基于MaxEnt模型的延河流域草本植物適生分布與功能性狀分析

鄭 誠,溫仲明 ,,*,郭 倩, 樊勇明,楊玉婷, 高 飛

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院,楊陵 712100 2 中國科學(xué)院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心, 楊陵 712100

黃土丘陵區(qū)位于半濕潤半干旱向干旱荒漠化過度地帶。由于該區(qū)地理位置的過渡性、地形和地貌的復(fù)雜性、土壤的易蝕性及人類對土地的過度利用,該區(qū)生態(tài)環(huán)境不斷惡化,已成為我國水土流失與生態(tài)環(huán)境問題最嚴(yán)重的地區(qū)之一[1]。植被是恢復(fù)和維持生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)基礎(chǔ),植被恢復(fù)是該區(qū)生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵和核心[2]。為了控制水土流失,改善生態(tài)環(huán)境,自20世紀(jì)以來,我國相繼實施了眾多的生態(tài)修復(fù)項目以實現(xiàn)黃土高原地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[3]。特別是1999年退耕還林(草)工程的大規(guī)模實施以來,黃土丘陵區(qū)植被覆蓋率大幅度提升,入黃泥沙逐漸減少,生態(tài)環(huán)境逐步改善[4]。但在大規(guī)模的植被建設(shè)過程中,也因主觀認(rèn)識不足和客觀環(huán)境限制等問題,部分地區(qū)因物種選擇不當(dāng),與立地環(huán)境不匹配,引起土壤水分的過度消耗,并對水資源平衡和植被多樣性等產(chǎn)生不良影響[5-6]。其中黃土丘陵區(qū)復(fù)雜的地形變化引起的高環(huán)境異質(zhì)性,是造成部分地區(qū)物種選擇困難和不能與立地匹配的重要原因[7]。同時歷史上該區(qū)自然植被破環(huán)嚴(yán)重,植被恢復(fù)缺乏相應(yīng)的參照系,選擇哪些物種、在什么樣的立地環(huán)境上恢復(fù)種植這些物種,目前依然缺乏相應(yīng)的研究支持,要實現(xiàn)習(xí)近平總書記[8]依水而定、量水而行的植被恢復(fù)建設(shè)原則,依然面臨較大的困難。摸清不同立地環(huán)境條件下最適合的物種,是植被恢復(fù)中實現(xiàn)物種與立地環(huán)境精準(zhǔn)配植的首要任務(wù)[9]。大量的生態(tài)恢復(fù)實踐認(rèn)為,以自然植被為基礎(chǔ)通過模型構(gòu)建參照植被系,是解決該問題的關(guān)鍵[10]。其中潛在自然植被作為與立地環(huán)境達(dá)到一種平衡的植被形態(tài),反映的是在該立地條件下所能發(fā)育形成的最穩(wěn)定成熟的植被類型；通過潛在自然植被系統(tǒng)來模擬物種適生性分布是目前國內(nèi)外公認(rèn)的最可靠有效的方法之一[11- 12]。 在過去的二十年間,隨著人工智能技術(shù)的發(fā)展,機(jī)器學(xué)習(xí)方法逐漸成為研究立地環(huán)境與物種適生性的重要手段[13]。物種分布模型是模擬和預(yù)測物種地理分布和適生性的有效工具,已被廣泛應(yīng)用于預(yù)測物種的適生性分布[14]。Kuber[15]利用最大熵模型對南厄瓜多爾的一個熱帶雨林中16種樹種的空間分布及其與地形變量的關(guān)系進(jìn)行了探討,發(fā)現(xiàn)海拔和地形位置指數(shù)是大多數(shù)樹種分布的主要決定因素。Sormunen等[16]利用廣義相加模型對芬蘭西北部地區(qū)常見喬木和灌木物種的適生性研究表明,土壤屬性和地形坡度對該物種的分布影響很大。晁碧霄等[17]人利用最大熵模型對廣東省紅樹林潛在適生區(qū)進(jìn)行模擬表明,影響廣東省紅樹林分布的最主要的環(huán)境變量是降水、氣溫和海表溫度。王國崢等[18]人利用GARP、Bioclim、Domain和Maxent模型預(yù)測了我國孑遺植物金錢松的適生區(qū)分布結(jié)果發(fā)現(xiàn),氣候變化將是主要影響金錢松適生區(qū)分布變化的影響因子。

