LI G Y, APPELS R, KEEBLE-GAGNERE G, JI W Q, HE Z H, MA W J.Genetic characterization of cysteine-rich type-b avenin-like protein coding genes in common wheat.Scientific Reports, 2016, 6: 30692.

    [39] UAUY C, DISTELFELD A, FAHIMA T, BLECHL A, DUBCOVSKY J.A NAC Gene regulating senescence improves grain protein, zinc, and iron content in wheat.Science, 2006, 314(5803): 1298-1301.

    [40] SI H Q, ZHAO M L, ZHANG X, YAO G L, SUN G L, MA C X.Cloning and characterization of low-molecular-weight glutenin subunit alleles from Chinese wheat landraces (L.).The Scientific World Journal, 2014, 2014: 371045.

    [41] WANG L, ZHAO X, He Z, XIA X.Characterization of low- molecular-weight glutenin subunit genes atandloci and development of functional markers in common wheat//Proceedings of the 11th International Wheat Genetics Symposium.Sydney: Sydney University Press, 2008.

    [42] CORMIER F, THROUDE M, RAVEL C, GOUIS J C, LEVEUGLE M, LAFARGE S, EXBRAYAT F, DURANTON N, PRAUD S.Detection of NAM-A1 natural variants in bread wheat reveals differences in haplotype distribution between a worldwide core collection and European elite germplasm.Agronomy, 2015, 5: 143-151.

    [43] HE X Y, HE Z H, ZHANG L P, SUN D J, MORRIS C F, FUERST E P, XIA X C.Allelic variation of polyphenol oxidase () genes located on chromosomes 2A and 2D and development of functional markers for thegenes in common wheat.Theoretical and Applied Genetics, 2007, 115: 47-58.

    [44] HE X Y, ZHANG Y L, HE Z H, WU Y P, XIA Y G, MA C X, XIA X C.Characterization of phytoene synthase 1 gene () located on common wheat chromosome 7A and development of a functional marker.Theoretical and Applied Genetics, 2008, 116: 213-221.

    [45] HIMI E, NODA K.Red grain colour gene () of wheat is a Myb-type transcription factor.Euphytica, 2005, 143: 239-242.

    [46] HIMI E, MAEKAWA M, MIURA H, NODA K.Development of PCR markers forrelated to R-1, red grain color gene in wheat.Theoretical and Applied Genetics, 2011, 122: 1561-1576.

    [47] ZIKHALI M, WINGEN L U, GRIFFITHS S.Delimitation of the() flowering gene to a subtelomeric chromosomal deletion in bread wheat ().Journal of Experimental Botany, 2016, 67(1): 287-299.

    [48] 鄭建敏, 羅江陶, 萬(wàn)洪深, 李式昭, 楊漫宇, 李俊, 楊恩年, 劉于斌, 蒲宗君.川麥44及其9個(gè)衍生品種比較分析.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2018, 31(12): 2472-2477.

    ZHENG J M, LUO J T, WAN H S, LI S Z, YANG M Y, LI J, YANG E N, LIU Y B, PU Z J.Chinese wheat variety improvement and pedigree analysis, Chuanmai 44 and its 9 derivative varieties comparative analysis.Southwest Agricultural Journal, 2018, 31(12): 2472-2477.(in Chinese)

    [49] 鄭建敏, 羅江陶, 萬(wàn)洪深, 李式昭, 楊漫宇, 李俊, 劉于斌, 蒲宗君.利用小麥660K SNP芯片分析川麥44在其衍生后代中的遺傳貢獻(xiàn).麥類(lèi)作物學(xué)報(bào), 2019, 39(11): 1293-1300.

    ZHENG J M, LUO J T, WAN H S, LI S Z, YANG M Y, LI J, LIU Y B, PU Z J.Using wheat 660K SNP chip to analyze the genetic contribution of Chuanmai 44 in its derived progeny.Journal of Triticeae Crops, 2019, 39(11): 1293-1300.(in Chinese)

    [50] YE X L, LI J, CHENG Y K, YAO F J, LONG L, WANG Y Q, WU Y, LI J, WANG J R, JIANG Q T, KANG H Y, LI W, QI P F, LAN X J, MA JIAN, LIU Y X, JIANG Y F, WEI Y M, CHEN X M, LIU C J, ZHENG Y L, CHEN G Y.Genome-wide association study reveals new loci for yield-related traits in Sichuan wheat germplasm under stripe rust stress.BMC Genomics, 2019, 20: 640.

