黃花綠絨蒿的發(fā)現(xiàn)與考證*

方震東,吳琮三,李聰,和旭

(香格里拉高山植物園，云南 香格里拉 674400)

1931年7月，英國植物獵人G.Forrest在記錄為維西富川山的地方，采集到一種綠絨蒿屬的植物標本。1933年G.Taylor把G.Forrest 30100號標本命名為黃花綠絨蒿(MeconopsisgeorgeiG.Taylor)，同時指定G.Forrest 30100號標本為黃花綠絨蒿的模式標本(Type Specimen ofMeconopsisgeorgeiG.Taylor)，該種于1934年正式發(fā)表，見圖1。G.Forrest 30100號標本的野外記錄信息如下：海拔12～13 000 ft(3 658～3 962 m)；產地為富川山，湄公河-揚子江分水嶺，99°30′E，27°N；Meconopsisspic.nov.；植株8～18 in(20～45 cm)高；花亮淡黃色，老花瓣橘黃色；生于開曠、多石的高山草甸中(1ft=0.3 048 m；1 in=2.54 cm)。

圖1 黃花綠絨蒿模式標本

在從1931年7月到2018年8月的87 a時間里，再也沒有專家學者采集到相似于G.Forrest 30100號的本種標本和拍攝到照片。相反，國內有些專家把采自于其它地區(qū)的標本誤定為本種，見圖2。2014年，英國邱園皇家植物園的植物學家Christopher Grey-Wilson發(fā)表了其專著《綠絨蒿屬——藍罌粟及其近親們》(The GenusMeconopsis:Blue poppies and their relatives)[1]。其中，作者把黃花綠絨蒿放在其所劃分的康明斯拉亞屬(Subgenus Cummisla(Prain)Grey-Wilson,Stat.nov.)總狀組(section Racemosae C.Y.Chuang & H.Chuang emend.excel.seriesGrandes)總狀系(series Racemosae)中，與總狀綠絨蒿(M.horridula)、多刺綠絨蒿(M.racemosa)等種成為近親。并且，作者把大場秀章、吉田外司夫和孫航2009年發(fā)表的栗色綠絨蒿(MeconopsiscastaneaH.Ohba,Tosh.Yoshida & H.Sun)歸并組合到黃花綠絨蒿之下的一個變型種(formacastanea(H.Ohaba,Tosh.Yoshida & H.Sun)Grey-Wilson,comb.& stat.nov.)。

圖2 國內誤定為黃花綠絨蒿的網(wǎng)頁截圖

2018年8月，北京師范大學的魏來等[2]在維西縣碧羅雪山采集到該種標本和分子材料。研究結果之一是其所采集到的黃花綠絨蒿材料與G.Forrest 30595號標本的核苷酸序列屬于同源，證明就是黃花綠絨蒿本種；其二，分子系統(tǒng)分析結果顯示栗色綠絨蒿更靠近美麗綠絨蒿(M.speciosa)，而黃花綠絨蒿則與長果綠絨蒿(M.dalavayi)和擬秀麗綠絨蒿(M.pseudovenusta)相近。

2021年7月，本文作者出于對該物種的興趣和關注，到碧羅雪山深入調查，在高山流石灘上部裸露巖石風化區(qū)，拍攝到了10余株開黃花的綠絨蒿植株的照片，采集到1號標本。經室內認真鑒定和比對，并將采集到的NJL04071412-01號標本正式定名為黃花綠絨蒿(MeconopsisgeorgeiG.Taylor)本種。為了給后來的學者準確鑒定該物種提供參照，茲將NJL04071412-01號標本指定為本種的附加模式標本[3](Epitype Specimen ofMeconopsisgeorgeiG.Taylor)，見圖3，并在本文中指出前人研究中可能存在的3個錯誤和提出修訂意見。

圖3 黃花綠絨蒿附加模式標本

圖4 黃花綠絨蒿植株

圖5 維西縣碧羅雪山滇西綠絨蒿生境

1 模式標本的采集地點考證

G.Forrest 30100號標本的野外采集地點記錄為富川山，為湄公河-揚子江分水嶺。維西縣維登鄉(xiāng)瀾滄江邊有個叫富川的自然村，對外來人來說，其周圍所有山頭都可能是富川山。根據(jù)該物種的生境相似性推測，更有可能是在富川社和新化社以西新化湖之上的碧羅雪山山脊上，即舊時維西縣通往福貢縣的翻山埡口附近的山峰上。只有這里有高山裸巖地貌和多石的高山草甸，其海拔高達4 400 m左右。而記錄中的湄公河-揚子江分水嶺，應該就是現(xiàn)在的維西縣城背后的雪龍山，雪龍山山頂海拔在3 900 m左右，緩坡，被高山草甸和杜鵑矮灌叢濃密地覆蓋，似乎沒有黃花綠絨蒿適宜棲居的生境。另外，1931年是G.Forrest第7次進入滇西北采集[4]，那時他已經訓練了許多當?shù)厝俗鳛樗闹参锊杉?，有理由猜測他可能沒有親自上山采集到本種標本，而在補寫采集記錄時把地點誤判為瀾滄江以東的瀾滄江-金沙江分水嶺。

2 花序類型的考證

根據(jù)原描述，無論是《云南植物志》[5]還是《中國植物志》英文版[6]中的中英文描述，都沒明確說明該種屬于哪種花序類型。唯有《云南植物志》中的一句描述“下部花生于上部莖生葉腋內”可能導致后來的人誤認為該種是總狀花序。此句在英文描述中沒有，可能是國內研究者看到模式標本照片后形成的誤判。如圖1所示，圖中右邊植株的3個花葶在下部1/3處看似合并在一起，這可能是由于壓制標本過程中沒有把花葶分開所致。而Christopher Grey-Wilson在其專著中，綜合更多錯誤鑒定的標本特征，補充修改了原描述，他描述該種為“5～18朵花生于部分有苞片的總狀花序中Flowers 5-18 borne in a part-bracteate racemose inflorescence”[1]這就更加誤導了他自己和后來的研究者。

