動(dòng)態(tài)調(diào)水過(guò)程水文和理化因子共同驅(qū)動(dòng)丹江口水庫(kù)庫(kù)灣浮游植物季節(jié)變化*

閆雪燕,張 鋆,李玉英,蔣葉青,崔真真,高肖飛,吳乃成,Fohrer Nicola,韓雪梅,4

(1：南陽(yáng)師范學(xué)院水資源與環(huán)境工程學(xué)院，河南省南水北調(diào)中線水源區(qū)流域生態(tài)安全國(guó)際聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，南水北調(diào)中線水源區(qū)水安全河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，南陽(yáng) 473061) (2：中國(guó)科學(xué)院城市環(huán)境研究所，城市環(huán)境與健康重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，水生態(tài)健康研究組，廈門 361021) (3：德國(guó)基爾大學(xué)水文與水資源管理系，基爾 24118) (4：海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，海口 571158)

丹江口水庫(kù)位于豫、鄂、陜交界的湖北省丹江口市和河南省淅川縣境內(nèi)，是南水北調(diào)中線工程的水源地，保障其水質(zhì)安全具有重要戰(zhàn)略意義[1]. 丹江口庫(kù)區(qū)呈“V”字型，主要由漢江庫(kù)區(qū)和丹江庫(kù)區(qū)構(gòu)成，漢庫(kù)位于丹江口市，形狀狹長(zhǎng)；丹庫(kù)位于淅川縣，面積較大，較寬闊[2]. 每年隨著水庫(kù)調(diào)度運(yùn)轉(zhuǎn)變化，庫(kù)區(qū)周邊150～160 m高程形成大面積消落帶. 丹庫(kù)周邊土地平坦，以緩坡丘陵為主，耕地占整個(gè)丹江口水庫(kù)消落區(qū)耕地面積的72.5%[3]，殘留在耕地中的農(nóng)藥化肥等面源污染沉積物極易受到水體季節(jié)性侵蝕釋放到水體中，從而對(duì)庫(kù)區(qū)水質(zhì)造成嚴(yán)重威脅[4].

隨丹江口水庫(kù)擴(kuò)容、水位抬升、蓄水量增大，流域內(nèi)地質(zhì)和地表徑流帶來(lái)的外源性營(yíng)養(yǎng)鹽增加[5]，加之水庫(kù)運(yùn)行管理(調(diào)水及供水)帶來(lái)的水位波動(dòng)、水力滯留時(shí)間、營(yíng)養(yǎng)鹽等水文條件和理化因子變化，均會(huì)增加水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化潛在風(fēng)險(xiǎn)[6]. 以往研究多關(guān)注丹江口水庫(kù)整個(gè)庫(kù)體和部分支流的水質(zhì)狀況[7-8]，對(duì)庫(kù)灣水質(zhì)和水生態(tài)的研究相對(duì)欠缺. 庫(kù)灣是水庫(kù)型湖泊水質(zhì)安全的敏感區(qū)[9]，污染物易在此區(qū)域滯留和富集. 隨著自然和人為因素導(dǎo)致的污染物不斷積累，庫(kù)灣發(fā)生富營(yíng)養(yǎng)化的風(fēng)險(xiǎn)增高，進(jìn)而可能導(dǎo)致湖庫(kù)整體水質(zhì)惡化[10]. 受季節(jié)變化和水庫(kù)調(diào)度運(yùn)行影響，庫(kù)灣的水位和水體交換能力等也會(huì)發(fā)生周期性變化. 因此，研究動(dòng)態(tài)調(diào)水過(guò)程丹庫(kù)庫(kù)灣水質(zhì)狀況，有利于監(jiān)測(cè)丹江口水庫(kù)水質(zhì)，預(yù)防水庫(kù)水體富營(yíng)養(yǎng)化，保障水庫(kù)水生態(tài)安全.