草地是黃土丘陵區(qū)分布最為廣泛的植被類型之一,占區(qū)域總面積的32.6%；在1999年大規(guī)模實施退耕還林(草)和封禁之后,黃土丘陵區(qū)草地面積進(jìn)一步擴(kuò)大[19- 20]。草本植被具有增加生物多樣性、改善土壤結(jié)構(gòu)和防止水土流失等多重功效[21],是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)育的基礎(chǔ)。大量研究表明,對水土流失具有控制作用的往往是貼地表植被[22- 24]。焦菊英等[24]的研究認(rèn)為,只要貼地表植被蓋度達(dá)到63.4%,即可有效控制水土流失。而貼地表植被主要由是草本植物構(gòu)成,加之草本植物具有自我恢復(fù)能力強(qiáng)、適生性高等特點,因此,草本植物在黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)與環(huán)境改善方面發(fā)揮著重要作用[25],研究草本植物適生分布與功能性狀對于黃土高原的生態(tài)恢復(fù)無疑具有更為重要的理論與實踐意義。延河流域是黃土高原典型的丘陵溝壑區(qū),該流域地勢由西北向東南傾斜,溝壑縱橫、梁峁起伏,丘陵溝壑面積占全流域的90%,地貌分為:黃土梁峁丘陵、黃土寬梁殘塬、河谷階地和石質(zhì)丘陵四類[26]。此外,空間尺度上植被跨暖溫性森林帶、暖溫性森林草原帶和暖溫性典型草原帶,植被隨環(huán)境梯度變化明顯[26]。該區(qū)由于長期的人類活動影響,自然植被破壞嚴(yán)重,水土流失劇烈,是黃土丘陵溝壑區(qū)植被恢復(fù)重建的關(guān)鍵區(qū)域。但因該區(qū)地形破碎,環(huán)境異質(zhì)性高,加之植被恢復(fù)缺乏適當(dāng)?shù)膮⒄障?自然植被破壞嚴(yán)重),導(dǎo)致物種選擇不當(dāng),引起眾多環(huán)境問題。例如“小老樹”的集中分布[27]、生物量的嚴(yán)重超載[12]、土壤干化現(xiàn)象明顯和水資源過度消耗[28]。因此,研究該區(qū)植被恢復(fù)與重建對于黃土丘陵區(qū)生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。雖然自20世紀(jì)以來,在該地區(qū)開展了大量的的植被恢復(fù)與重建研究[29- 31],但主要集中在土壤水分養(yǎng)分效應(yīng)、植被空間分布格局、功能性狀與環(huán)境的關(guān)系和植被恢復(fù)演替過程等方面[31],但對常見草本物種及其重要性研究相對較少。本研究擬根據(jù)該區(qū)域常見的鄉(xiāng)土草本植物的地理分布和當(dāng)前環(huán)境條件,應(yīng)用MaxEnt模型構(gòu)建主要草本植物的適生性分布特征,并通過功能性狀分析不同物種之間適生性差異,以為該區(qū)植被恢復(fù)重建的物種選擇與空間布局提供依據(jù)。本研究的目標(biāo)有:(1) 根據(jù)氣候和地形變量對該區(qū)域常見草本物種的潛在自然植被適生區(qū)進(jìn)行模擬；(2) 描述延河流域中最常見的草本植物的功能性狀和生存策略； (3) 通過功能性狀分析物種適生性分布差異。

1 研究方法與數(shù)據(jù)來源

1.1 研究區(qū)概況

延河流域包括7687 km2的研究區(qū),位于黃土高原中部(北緯36°23′— 37°17′,東經(jīng)108°45′—110°28′),該流域為大陸性半干旱季風(fēng)氣候,年降雨量為495.6 mm,年平均氣溫為9℃。流域的氣候具有明顯的過渡性,降雨量從西北向東南逐漸遞增。該流域的地形零散,并且起伏較大,屬于典型的黃土丘陵溝壑區(qū)。植被類型從西北向東南也有明顯變化,依次是典型草原區(qū)、森林草原區(qū)和森林區(qū)。因此,該流域一直以來是研究較大尺度植被與環(huán)境變化的理想?yún)^(qū)域,同時該區(qū)域由于嚴(yán)重的植被破壞和脆弱的生態(tài)環(huán)境,也是黃土丘陵溝壑區(qū)植被恢復(fù)和重建的重點領(lǐng)域。