那么，根據(jù)2021年7月實地考察其現(xiàn)狀生態(tài)環(huán)境、拍攝照片和采集的NJL04071412-01號標本特征，研究人員觀察到的結果是所有植株都沒有一個明顯伸長的主花葶，所有花葶都生于基部葉叢中一個不伸長或略微伸長達2 cm的花莖上，最上部一朵花無苞片，下部花的花梗下部有一個葉片或葉狀苞片。這其實就是一種花序軸發(fā)育受阻的花序類型，更像一種不規(guī)則的傘形花序。本種與其它種類的綠絨蒿，大多是最頂端的一朵先開花，因此，其花序應該屬于有限花序類的單歧聚傘花序(monochasium)和花序軸縮短了的傘形花序(umbel)，而非嚴格意義上的總狀花序(raceme)和傘房花序(corymb)。

本種與滇西綠絨蒿有著相同的花序。因此，該種更適合放在滇西綠絨蒿組(section Impeditae)滇西綠絨蒿系(series Impeditae)里，成為滇西綠絨蒿(MeconopsisimpeditaPrain)的近緣種。而野外的分布情況也是如此，滇西綠絨蒿就生長在海拔4 200～4 400 m的多石的草甸中和流石灘稀疏植被中，而黃花綠絨蒿則生長在附近流石灘之上的巖石風化區(qū)高山裸巖的石縫中，海拔稍高于滇西綠絨蒿，在4 350～4 450 m范圍。上述兩種相隔不遠，并有交錯分布，黃花綠絨蒿更偏向于長在更高更陡峭之處，而滇西綠絨蒿則生長在其下相對較緩的多石坡面上。

3 黃花綠絨蒿在屬中分類地位的處理和補充描述

如上所述，黃花綠絨蒿更應該放在滇西綠絨蒿系(series Impeditae)里。

補充描述如下：

綠絨蒿屬MeconopsisVig.

康明斯拉亞屬SubgenusCummisla(Prain)Grey-Wilson,Stat.nov.

滇西綠絨蒿組section Impeditae

滇西綠絨蒿系series Impeditae

黃花綠絨蒿MeconopsisgeorgeiG.Taylor,Monogr.

87,pl.22.1934;云南植物志2: 39.1979;C.Y.Wu et H.Chuang in Act.Bot.Yunn.2(4): 375.1980;中國高等植物圖鑒補編1∶651.1982,in clavi;云南種子植物名錄,上冊:167.1984；Flora of China,Vol.7: 262-269.2008;Christopher Grey-Wilson in The Genus Meconopsis Blue poppies and their relatives,41-283.2014。

形態(tài)描述 略。建議參考魏來等[2]的補充英文描述。

特產于云南西北部維西縣碧羅雪山山脈，生于海拔3 600～4 450 m高山空曠多石的草甸、流石灘上部的裸露巖石縫中。模式標本G.Forrest 30100號采自維西富川山(碧羅雪山)，附加模式NJL04071412-01號標本采自維西縣巴迪鄉(xiāng)阿尺打嘎村碧羅雪山，現(xiàn)保存于香格里拉高山植物園標本館(SABG)[7]。

4 栗色綠絨蒿的分類修訂意見

英國人Christopher Grey-Wilson在其專著中把大場秀章、吉田外司夫和孫航2009年發(fā)表的栗色綠絨蒿(MeconopsiscastaneaH.Ohba,Tosh.Yoshida & H.Sun)歸并組合到黃花綠絨蒿之下的一個變型之中〔formacastanea(H.Ohaba,Tosh.Yoshida & H.Sun)Grey-Wilson,comb.& stat.nov.〕。既然本文已經把黃花綠絨蒿原變型種作為一個獨立的種分離出來，歸并到滇西綠絨蒿系中。自然就應該恢復栗色綠絨蒿作為獨立的分類學種的地位。繼續(xù)放在Christopher Grey-Wilson劃分的康明斯拉亞屬(Subgenus Cummisla(Prain)Grey-Wilson,Start.nov.)總狀組(section Racemosae C.Y.Chuang & H.Chuang emend.excel.seriesGrandes)總狀系(series Racemosae)中，保持與總狀綠絨蒿(M.horridula)、多刺綠絨蒿(M.racemosa)等種的近緣關系。魏來等[2]也主張把兩個種分開，不同意Christopher Grey-Wilson的處理意見。

5 結語

迄今為止，黃花綠絨蒿在云南省維西縣碧羅雪山上只調查到一個居群，總共只有20余株。在原模式產地及云嶺山脈上還未再次發(fā)現(xiàn)。由于面臨全球氣候變暖和采集影響，該物種處于極度瀕危狀態(tài)。建議申請將其列為云南省和國家級極小種群物種和IUCN名錄極危物種；開展進一步的種群調查、種籽繁育研究和種群保護與恢復工作。

致謝：中科院華南植物研究所的楊親二和陳又生、西南林業(yè)大學的徐波、香格里拉旅行社的彭建生、迪慶州科協(xié)李淑筠等專家和朋友，在本文撰寫過程中提出了相關意見和建議。迪慶州科技局2021州級科技計劃項目資助了與本文相關的研究。在此，一并對上述個人和單位表示衷心地感謝！