    [51] LUO J T, ZHAO L B, ZHENG J M, LI Y Z, ZANG L Q, LIU D C, PU Z J, HAO M.Karyotype mosaicism in early generation synthetic hexaploid wheats.Genome, 2020, 63(7): 329-336.

    [52] HAO M, ZHANG L Q, ZHAO L B, DAI S F, LI A L, YANG W Y, XIE D, LI Q C, NING S Z, YAN Z H, WU B H, LAN X J, YUAN Z W, HUANG L, WANG J R, ZHENG K, CHENG W S, YU M, CHEN X J, CHEN M P, WEI Y M, ZHANG H G, KISHII M, HAWKESFORD M J, MAO L, ZHENG Y L, LIU D C.A breeding strategy targeting the secondary gene pool of bread wheat: introgression from a synthetic hexaploid wheat.Theoretical and Applied Genetics, 2019, 132: 2285-2294.

    [53] 蒲宗君, 饒世達(dá), 楊武云, 張?jiān)銎G, 蒲至恩.優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)小麥新品種川麥44的選育研究.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2006, 22(1): 120-123.

    PU Z J, RAO S D, YANG W Y, ZHANG Z Y, PU Z E.Breeding of a new wheat variety Chuanmai 44 with high quality and high yield.Chinese Agricultural Science Bulletin, 2006, 22(1): 120-123.(in Chinese)

    [54] ALHABBAR Z, YANG R, JUHASZ A, XIN H, SHE M, ANWAR M, SULTANA N, DIEPEVEEN D, MA W, ISLAM S.gene allelic composition and its relation to grain-filling duration and nitrogen utilisation efficiency of Australian wheat.PLoS One, 2018, 13(10): e0205448.

    [55] ORLOVSKAYA O A, VAKULA S I, KHOTYLEVA L V, KILCHEVSKY A V.Estimation ofhaplotypes effect on the level of quantitative traits and grain protein content in wheat.Faktori Eksperimental Noi Evolucii Organizmiv, 2020, 26: 114-119.

    [56] MOLDESTAD A, FERGESTAD E M, HOEL B, SKJELVAG A O, UHLEN A K.Effect of temperature variation during grain filling on wheat gluten resistance.Journal of Cereal Science, 2011, 53(3): 347-354.

    [57] WIESER H, KIEFFER R, LELLEY T.The influence of 1B/1R chromosome translocation on gluten protein composition and technological properties of bread wheat.Journal of the Science of Food and Agricultural, 2000, 80: 1646.

    The genetic contribution of the important breeding parent Chuanmai 44 to its derivatives

    LUO JiangTao, ZHENG JianMin, Deng QingYan, LIU PeiXun, PU ZongJun*

    Crop Research Institute of Sichuan Academic of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement on Southwestern China, Ministry of Agriculture and Rural Areas, Chengdu 610066