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要初級(jí)生產(chǎn)者，群落結(jié)構(gòu)和功能與水質(zhì)密切相關(guān)[11-12]，其豐度和組成隨營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度、光照[13]、水文條件[14-15]等改變而變化，常被用作水體健康狀況指示生物[16]. 有關(guān)湖泊的長(zhǎng)期研究表明，浮游植物特定優(yōu)勢(shì)種組合常在固定時(shí)段重復(fù)出現(xiàn)，這一過(guò)程常受水體物理、化學(xué)、水文和生物等因子調(diào)控[17-18]. 溶解氧、pH值、總磷(TP)和水溫是丹江口水庫(kù)浮游植物發(fā)生演替的關(guān)鍵因子[19]，而在鏡泊湖中，水位波動(dòng)、透光深度及TP與藍(lán)藻生物量密切相關(guān)[20]. 水位升高會(huì)促進(jìn)藍(lán)藻的生長(zhǎng)[21]，入庫(kù)流量減少和溫度升高可能是導(dǎo)致美國(guó)水庫(kù)有害藻類異常增殖的原因[22]. 盡管前人已經(jīng)開(kāi)展了許多浮游植物群落動(dòng)態(tài)變化及驅(qū)動(dòng)因素的研究，但丹江口水庫(kù)作為主要水源地，具有其個(gè)性特征，如水位波動(dòng)大、水體更新快等特點(diǎn)[23]. 因此，了解丹庫(kù)庫(kù)灣浮游植物群落季節(jié)變化規(guī)律，掌握引起浮游植物群落結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變的環(huán)境因子，實(shí)施“一庫(kù)一策”，這對(duì)于動(dòng)態(tài)調(diào)水過(guò)程丹江口水庫(kù)監(jiān)測(cè)和有效管理具有重要價(jià)值. 本研究重點(diǎn)探討了南水北調(diào)中線工程調(diào)水背景下丹庫(kù)區(qū)域庫(kù)灣浮游植物的群落特征，尤其是浮游植物季節(jié)演替規(guī)律及其與水文和理化因子的關(guān)系，為南水北調(diào)中線工程水源地丹江口水庫(kù)的環(huán)境保護(hù)與科學(xué)管理提供重要理論支撐.

1 材料與方法

1.1 樣點(diǎn)概況

丹江口水庫(kù)位于北亞熱帶向溫暖帶的過(guò)渡帶，此區(qū)域年平均降水量743.5 mm，年內(nèi)分配極不均勻，每年7-9月降水量較大. 2012年丹江口大壩加高后，常年蓄水位介于157～170 m之間，年調(diào)水量達(dá)130×108m3，有效調(diào)水量為95×108m3，水庫(kù)擴(kuò)容后庫(kù)容增加至290.5×108m3[24]. 丹庫(kù)周邊土地為緩坡丘陵，土地利用方式以耕地為主.

依據(jù)動(dòng)態(tài)調(diào)水過(guò)程丹庫(kù)水流方向，從丹庫(kù)主要供水支流丹江入庫(kù)口黑雞嘴(HJZ)到南水北調(diào)中線干渠陶岔調(diào)水口渠首(QS)，共設(shè)置18個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)，除黑雞嘴和渠首兩個(gè)樣點(diǎn)外，其余16個(gè)樣點(diǎn)分別位于丹庫(kù)庫(kù)心(KX)和3個(gè)庫(kù)灣. 3個(gè)庫(kù)灣均位于丹庫(kù)東岸，以往周邊消落地以農(nóng)田為主，每個(gè)庫(kù)灣設(shè)置5個(gè)樣點(diǎn). 自北向南，依此為胡寨(HZ1～HZ5)、宋崗(SG1～SG5)和全店(QD1～QD5). 其中，胡寨位于水庫(kù)準(zhǔn)保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)，在此區(qū)域有養(yǎng)魚現(xiàn)象，受人類活動(dòng)干擾和面源污染影響較大，平水期與庫(kù)區(qū)隔離，形成獨(dú)立區(qū)域；豐水期與庫(kù)區(qū)相通，與丹庫(kù)形成一個(gè)整體. 宋崗位于二級(jí)保護(hù)區(qū)內(nèi)，是重要客運(yùn)碼頭，人類活動(dòng)干擾頻繁. 全店位于一級(jí)保護(hù)區(qū)域內(nèi)，受人類活動(dòng)干擾相對(duì)較少.

圖1 丹庫(kù)樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of the sampling sites in Danjiang Section, Danjiangkou Reservoir

1.2 樣品采集與測(cè)定

分別于2018年7、10月和2019年1、5、7月進(jìn)行5次水樣和浮游植物樣品的采集. 柱狀采水器采集0～50 cm表層水樣2 L，裝入聚乙烯采樣瓶后，低溫避光保存，用于水質(zhì)測(cè)定. 柱狀采水器另采集表層水2 L，加入30 mL魯哥試劑固定，室內(nèi)經(jīng)分液漏斗靜置沉淀48 h，吸去上清液，保留30～50 mL濃縮樣品，定量分析浮游植物群落組成.

1.3 數(shù)據(jù)處理

物種豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(y)用于表征藻類的多樣性特征：S為物種數(shù)；H′=-∑PilnPi[31]；y=fi(ni/N)，當(dāng)y>0.02時(shí)，定為優(yōu)勢(shì)種[32]. 式中，Pi=ni/N，Pi為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)量與所有個(gè)體總數(shù)量的比值，ni為第i個(gè)物種的個(gè)體總數(shù)，N為所有物種的數(shù)量，fi為第i種在各點(diǎn)位的出現(xiàn)頻率.