1.2 地理分布調(diào)查數(shù)據(jù)和物種選擇

圖1 延河流域采樣點分布圖Fig.1 Sample points of the Yanhe River catchment

在黃土丘陵區(qū),植被分布一方面受氣候變化影響,呈現(xiàn)出明顯的地帶性規(guī)律；但另一方面,該區(qū)地形變化復(fù)雜,地形對水熱條件具有強(qiáng)烈的二次分配作用,形成區(qū)別于地帶性氣候的微生境。正因為如此,該區(qū)植被分布整體上呈現(xiàn)為地帶性植被與非地帶性植被的嵌套分布[32]。森林植被可以沿著溝谷向森林草原區(qū)甚至草原區(qū)延伸,草地植物群落也可沿山脊向南分布。因此,本研究采用環(huán)境梯度分層采樣法進(jìn)行分層采樣,首先根據(jù)降水和溫度梯度變化,將延河流域分成17個環(huán)境單元,按照每個梯度單元內(nèi)的柵格數(shù)量,確定樣地數(shù)量。在每個環(huán)境梯度單元內(nèi),再根據(jù)地形變化(坡向、坡位)選擇采樣斷面,從而使所選樣點盡可能反映整個研究區(qū)的氣候梯度變化和地形變化形成的微生境類型。本研究共設(shè)計采樣點145個,覆蓋研究區(qū)從東南到西北所有生境(圖1),采樣時間為2016—2019年夏季7月—9月。在每個采樣點,選取人為干擾較輕、自然植被發(fā)育較好,具有代表性的樣地進(jìn)行野外調(diào)查及采樣。為減少數(shù)據(jù)誤差,每個樣點設(shè)置3個1m×1m樣方采樣以達(dá)到樣點數(shù)據(jù)的代表性和典型性[2]。樣地的設(shè)置采用典型取樣法,采樣收集包括樣地號、地點位置(利用手持GPS精準(zhǔn)定位,記錄經(jīng)緯度坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向和地形)、樣地植被類型、植物種類及數(shù)量、蓋度和頻度。鄉(xiāng)土植物是指對當(dāng)?shù)丨h(huán)境具有天然適應(yīng)性的植物種類,對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境恢復(fù)具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢[33],草本植被類型具有增加生物多樣性、改善土壤結(jié)構(gòu)和防止水土流失等多重功效[4,21]。為了推進(jìn)植被恢復(fù)工作的有效性和生物多樣性的保護(hù),本研究選擇該流域常見的草本植物,包含該流域的建群種和伴生種。物種分別為:百里香(Thymusmongolicus),長芒草(Stipabungeana),鐵桿蒿(Artemisiasacrorum),達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadaurica),叢生隱子草(Cleistogenescaespitosa),白羊草(Bothriochloaischaemum),茭蒿(Artemisiagiraldii),大針茅(S.grandis)[34]。

1.3 功能性狀的確定

對于每個物種均測定了以下功能性狀:植株高度(cm)、葉厚度(mm),葉氮含量(g/kg),葉磷含量(g/kg),葉碳含量(g/kg),比葉面積(mm2/mg)和葉組織密度(mm3/mg)。植物功能性狀測定方法參照Cornelissen等[35],具體方法如下:植株高度用鋼尺測量,即物種的垂直高度,以同一樣方某物種的5個植株的平均高度作為該物種的高度值。用掃描儀平展葉片圖像,然后用分析軟件Image-J根據(jù)掃描圖像的像元數(shù)計算葉面積。葉片在105℃下殺青15min, 85℃下烘干48—72h后,用萬分之一天平稱量。葉厚度選用精度為0.01mm的電子游標(biāo)卡尺沿著葉片的主脈方向,在距離主脈兩側(cè)約1 mm處各均勻選取3個點進(jìn)行測量,獲得的三個值取均值為葉厚度。葉碳含量( g/kg)、葉氮含量( g/kg)和葉磷含量( g/kg)分別用重鉻酸鉀外加熱法測定、凱氏定氮儀法和鉬銻抗比色法測定。為保證試驗數(shù)據(jù)的一致性,本研究測定與計算的數(shù)值均取小數(shù)點后兩位有效數(shù)值。