    【Objective】Common wheat variety Chuanmai 44 has the characteristics of high yield, stable yield and wide adaptability.Ten new varieties have been selected and approved in breeding program using Chuanmai 44 as parent.It indicates Chuanmai 44 is an important breeding parent.To clarify the genetic base of Chuanmai 44 as a vital parent in breeding exercise and identify important genes or QTL within it will be helpful in breeding new elite varieties using Chuanmai 44.【Method】Fluorescencehybridization was applied to Chuanmai 44 and its ten derived varieties to identify whether there were wheat-alien translocations, and to analyze the chromosome diversity among them.The 660K SNP array data of Chuanmai 44 and its derived varieties were used to calculate the genetic contribution of Chuanmai 44 to its derived varieties and clarify the high transmission genomic segments.Functional molecular markers within cloned genes and linked molecular markers for yield-related traits were used to identify important genes or QTL in Chuanmai 44 for breeding.【Result】Chuanmai 44 did not harbor the 6VS/6AL and 1RS/1BL translocation chromosomes which both frequently existed in wheat varieties in Sichuan.Only two out of its ten derivatives, Changmai 32 and Changmai 34, contained 1RS/1BL translocation, which is inherited from another parent Changmai 19.The existence of 1RS/1BL translocation in the two varieties may explain their weak gluten phenotype.Except wheat-relative translocation, the karyotypes of Chuanmai 44 and its 10 derivative varieties also showed polymorphisms on some chromosomes.For instance, there were two types of chromosome 4A among derivatives, and 80% of them showed the same as Chuanmai 44.Chromosomes 5A, 6B and 7B had 4, 2 and 2 karyotypes, respectively.These three chromosomes in the derivative population of Chuanmai 44 showed the same karyotype with Chuanmai 44 in a frequency of 40%.660K SNP chip analysis identified 1127 genomic segments with high transmission frequency (>50%) within its derived varieties.These genomic segments located on all 21 chromosomes and their mean length was 1.57 Mb.B genome owned the most number and the largest length of the high transmission frequency segments.Chromosomes 4A, 2B and 5B were the three chromosomes with the longest high transmission frequency segments.Chromosomes 4A, 2B and 3B were the three chromosomes with the most number of high transmission frequency segments.Combing the genotype data of 61 functional markers of cloned wheat gene and 13 SNP markers linked with yield-related QTL and the distribution of Chuanmai 44 high transmission genomic regions, we discovered that there are 9 genes markers and 3 QTL markers are anchored in the high transmission rate section of Chuanmai 44.The twelve markers responding to two favorable alleles and three QTL, including,,,,, which exhibited positive effect on preharvest sprouting resistance, effective tiller number, thousand grain weight and spike length, respectively.【Conclusion】The length of genomic segments retained within its derived varieties was short.It suggested that Chuanmai 44 as a breeding parent had high genetic combining ability, and its chromosomes were easy to recombine with different homologous chromosomes in resulting hybrids, which is beneficial to reduce linkage drag.Therefore, it plays an important role as a skeleton parent in breeding excercise.,,,andwere the important loci in Chuanmai 44, which should be widely used in further breeding program under molecular marker assisted selecting.

    Chuanmai 44; genetic contribution; beneficial gene; QTL; high transmission rate

    2021-02-03;

    2021-04-06

    國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFD0101600,2017YFD0100905)、四川省科技計(jì)劃(2018JY0627)、四川省財(cái)政創(chuàng)新能力提升工程項(xiàng)目(2016ZYPZ-015)、四川省育種攻關(guān)項(xiàng)目(2021YFYZ0002)

    羅江陶,E-mail:jtluohao@163.com。通信作者蒲宗君,E-mail:pzjun68@163.com

    (責(zé)任編輯 李莉)