采用單因素或多因素ANOVA探討季節(jié)或樣點(diǎn)間環(huán)境因子和浮游植物群落的差異，采用Pearson相關(guān)性分析浮游植物豐度、多樣性指數(shù)和環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析在IBM SPSS Statistics 23軟件中完成. 主成分分析(principal component analysis，PCA)用于分析基于環(huán)境因子的樣點(diǎn)分布特征，典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis， CCA)用于分析樣點(diǎn)浮游植物群落分布與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系[33]，鄰體矩陣主坐標(biāo)分析(principal coordinates of neighbor matrices，PCNM)用于分析樣點(diǎn)間的空間關(guān)系. 變差分解、PCA和CCA分析主要基于R3.6.3軟件vegan包完成，(偏)Mantel相關(guān)分析基于R3.6.3軟件ggcor包完成，樣點(diǎn)分布地圖基于ArcGIS 10.2 (ESRI， Redlands， CA， USA)完成.

2 結(jié)果

2.1 水文與理化因子分析

2018年7月-2019年7月，丹江口水庫(kù)全年平均水位156.64 m，水位季節(jié)性波動(dòng)明顯，9月(秋季)水位達(dá)到最高，4月(春季)水位最低(圖2a). 調(diào)水口流速全年平均值為0.76 m/s，流量平均值為203.48 m3/h (圖2b). 流速與流量變化趨勢(shì)基本一致，秋季豐水期達(dá)到最高，冬季平水期最低，與丹江口水庫(kù)水位變化并不完全一致.

圖2 丹庫(kù)水位與調(diào)水口流速和流量的變化Fig.2 Changes of water level, water flow rate and velocity in Danjiang Section, Danjiangkou Reservoir

不同季節(jié)各樣點(diǎn)主要環(huán)境因子經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化處理后，進(jìn)行PCA排序分析(圖3). PCA分析結(jié)果顯示，PC1軸解釋度為19.04%，PC2軸解釋度為18.46%，不同季節(jié)樣點(diǎn)有聚集現(xiàn)象，但差異不明顯；不同類型樣點(diǎn)間聚集現(xiàn)象不明顯，但發(fā)現(xiàn)在夏季，入庫(kù)口黑雞嘴、庫(kù)心、調(diào)水口渠首與庫(kù)灣樣點(diǎn)區(qū)分明顯，而庫(kù)灣間差異較小；秋季，黑雞嘴與庫(kù)灣、庫(kù)心和渠首樣點(diǎn)的理化因子間存在差異.

圖3 丹庫(kù)不同季節(jié)樣點(diǎn)環(huán)境因子PCA排序Fig.3 PCA of environmental variables in different seasons in Danjiang Section, Danjiangkou Reservoir

表1 丹庫(kù)水體主要理化因子參數(shù)*

4個(gè)季節(jié)水體理化因子變化情況見(jiàn)表2. 水溫、ORP、Cond、TN和TP濃度均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化規(guī)律，秋季ORP最高，夏季ORP最低. Cond與之相反，夏季最大，秋季最小. TN濃度在秋季達(dá)到最高值，其他3個(gè)季節(jié)水平一致. TP濃度則是冬季最高，春、夏季最低，其他指標(biāo)4個(gè)季節(jié)無(wú)顯著差異.

表2 丹庫(kù)不同季節(jié)水體理化因子

2.2 浮游植物群落組成特征

本研究共鑒定出浮游植物7門68屬92種，其中綠藻門種類最多(35種)，占浮游植物總種類數(shù)的38.04%；其次為硅藻門(29種)，占31.52%；藍(lán)藻門13種，占15.29%；隱藻門和裸藻門均為5種，分別占5.90%；甲藻門4種，占4.70%；金藻門僅發(fā)現(xiàn)1種. 浮游植物總豐度全年變化范圍為0.43×103～4.7×106cells/L，平均豐度為1.94×105cells/L. 浮游植物季節(jié)差異性明顯(圖4)，春季硅藻和綠藻為主要優(yōu)勢(shì)門，夏季大部分樣點(diǎn)綠藻代替硅藻成為第一優(yōu)勢(shì)門，藍(lán)藻在各庫(kù)灣所占比例上升；秋季藍(lán)藻成為庫(kù)灣的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群，而其他3個(gè)樣點(diǎn)依然是綠藻為第一優(yōu)勢(shì)門；進(jìn)入冬季后，硅藻比例上升，浮游植物組成又呈現(xiàn)多樣化特征，但渠首藍(lán)藻比例依然較高.