1.4 模型模擬

生態(tài)位模型是根據(jù)物種實際分布范圍和環(huán)境因子通過一定的算法來預(yù)測物種在該區(qū)域是否適宜生存的模型,越來越多的生態(tài)位模型用于評估氣候和地形等環(huán)境變量對物種適生性的影響[36]。由于MaxEnt模型只需物種存在的地理數(shù)據(jù),且數(shù)據(jù)量很少時預(yù)測結(jié)果也能夠?qū)崿F(xiàn)理想的結(jié)果預(yù)測而被廣泛應(yīng)用于物種分布研究。本研究采用MaxEnt模型來進(jìn)行適生性模擬,精度為25 m。

根據(jù)前述,水熱條件是影響植被地理分布的主要因子,具體決定植被分布的大體可分為3類:1)植物耐寒性；2)植物完成生活史所需的生長季長度和熱量供應(yīng)；3)植物用于生長和維持的水分供應(yīng)。年均最冷月氣溫、年均最熱月氣溫反映植物耐受的溫度,年平均氣溫和生長季溫度表征植物完成生活史所需的熱量,溫度和降雨季節(jié)性變化反映植物對生長的調(diào)控能力,降水量和蒸發(fā)量表征水分的供應(yīng)。除氣候影響外,地形也通過對黃土丘陵區(qū)水熱條件的強(qiáng)烈再分配作用影響到物種的局部分布,形成地帶性植被與非地帶性嵌套分布格局[11]。因此,地形因子也是本研究中必須考慮的環(huán)境因子?；邳S土丘陵區(qū)氣候和地形的復(fù)雜性,本研究選擇了與植物生長相關(guān)的9個氣候因子和4個地形因子,包括溫度、降水和地形,作為環(huán)境數(shù)據(jù)來模擬延河流域的植物分布(表1)。其中氣象因子有年均最冷月氣溫、年均最熱月氣溫、年平均氣溫、4—10月平均氣溫、季節(jié)性溫度變化率、年均降雨量、年均雨季降雨量、降雨季節(jié)性變化率和年均蒸發(fā)量,分別反映植物耐寒性、生長季長度、熱量和水分供應(yīng)等生態(tài)學(xué)特性。本文涉及的氣象因子主要根據(jù)延河流域及周邊57個氣象站的站點觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行空間插值而獲得；地形因子主要考慮坡向、坡度、坡位和高程,可依據(jù)DEM數(shù)據(jù)計算獲取,其中DEM是使用ARC/INFO由該流域的1∶10000地形圖生成。

表1 參與MaxEnt模型運(yùn)算的環(huán)境因子變量

1.5 數(shù)據(jù)分析

為了推斷物種的生態(tài)策略,通過Hill-Smith主成分分析法(PCA)按照其功能性狀進(jìn)行排序。 連續(xù)變量和離散變量均已標(biāo)準(zhǔn)化,即將值縮放為零均值和單位方差。MaxEnt模型精度評估采用jackknife的方法。使用對象的工作特征曲線(AUC)下的面積值測試模型結(jié)果,標(biāo)準(zhǔn)為:0.9

2 研究結(jié)果

2.1 延河流域常見草本植物功能特征

在延河流域調(diào)查的常見草本植物中,不同物種的功能性狀存在明顯差異。具體表現(xiàn)為,大針茅是最高的物種(H=52.21±13.60),而百里香是最矮物種(H=3.89±1.92)；葉片最厚的物種是鐵桿蒿(LT=0.18±0.08),葉片最薄的物種是叢生隱子草(LT=0.18±0.01)；葉碳、氮、磷含量的結(jié)果顯示,葉氮含量最高的是達(dá)烏里胡枝子(LN=33.95±6.11),葉氮含量最低的是長芒草(LN=13.38±4.00)；葉磷含量最高的是茭蒿(LP=1.58±0.13),而葉磷含量最低的是長芒草(LP=0.84±0.24)；葉碳含量最高的是鐵桿蒿(LC=519.72± 21.21),而葉碳含量最低的是長芒草的(LC=448.02±15.54)；比葉面積最高的是叢生隱子草(SLA=17.04±1.12),比葉面積最低的是大針茅(SLA=5.15±3.11)；葉組織密度最高的是茭蒿(LD=2.26±0.05),葉組織密度最低的是鐵桿蒿(LD=0.28±0.02)(圖2) 。