    猜你喜歡
    親本區(qū)段染色體
    甘蔗親本農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)與分析
    中老鐵路雙線區(qū)段送電成功
    多一條X染色體,壽命會(huì)更長(zhǎng)
    幾種蘋(píng)果砧木實(shí)生后代與親本性狀的相關(guān)性
    站內(nèi)特殊區(qū)段電碼化設(shè)計(jì)
    站內(nèi)軌道區(qū)段最小長(zhǎng)度的探討
    為什么男性要有一條X染色體?
    能忍的人壽命長(zhǎng)
    淺析分路不良區(qū)段解鎖的特殊操作
    云瑞10系列生產(chǎn)性創(chuàng)新親本2種方法評(píng)價(jià)
    国产免费现黄频在线看| 亚洲熟女精品中文字幕| 亚洲五月婷婷丁香| 亚洲avbb在线观看| 日日爽夜夜爽网站| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 成人亚洲精品一区在线观看| 成年人黄色毛片网站| 大码成人一级视频| 午夜福利影视在线免费观看| 999久久久国产精品视频| 国产成人系列免费观看| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 很黄的视频免费| 一级毛片女人18水好多| 又紧又爽又黄一区二区| 国产xxxxx性猛交| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 男人操女人黄网站| 国产aⅴ精品一区二区三区波| www日本在线高清视频| 日韩制服丝袜自拍偷拍| av有码第一页| 午夜老司机福利片| 搡老熟女国产l中国老女人| 久久久久久久国产电影| 国产亚洲欧美在线一区二区| 久久性视频一级片| 高潮久久久久久久久久久不卡| 欧美性长视频在线观看| 久久人人97超碰香蕉20202| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 亚洲伊人色综图| 亚洲熟妇熟女久久| 国产成人影院久久av| 99热网站在线观看| 国产成人免费无遮挡视频| 欧美日韩av久久| 亚洲专区中文字幕在线| 捣出白浆h1v1| 亚洲人成电影观看| 亚洲精品国产一区二区精华液| 精品国内亚洲2022精品成人 | 国产精品99久久99久久久不卡| 老熟妇仑乱视频hdxx| av欧美777| 成人亚洲精品一区在线观看| 国产精品成人在线| 免费av中文字幕在线| 一级毛片精品| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 精品国产美女av久久久久小说| 精品国产乱码久久久久久男人| 国产色视频综合| 中出人妻视频一区二区| 亚洲午夜理论影院| 真人做人爱边吃奶动态| 成人特级黄色片久久久久久久| 波多野结衣av一区二区av| 亚洲久久久国产精品| 人成视频在线观看免费观看| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 亚洲精品av麻豆狂野| 精品福利观看| 精品国产一区二区三区四区第35| 俄罗斯特黄特色一大片| 日本vs欧美在线观看视频| 最新美女视频免费是黄的| 欧美乱码精品一区二区三区| 老汉色∧v一级毛片| 精品国产美女av久久久久小说| 亚洲性夜色夜夜综合| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 亚洲av欧美aⅴ国产| 亚洲av欧美aⅴ国产| 十八禁人妻一区二区| 男女下面插进去视频免费观看| 一级片免费观看大全| 午夜亚洲福利在线播放| 99热网站在线观看| 搡老熟女国产l中国老女人| 久久婷婷成人综合色麻豆| 国产蜜桃级精品一区二区三区 | 欧美久久黑人一区二区| 国产精品国产高清国产av | 夜夜夜夜夜久久久久| 久久ye,这里只有精品| 欧美人与性动交α欧美软件| 日韩免费av在线播放| 国产又爽黄色视频| 十八禁人妻一区二区| 两人在一起打扑克的视频| 丝袜美足系列| 婷婷精品国产亚洲av在线 | 国产精华一区二区三区| 大片电影免费在线观看免费| 一级毛片高清免费大全| 亚洲精品中文字幕在线视频| 99国产综合亚洲精品| 99精品久久久久人妻精品| 国产片内射在线| 国产乱人伦免费视频| 国产成人系列免费观看| 亚洲av熟女| 国产成人免费观看mmmm| 亚洲专区国产一区二区| 一a级毛片在线观看| 国产精品av久久久久免费| 女人被狂操c到高潮| 看黄色毛片网站| 亚洲精品中文字幕在线视频| 宅男免费午夜| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 美女扒开内裤让男人捅视频| 一二三四在线观看免费中文在| 在线观看一区二区三区激情| 国产一区二区激情短视频| 超色免费av| 国产精品久久电影中文字幕 | 极品少妇高潮喷水抽搐| 黄色视频,在线免费观看| 亚洲av日韩在线播放| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 精品免费久久久久久久清纯 | 久热爱精品视频在线9| 在线观看www视频免费| 新久久久久国产一级毛片| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 久久精品人人爽人人爽视色| 久久人妻熟女aⅴ| 男人的好看免费观看在线视频 | 国产精品.