圖4 丹庫(kù)不同季節(jié)各樣點(diǎn)浮游植物相對(duì)豐度 (HJZ：黑雞嘴；HZ：胡寨；SG：宋崗；QD：全店；KX：庫(kù)心；QS：渠首)Fig.4 Phytoplankton relative abundance in different seasons in Danjiang Section, Danjiangkou Reservoir

18個(gè)樣點(diǎn)共篩選出34個(gè)浮游植物優(yōu)勢(shì)物種(y>0.02). 春季，16個(gè)優(yōu)勢(shì)物種主要隸屬于硅藻門和綠藻門，其中硅藻門小環(huán)藻(Cyclotellasp.)的優(yōu)勢(shì)度最高(0.281)，黑雞嘴與庫(kù)心的優(yōu)勢(shì)類群相似，庫(kù)灣全店和胡寨與渠首的優(yōu)勢(shì)類群相似，庫(kù)灣宋崗的優(yōu)勢(shì)類群與其他樣點(diǎn)差異較大. 夏季，21個(gè)優(yōu)勢(shì)物種主要屬于硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門，其中硅藻門顆粒直鏈藻極狹變種(Melosiragranulatavar.angustissima)的優(yōu)勢(shì)度最大(0.384)，黑雞嘴與庫(kù)心的優(yōu)勢(shì)類群相似，庫(kù)灣胡寨、宋崗和全店的優(yōu)勢(shì)類群相似，渠首的優(yōu)勢(shì)類群與其他樣點(diǎn)差異較大. 秋季，12個(gè)優(yōu)勢(shì)物種主要屬于硅藻門和藍(lán)藻門，依然是硅藻門的顆粒直鏈藻極狹變種優(yōu)勢(shì)度最大(0.289)，黑雞嘴、庫(kù)心、宋崗和全店的優(yōu)勢(shì)類群相似，胡寨和渠首與這4個(gè)樣點(diǎn)差異顯著. 冬季，13個(gè)優(yōu)勢(shì)物種主要屬于硅藻門，硅藻門的顆粒直鏈藻(Melosiragranulata)優(yōu)勢(shì)度最大(0.236)，全店、宋崗和黑雞嘴優(yōu)勢(shì)類群相似，渠首、庫(kù)心和胡寨與其有較大差異.

浮游植物多樣性指數(shù)雙因素方差分析表明，總豐度、物種數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)在季節(jié)、地點(diǎn)和兩者交互作用上均存在極顯著差異(表3，P<0.01). 物種數(shù)變化范圍為8～16，Shannon-Wiener指數(shù)為1.064～1.698. Tukey多重比較表明，總豐度夏季最高，秋季最低；物種數(shù)夏季最大，秋冬季最??；Shannon-Wiener指數(shù)春季最高，秋季最低，從春季到秋季持續(xù)降低，冬季有所上升(表4). 春季，庫(kù)心與黑雞嘴Shannon-Wiener指數(shù)相似，其他樣點(diǎn)Shannon-Wiener指數(shù)均升高；夏季，與入庫(kù)口黑雞嘴相比，僅庫(kù)灣胡寨Shannon-Wiener指數(shù)降低；但秋季，這種差異不明顯；冬季，與其他樣點(diǎn)相比，渠首Shannon-Wiener指數(shù)升至最高.

表3 丹庫(kù)多樣性指數(shù)主體間效應(yīng)檢驗(yàn)結(jié)果

表4 不同季節(jié)丹庫(kù)不同樣點(diǎn)間浮游植物 Shannon-Wiener指數(shù)的差異

2.3 水文因子對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

為了進(jìn)一步了解調(diào)水過(guò)程水文因子對(duì)浮游植物群落組成的影響，將優(yōu)勢(shì)門豐度和優(yōu)勢(shì)物種豐度與丹江口水庫(kù)水位和調(diào)水口渠首流速和流量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析(圖5). 藍(lán)藻門豐度與流速、流量呈極顯著正相關(guān)，其中藍(lán)藻門的優(yōu)勢(shì)種魚腥藻、微囊藻、水華束絲藻豐度均與水位、流速和流量呈極顯著正相關(guān). 硅藻門豐度與水位和流速呈極顯著負(fù)相關(guān)，與流量呈顯著負(fù)相關(guān)，硅藻門的針桿藻(Synedrasp.)、菱形藻(Nitzschiasp.)、肘狀針桿藻(Synedraulna)和小環(huán)藻豐度均與水位呈顯著負(fù)相關(guān)，梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)豐度與流量呈顯著負(fù)相關(guān). 綠藻門豐度與這3項(xiàng)水文因子無(wú)顯著相關(guān)性，但綠藻門的空球藻豐度與水位呈顯著負(fù)相關(guān). 將浮游植物Shannon-Wiener指數(shù)與水位、流速和流量進(jìn)行線性回歸分析表明，Shannon-Wiener指數(shù)與水位、流速和流量呈極顯著負(fù)相關(guān)(圖6)，但R2值均較小，水位對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)的影響最為明顯，流量影響最小.