圖2 延河流域常見草本物種7種功能性狀箱式圖Fig.2 Boxplot of 7 plant functional traits value for main herb species from the Yanhe River catchmentH:株高 Plant height；LT:葉厚度 Leaf thickness； LN: 葉氮含量 Leaf Nitrogen Content；LP: 葉磷含量 Leaf Phosphorus Content；LC:葉碳含量 Leaf Carbon Content；SLA:比葉面積 Specific leaf area；LD:葉組織密度 Leaf tissue density

2.2 八種常見草本植物相關(guān)關(guān)系及主成分分析

在功能性狀的排序中,2條PCA軸解釋了總慣性的75.23%(PC1=45.02%,PC2=30.21%)。與PC1(橫軸)相關(guān)性最大的功能性狀是化學(xué)計量(葉磷含量=0.53；葉碳含量=0.49;葉氮含量=0.43；葉組織密度=-0.43)。葉片化學(xué)計量在PC1的左側(cè),葉組織密度集中分布在右側(cè),且葉片氮、磷、碳含量關(guān)聯(lián)更為緊密。此外,達(dá)烏里胡枝子、鐵桿蒿、百里香、茭蒿分布在PC1左側(cè),葉片具有較高的葉磷含量、葉碳含量和葉氮含量含量；在PC2(縱軸)上,葉厚度、比葉面積和植株高度表現(xiàn)突出(葉厚度=0.57; 植株高度=0.44；比葉面積=-0.52)；在排序的底部物種較低矮且具有較高的比葉面積,有叢生隱子草和鐵桿蒿；在排序頂部的物種是H較高和LC較大的物種,有大針茅?；谄栠d相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),植株高度和葉片厚度、葉組織密度顯著正相關(guān),與葉氮含量顯著負(fù)相關(guān),葉碳含量和葉磷含量顯著正相關(guān)(圖3)。

圖3 延河流域的8種常見草本物種功能性狀主成分及相關(guān)性分析Fig.3 Principal Components and Correlation Analysis of Functional Traits of 8 Common Herb Species in Yanhe river catchment1.達(dá)烏里胡枝子Lespedeza daurica 2. 長芒草Stipa bungeana 3. 百里香Thymus mongolicus 4. 鐵桿蒿Artemisia sacrorum 5.茭蒿Artemisia giraldii 6.白羊草Bothriochloa ischaemum 7.叢生隱子草Cleistogenes caespitosa 8.大針茅S. grandis. 圖中數(shù)字為相關(guān)系數(shù),*表示顯著性。*,P<0.05; **,P <0.01;無*代表的數(shù)字表示P >0.05

2.3 模型模擬結(jié)果

2.3.1模擬精度

基于氣候和地形因子對延河流域8種常見草本植物的適生性進(jìn)行模擬,不同物種的適生性表現(xiàn)為:達(dá)烏里胡枝子>茭蒿>叢生隱子草>大針茅>長芒草>白羊草>鐵桿蒿>百里香。在研究中的所有物種交叉驗證的AUC均值為0.85。其中,百里香的AUC最高為0.94,長芒草AUC最低為0.81。在環(huán)境因子解釋變量中,季節(jié)性溫度變化,年平均降雨量和坡度是解釋度最高。

2.3.2延河流域常見草本物種適宜性分布格局

在延河流域8種常見草本物種適生性模擬分布格局如圖3所示, 8種常見草本物種適生區(qū)主要分布在研究區(qū)的西北部,達(dá)烏里胡枝子適生區(qū)分布面積最大,達(dá)到7204.95km2,百里香適生區(qū)分布面積最小,占流域范圍內(nèi)3094.04km2,主要適生分布的行政區(qū)為安塞區(qū)、志丹縣、延安市一帶(圖3)。

圖4 MaxEnt模型基于氣候和地形數(shù)據(jù)模擬延河流域8種常見草本物種潛在適宜性分布格局,灰色代表非適宜區(qū),綠色代表適宜區(qū)Fig.4 The MaxEnt model simulates the potential suitability distribution pattern of 8 common herb species in the Yanhe River catchment based on climate and terrain data. Grey represents unsuitable areas and green represents suitable areas