久久久| 啦啦啦免费观看视频1| 99国产极品粉嫩在线观看| 韩国精品一区二区三区| av线在线观看网站| 国产在线一区二区三区精| 日本五十路高清| 村上凉子中文字幕在线| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 这个男人来自地球电影免费观看| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 岛国毛片在线播放| 麻豆成人av在线观看| 欧美成人午夜精品| 香蕉久久夜色| 黑人猛操日本美女一级片| 免费在线观看黄色视频的| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 午夜激情av网站| 国产亚洲精品一区二区www | 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 国产99久久九九免费精品| 91老司机精品| 麻豆国产av国片精品| 麻豆成人av在线观看| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 国产精品一区二区免费欧美| 老司机午夜十八禁免费视频| 久久这里只有精品19| 一区在线观看完整版| 久久亚洲真实| 国产精品 国内视频| 久久久久国内视频| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 欧美av亚洲av综合av国产av| 婷婷精品国产亚洲av在线 | 国产精品国产高清国产av | 国产精品偷伦视频观看了| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 麻豆成人av在线观看| 老司机亚洲免费影院| 久久久久视频综合| 亚洲国产欧美网| 精品卡一卡二卡四卡免费| xxxhd国产人妻xxx| 久久国产亚洲av麻豆专区| 中文字幕av电影在线播放| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 久久久久久免费高清国产稀缺| 国产一卡二卡三卡精品| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 亚洲精品国产色婷婷电影| 亚洲精品成人av观看孕妇| 国产真人三级小视频在线观看| 亚洲精品国产精品久久久不卡| tocl精华| 91九色精品人成在线观看| 国产男靠女视频免费网站| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 国产99久久九九免费精品| 男人舔女人的私密视频| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 18禁黄网站禁片午夜丰满| av国产精品久久久久影院| 日韩免费av在线播放| 精品久久久久久久毛片微露脸| 极品人妻少妇av视频| 看免费av毛片| 久久久国产欧美日韩av| 满18在线观看网站| 男人的好看免费观看在线视频 | 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 91成年电影在线观看| 欧美黄色淫秽网站| 色老头精品视频在线观看| 午夜影院日韩av| 国产成人精品在线电影| 国产区一区二久久| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 男女床上黄色一级片免费看| 色婷婷av一区二区三区视频| 亚洲国产精品合色在线| 免费高清在线观看日韩| svipshipincom国产片| 亚洲精品成人av观看孕妇| 亚洲精品一二三| 桃红色精品国产亚洲av| netflix在线观看网站| 999久久久国产精品视频| 国产欧美亚洲国产| 少妇的丰满在线观看| 曰老女人黄片| 亚洲熟妇中文字幕五十中出 | 十八禁人妻一区二区| 9色porny在线观看| 美女午夜性视频免费| 国产黄色免费在线视频| 国产1区2区3区精品| 欧美成人午夜精品| 免费人成视频x8x8入口观看| 淫妇啪啪啪对白视频| www.自偷自拍.com| 最近最新免费中文字幕在线| 9191精品国产免费久久| 国产主播在线观看一区二区| 精品国产一区二区久久| 久久香蕉精品热| 亚洲精品粉嫩美女一区| 大码成人一级视频| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 电影成人av| 91大片在线观看| 午夜影院日韩av| 99国产精品一区二区蜜桃av | 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 久久精品成人免费网站| 国产成人免费无遮挡视频| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 久久这里只有精品19| 色老头精品视频在线观看| 日韩欧美一区二区三区在线观看 | 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 在线观看66精品国产| 日日夜夜操网爽| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 一区福利在线观看| 久久精品国产亚洲av高清一级| 满18在线观看网站| 最新在线观看一区二区三区| 成人国产一区最新在线观看| 日日爽夜夜爽网站| 欧美日韩精品网址| 少妇粗大呻吟视频| 国产欧美日韩一区二区三| 女人久久www免费人成看片| 一个人免费在线观看的高清视频| 母亲3免费完整高清在线观看| 中国美女看黄片| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 亚洲人成电影观看| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 99久久99久久久精品蜜桃| 黄片播放在线免费| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 美女视频免费永久观看网站| 午夜影院日韩av| 大陆偷拍与自拍| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 国产男女超爽视频在线观看| 一级,二级,三级黄色视频| 露出奶头的视频| 国产精品 国内视频| 国产乱人伦免费视频| 精品福利观看| 久久99一区二区三区| 亚洲精品乱久久久久久| 9色porny在线观看| 亚洲精品国产区一区二| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲av成人av| 国产免费现黄频在线看| 香蕉国产在线看| 十八禁人妻一区二区| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 91精品国产国语对白视频| 真人做人爱边吃奶动态| 国产精品亚洲一级av第二区| 国产高清激情床上av| 久久亚洲真实| 国产熟女午夜一区二区三区| 日韩有码中文字幕| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 国产成人精品久久二区二区免费| 99国产精品一区二区三区| 亚洲精品国产区一区二| tube8黄色片| 国产91精品成人一区二区三区| 免费看a级黄色片| 欧美日本中文国产一区发布| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 精品一区二区三区四区五区乱码| 在线播放国产精品三级| 老司机在亚洲福利影院| 午夜精品国产一区二区电影| a级片在线免费高清观看视频| 中文字幕人妻丝袜制服| 亚洲人成电影观看| www.熟女人妻精品国产| 亚洲欧美一区二区三区久久| 好男人电影高清在线观看| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 超色免费av| 中文字幕色久视频| 男男h啪啪无遮挡| 亚洲熟女毛片儿| tube8黄色片| 久久精品国产亚洲av高清一级| 亚洲成国产人片在线观看| 一级毛片高清免费大全| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 亚洲第一青青草原| 最新的欧美精品一区二区| 中文字幕最新亚洲高清| 久久国产精品影院| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 久久亚洲真实| 国产精品一区二区在线不卡| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 在线看a的网站| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 欧美黑人欧美精品刺激| 69精品国产乱码久久久| 男男h啪啪无遮挡| 亚洲精品中文字幕在线视频| 亚洲久久久国产精品| 亚洲精华国产精华精| 亚洲一区二区三区欧美精品| 成在线人永久免费视频| 深夜精品福利| 久久亚洲精品不卡| 亚洲 国产 在线| 欧美人与性动交α欧美软件| 午夜两性在线视频| 亚洲 国产 在线| 国产成人精品在线电影| 国产精华一区二区三区| 国产野战对白在线观看| 一级黄色大片毛片| 午夜日韩欧美国产| 麻豆成人av在线观看| 国产精品二区激情视频| 人人妻人人澡人人看| 亚洲av片天天在线观看| 午夜视频精品福利| 天堂俺去俺来也www色官网| 亚洲精品中文字幕在线视频| 搡老岳熟女国产| av天堂在线播放| 一区福利在线观看| 国产成人精品久久二区二区91| 久久草成人影院| 热re99久久国产66热| 成人国产一区最新在线观看| 女性生殖器流出的白浆| 99精品久久久久人妻精品| 国产99久久九九免费精品| 成人特级黄色片久久久久久久| 日韩欧美三级三区| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 久久ye,这里只有精品| 欧美不卡视频在线免费观看 | 美女 人体艺术 gogo| 91精品国产国语对白视频| 欧美人与性动交α欧美软件| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 18禁美女被吸乳视频| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 亚洲综合色网址| 久久国产精品人妻蜜桃| 天堂俺去俺来也www色官网| 欧美日韩视频精品一区| 亚洲精品乱久久久久久| 99久久99久久久精品蜜桃| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 精品电影一区二区在线| 国产精品九九99| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | av免费在线观看网站| 一区二区日韩欧美中文字幕| 黄片大片在线免费观看| 国产高清国产精品国产三级| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 男女之事视频高清在线观看| av片东京热男人的天堂| av电影中文网址| 国产不卡一卡二| 91av网站免费观看| 欧美黄色淫秽网站| 色老头精品视频在线观看| 他把我摸到了高潮在线观看| 1024视频免费在线观看| 免费av中文字幕在线| 中文字幕精品免费在线观看视频| 精品一品国产午夜福利视频| av网站免费在线观看视频| 伦理电影免费视频| 国产视频一区二区在线看| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 99国产极品粉嫩在线观看| 男女之事视频高清在线观看| 久久ye,这里只有精品| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 国产午夜精品久久久久久| 国产精品成人在线| 高潮久久久久久久久久久不卡| 免费在线观看影片大全网站| 他把我摸到了高潮在线观看| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 人人澡人人妻人| 丝瓜视频免费看黄片| 久久国产精品大桥未久av| 欧美丝袜亚洲另类 | 老熟妇仑乱视频hdxx| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 精品久久久精品久久久| 成人亚洲精品一区在线观看| 欧美人与性动交α欧美软件| 91av网站免费观看| 午夜福利影视在线免费观看| av有码第一页| av国产精品久久久久影院| 久热这里只有精品99| 日本wwww免费看| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 少妇的丰满在线观看| 成年版毛片免费区| 亚洲,欧美精品.