2.4 適生區(qū)分布與多種功能性狀變異特征相關(guān)分析

根據(jù)相關(guān)性分析,在對研究區(qū)潛在植被適生性分布區(qū)大小與多種功能性狀的變異系數(shù)相關(guān)關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn),適生區(qū)分布區(qū)大小與SLA的變異系數(shù)有顯著正相關(guān),與其他功能性狀的變異系數(shù)不顯著相關(guān)。功能性狀之間的變異系數(shù)具有顯著相關(guān)性,H的變異系數(shù)與LP的變異系數(shù)顯著負(fù)相關(guān)； SLA的變異系數(shù)與LD的變異系數(shù)不顯著負(fù)相關(guān)；LD的變異系數(shù)和其他功能性狀的變異系數(shù)相關(guān)性不顯著； LT的變異系數(shù)與LN的變異系數(shù)顯著正相關(guān)；LC的變異系數(shù)與LP的變異系數(shù)顯著正相關(guān)；LN的變異系數(shù)與LP的變異系數(shù)不顯著正相關(guān)。

在對研究區(qū)潛在植被適生性分布區(qū)大小與多種功能性狀的變異范圍相關(guān)關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn),適生區(qū)分布區(qū)大小與LD的變異范圍有不顯著正相關(guān)；H的變異范圍與LN、LT的變異范圍顯著正相關(guān)；SLA變異范圍與其他功能性狀變異范圍相關(guān)性不顯著； LD的變異范圍與LT、LP的變異范圍不顯著正相關(guān)； LC的變異范圍與LN的變異范圍顯著正相關(guān)(表2)。

3 討論

3.1 MaxEnt模型模擬延河流域常見草本物種適生性方面

MaxEnt模型一直以來因其預(yù)測結(jié)果較優(yōu),操作快捷而廣泛用作物種預(yù)測[39-40]。本研究在此基礎(chǔ)上將其應(yīng)用到植被適生性分析領(lǐng)域。本研究采用最小存在臨界值(lowest presence threshold)來判斷物種的適生區(qū)分布[38,41]。該方法是通過模型模擬出物種適生性概率分布,高于最小存在臨界值的區(qū)域可以作為適生區(qū)。本試驗進(jìn)行了嚴(yán)格的模型重復(fù)和適用性檢驗,結(jié)果表明,在對延河流域常見草本植物的生境模擬適用性達(dá)到優(yōu)秀(即AUC值均>0.80),意味著MaxEnt模型用作延河流域草本植被適生性預(yù)測成為可能[37]。此外,大多數(shù)物種分布模型都是僅使用氣候因子建立模型,本研究考慮到黃土高原地區(qū)高環(huán)境異質(zhì)性對物種適生性分布的影響,模型融合了地形和氣候因子,發(fā)現(xiàn)在延河流域草本植物適生性模擬中,季節(jié)性溫度變化率、年降雨量和坡度是重要的解釋因子；以達(dá)烏里胡枝子環(huán)境因子貢獻(xiàn)率為例,如圖5所示,坡位、坡度解釋度顯著高于年均溫、最冷月氣溫等氣候因子,表明在延河流域地形因子對物種適生性分布有顯著影響。地形屬于間接的環(huán)境因子,綜合溫度、濕度和光照等多種指標(biāo),對資源進(jìn)行二次分配,是影響物種組成和分布的重要因子之一[42-43]。MaxEnt模擬顯示,在研究區(qū)內(nèi)適生性最高的物種達(dá)烏里胡枝子,最低的為百里香,主要分布在研究區(qū)的北部,與溫仲明等的研究結(jié)果大體一致,茭蒿在部分分布區(qū)與以往研究有差異[2]。通過模型模擬獲得的草本植被分布狀況與研究區(qū)物種調(diào)查分布相似,草本物種主要分布在延河流域的西北部,草本植物的適生性也隨著研究區(qū)從東南向西北逐漸變強(qiáng)。影響物種分布的因素較多,在方法論和數(shù)據(jù)可用性的限制下,充分考慮了部分生物與非生物因素對物種分布的影響,也存在未考慮在內(nèi)的生物間相互作用等因素和人類活動對物種分布的影響,這可能是造成部分物種與先前調(diào)查不一致的主要原因,也是未來工作需要進(jìn)一步完善的部分。此外,最新關(guān)于MaxEnt模型的研究表明,使用該模型默認(rèn)參數(shù)構(gòu)建生境與物種地理分布的關(guān)系時,模型對采樣偏差非常敏感,在模擬物種的生態(tài)環(huán)境需求考慮不足的情況會使得潛在分布與尋找自然植被調(diào)查獲得的現(xiàn)實分布有一定的差距[44]。盡管如此,本研究也充分考慮了當(dāng)前氣候下多種環(huán)境因子對物種分布的影響,可為植被恢復(fù)提供可靠的參考依據(jù)。