| 美女 人体艺术 gogo| 久久久久国产精品人妻aⅴ院 | 后天国语完整版免费观看| 最近最新中文字幕大全电影3 | 最近最新免费中文字幕在线| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 一夜夜www| 成人18禁在线播放| ponron亚洲| 99国产综合亚洲精品| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 亚洲专区中文字幕在线| 国产亚洲欧美98| 无遮挡黄片免费观看| 老司机午夜十八禁免费视频| 精品亚洲成a人片在线观看| 国产麻豆69| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 美女 人体艺术 gogo| 黄色成人免费大全| 精品福利永久在线观看| 午夜91福利影院| 在线天堂中文资源库| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 国产日韩欧美亚洲二区| 操美女的视频在线观看| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 怎么达到女性高潮| 在线天堂中文资源库| av国产精品久久久久影院| 国产一区二区三区综合在线观看| 高潮久久久久久久久久久不卡| 亚洲性夜色夜夜综合| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 电影成人av| 久久久久久人人人人人| 人妻久久中文字幕网| 国产精品二区激情视频| 无限看片的www在线观看| 丝袜人妻中文字幕| 婷婷精品国产亚洲av在线 | 国产精品久久久人人做人人爽| 亚洲色图综合在线观看| 性色av乱码一区二区三区2| 一级黄色大片毛片| 精品一区二区三区四区五区乱码| 两个人免费观看高清视频| 中文字幕av电影在线播放| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 国产精品久久久久久精品古装| 国产成人免费观看mmmm| 国产91精品成人一区二区三区| 热re99久久国产66热| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 身体一侧抽搐| 大码成人一级视频| 一二三四社区在线视频社区8| 高清欧美精品videossex| 一区二区三区精品91| 国产在线一区二区三区精| 免费在线观看亚洲国产| 在线永久观看黄色视频| 黄色a级毛片大全视频| 国产欧美日韩精品亚洲av| 91大片在线观看| 黑人操中国人逼视频| 国产欧美亚洲国产| 成年人午夜在线观看视频| 欧美日韩成人在线一区二区| 国产精品久久久久久精品古装| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 国产真人三级小视频在线观看| 亚洲国产中文字幕在线视频| 女人久久www免费人成看片| 亚洲午夜理论影院| 性色av乱码一区二区三区2| 国产99白浆流出| 一区在线观看完整版| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 欧美国产精品一级二级三级| 他把我摸到了高潮在线观看| 精品久久蜜臀av无| 两个人免费观看高清视频| 国产人伦9x9x在线观看| 人妻一区二区av| 欧美人与性动交α欧美软件| 交换朋友夫妻互换小说| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 男人操女人黄网站| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 免费不卡黄色视频| videos熟女内射| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 黑人操中国人逼视频| 日本a在线网址| 一级a爱视频在线免费观看| 性少妇av在线| 妹子高潮喷水视频| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 一边摸一边做爽爽视频免费| av福利片在线| 老汉色∧v一级毛片| 大片电影免费在线观看免费| 啦啦啦 在线观看视频| 色综合婷婷激情| 视频在线观看一区二区三区| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 亚洲成a人片在线一区二区| 久久中文看片网| 久久 成人 亚洲| 国产一区二区激情短视频| 无限看片的www在线观看| 电影成人av| 十八禁高潮呻吟视频| 高清av免费在线| 欧美日本中文国产一区发布| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| а√天堂www在线а√下载 | 最新的欧美精品一区二区| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 国产成人av教育| 久久中文看片网| 在线观看免费高清a一片| 欧美午夜高清在线| 精品国产乱子伦一区二区三区| 在线播放国产精品三级| 在线观看66精品国产| 亚洲av电影在线进入| 久久影院123| www.自偷自拍.com| 久99久视频精品免费| 咕卡用的链子| 国产精品二区激情视频| 操美女的视频在线观看| 亚洲精品在线美女| 久久中文字幕一级| 色综合婷婷激情| 日韩三级视频一区二区三区| 亚洲情色 制服丝袜| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 母亲3免费完整高清在线观看| 99国产极品粉嫩在线观看| 黄色片一级片一级黄色片| 黄片小视频在线播放| 亚洲成人手机| 在线观看午夜福利视频| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 男人操女人黄网站| 午夜福利一区二区在线看| 久久青草综合色| 国产一区二区激情短视频| 欧美日韩瑟瑟在线播放|