表2 潛在適生區(qū)分布與多種功能性狀變異特征相關(guān)分析

圖5 達(dá)烏里胡枝子環(huán)境因子刀切法檢驗結(jié)果 Fig.5 The jacknife test result of environmental factor for Lespedeza daurica

3.2 延河流域8種常見草本植物功能性狀及物種間的分化

植物功能性狀間的協(xié)調(diào)關(guān)系,是物種對生態(tài)過程的自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)機(jī)制的關(guān)鍵,也是物種共存的基礎(chǔ)。功能性狀能夠體現(xiàn)物種的差異性有助于全面解釋物種不同立地環(huán)境的適應(yīng)策略[45-46]。 在皮爾遜相關(guān)性分析中發(fā)現(xiàn)植株高度與葉片厚度、葉組織密度呈顯著正相關(guān),與比葉面積、葉氮含量不顯著負(fù)相關(guān),研究結(jié)果與施宇、戚德輝等[47-48]一致。植株高度和葉組織密度與植物的抗旱能力有關(guān),干旱環(huán)境下,植物通常會抑制生長高度來調(diào)節(jié)水分的到達(dá)其他器官的距離,以此來減少水分的消耗,相對較高的植物通常有較高的葉組織密度,高組織密度的葉片擁有排列更加緊密的細(xì)胞,使?jié)B透作用加強(qiáng),提高植物的耐旱性。葉碳含量和葉磷含量有顯著正相關(guān),與郭茹等[30]的研究結(jié)果一致,碳和磷是植物生長不可或缺的營養(yǎng)元素,影響植物光合作用。此外,植物功能性狀之間存在“結(jié)構(gòu)相似假說”, 根據(jù)物種-性狀排序圖(圖3)的分布格局判斷,上述七個功能性狀在植物所屬科之間發(fā)生了明顯趨異分化現(xiàn)象,在PC1右側(cè)為禾本科植物,PC1左側(cè)為菊科、豆科和唇形科植物。植物功能性狀變異性普遍存在[49],但不同植物、功能性狀、甚至不同環(huán)境條件下相同植物的相同功能性狀都存在[50]。本研究也不例外,8種鄉(xiāng)土草本植物功能性狀變異明顯,但是同一科及親緣物種的功能性狀變異特征相似,表明環(huán)境異質(zhì)性決定適應(yīng)和進(jìn)化是否發(fā)生,植物系統(tǒng)發(fā)育和遺傳背景則決定植物的適應(yīng)策略和方式。

3.3 植物功能性狀變異特征與適生性

植物功能性狀能夠客觀表達(dá)植物對外部環(huán)境的適應(yīng)性和資源利用效率[51],功能性狀的變異反映了植物各類適應(yīng)機(jī)制的相對重要性以及與氣候、地形的交互作用[52],功能性狀值變化范圍是物種對環(huán)境變化的忍耐能力的體現(xiàn)[48]。本研究選擇了延河流域8種常見草本植物的7種功能性狀,通過測定7種功能性狀的變異系數(shù)和變異范圍,與適應(yīng)性分布做了相關(guān)性分析。在功能性狀變異特征相關(guān)性分析中,植株高度的變異系數(shù)與葉磷含量的變異系數(shù)顯著負(fù)相關(guān)；葉片厚度的變異系數(shù)與葉氮含量的變異系數(shù)顯著正相關(guān)； 葉碳含量與葉氮含量的變異范圍顯著正相關(guān)；說明部分功能性狀間的變異特征存在協(xié)同作用[53]。植物通過多種功能性狀調(diào)節(jié)適應(yīng)不同立地環(huán)境[53]。本研究在功能性狀變異特征與適生性分布相關(guān)性分析結(jié)果表明,比葉面積的變異系數(shù)與物種適生性分布呈顯著正相關(guān),其他功能性狀變異特征不顯著。說明比葉面積是對環(huán)境變化最為敏感的功能性狀,與郭茹[30]等人的研究結(jié)論一致,在多變的光環(huán)境中,植物葉片對環(huán)境變化響應(yīng)非常靈敏,能夠快速有效的合理分配營養(yǎng)物質(zhì),以維持植物生長[54]。

植物的生物學(xué)特性和功能性狀對植物的適生性分布能力有著重要的影響[55-56]。李嘉昊[57]對6種入侵植物的適生性能力分析發(fā)現(xiàn)較強(qiáng)繁殖能力的物種適生能力較強(qiáng),王德艷等[56]研究表明,菊科植物往往具備較強(qiáng)的資源吸收和利用能力,適生性更好。植物功能性狀對不同立地環(huán)境的可塑性響應(yīng),決定物種對空間拓展能力和資源捕獲能力[58],植物個體會根據(jù)它們功能性狀值確定其功能策略,對所處環(huán)境進(jìn)行響應(yīng)[59],增強(qiáng)對有限資源的競爭力,獲得生態(tài)位。本研究通過MaxEnt模型構(gòu)建了延河流域常見的8種常見草本物種的適生性分布并且通過7種功能性狀分析不同植物間的適生性差異。功能性狀變異特征一定程度上反映物種在不同立地環(huán)境中的可塑性,即對環(huán)境變化響應(yīng)的靈敏性。本研究對延河流域7種功能性狀變異特征分析發(fā)現(xiàn),植株高度的變異系數(shù)最大,葉碳含量變異系數(shù)最小,說明在研究區(qū)內(nèi)植株高度可塑性較強(qiáng)；達(dá)烏里胡枝子的性狀平均變異系數(shù)顯著高于其他物種,達(dá)烏里胡枝子的適生區(qū)范圍也相對其他物種較大,說明植物的性狀可塑性一定程度上可以反映植物的適生性。在變異特征與適生區(qū)大小相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)比葉面積的變異系數(shù)大小與物種適生區(qū)大小較其他功能性狀有更強(qiáng)烈的相關(guān)關(guān)系。物種在復(fù)雜的地形變化環(huán)境更傾向于比葉面積可塑性較強(qiáng)的物種,比葉面積是表征植物光資源競爭能力的性狀[49],具有較高比葉面積變異系數(shù)的植物對不同光環(huán)境的調(diào)節(jié)能力較強(qiáng),對光環(huán)境的響應(yīng)更加靈敏[55],有利用植物在多變的光環(huán)境中合理分配營養(yǎng)物質(zhì),提高養(yǎng)分利用效率,從而適應(yīng)環(huán)境。因此,比葉面積的變異系數(shù)更適合作為指示延河流域草本物種適生區(qū)大小的性狀。

4 結(jié)論

本研究應(yīng)用MaxEnt模型與ArcGIS相結(jié)合,對延河流域8種常見草本物種適生性和多種功能性狀進(jìn)行研究。MaxEnt模型模擬8種草本物種的適生性AUC值均大于0.8,模擬結(jié)果較優(yōu),可適用于該區(qū)植被恢復(fù)研究。不同物種的適生性表現(xiàn)為:達(dá)烏里胡枝子>茭蒿>叢生隱子草>大針茅>長芒草>白羊草>鐵桿蒿>百里香,植株相對高大的草本物種更適合用于該區(qū)植被恢復(fù)。延河流域常見草本物種部分功能性狀變異特征之間存在顯著相關(guān)關(guān)系,說明部分物種通過多種功能性狀協(xié)調(diào)適應(yīng)環(huán)境。根據(jù)物種-性狀排序圖的分布格局判斷,上述七個功能性狀在植物所屬科之間發(fā)生了明顯趨異分化現(xiàn)象,在PC1右側(cè)為禾本科植物,PC1左側(cè)為菊科、豆科和唇形科植物。功能性狀變異性與適生性相關(guān)性分析結(jié)果顯示,比葉面積變異系數(shù)與延河流域適生性分布存在顯著正相關(guān),其他植物功能性狀變異特征與適生性分布不顯著。所以,比葉面積的變異系數(shù)更適合作為指示延河流域草本物種適生性大小的性狀。這項研究將為植被恢復(fù)建設(shè)和生態(tài)可持續(xù)經(jīng)營策略提供參考。