圖5 丹庫(kù)浮游植物優(yōu)勢(shì)物種豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性熱圖Fig.5 Heatmap of correlation between abundance of phytoplankton dominant species and environmental parameters in Danjiang Section, Danjiangkou Reservoir

圖6 丹庫(kù)浮游植物Shannon-Wiener指數(shù)與水文因子的線性回歸分析Fig.6 Linear regression of Shannon-Wiener indices of phytoplankton and hydrological factors in Danjiang Section, Danjiangkou Reservoir

2.4 理化因子對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

為掌握不同類型環(huán)境因素對(duì)丹庫(kù)浮游植物群落組成的影響，對(duì)季節(jié)、地點(diǎn)、理化因子(含水深)和PCNM進(jìn)行方差分解(圖7). 這4類生態(tài)因子共解釋了浮游植物群落組成變化的39.0%，其中理化因子的解釋率最高，達(dá)到23%；其次為季節(jié)因子，解釋率為17%；地點(diǎn)差異的解釋率為12%；PCNM解釋率最低，僅為9%. 季節(jié)與理化因子共同解釋率為9.0%. 地點(diǎn)、理化因子和PCNM三者共同解釋率為6.0%，說(shuō)明樣點(diǎn)空間格局導(dǎo)致理化因子差異，進(jìn)而影響到浮游植物群落分布.

圖7 丹庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)方差分解 Fig.7 Variation partitioning of phytoplankton community structure in Danjiang Section, Danjiangkou Reservoir

表5 丹庫(kù)不同樣點(diǎn)浮游植物群落與理化因子的偏Mantel系數(shù)1)

圖8 丹庫(kù)浮游植物群落與理化因子的CCA排序Fig.8 CCA of phytoplankton communities and physico-chemical factors in Danjiang Section, Danjiangkou Reservoir

圖9 丹庫(kù)理化因子與浮游植物群落不同門物種豐度的相關(guān)分析Fig.9 Physico-chemical variables and abundance of phytoplankton phyla composition in Danjiang Section, Danjiangkou Reservoir

將浮游植物優(yōu)勢(shì)物種豐度與理化因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析(圖5)發(fā)現(xiàn),藍(lán)藻門的水華束絲藻(Aphanizomenonflosaquae)和微囊藻(Microcystissp.)豐度與ORP呈顯著正相關(guān)，束絲藻(Aphanizomenonsp.)豐度與ORP呈顯著負(fù)相關(guān). 硅藻門的顆粒直鏈藻極狹變種豐度(r=0.82)和脆桿藻(Fragilariasp.)豐度(r=0.70)均與Chl.a濃度呈極顯著正相關(guān)，顆粒直鏈藻豐度與COD和水溫呈顯著負(fù)相關(guān)，梅尼小環(huán)藻和等片藻(Diatomasp.)豐度均與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)，小環(huán)藻豐度與水深呈極顯著正相關(guān). 綠藻門的單角盤星藻(Pediastrumsimplex)豐度與ORP呈極顯著負(fù)相關(guān)，卵囊藻(Oocystissp.)和柵藻豐度均與水深呈極顯著正相關(guān)，雙對(duì)柵藻(Scenedesmusbijugatus)和衣藻(Chlamydomonassp.)豐度均與水深呈顯著正相關(guān)，衣藻豐度還與DO濃度呈顯著正相關(guān). 隱藻門的嗤蝕隱藻(Cryptomonaserosa)豐度與DO濃度呈顯著正相關(guān).

3 討論

3.1 丹庫(kù)浮游植物季節(jié)變化特征

丹江口水庫(kù)丹庫(kù)浮游植物群落季節(jié)差異明顯. 春季硅藻和綠藻為優(yōu)勢(shì)類群，水溫是影響藻類群落組成的重要因素[34]，在橫山水庫(kù)[35]、香溪河水庫(kù)[36]及大溪水庫(kù)[37]等水體中均發(fā)現(xiàn)水溫能夠影響浮游植物群落結(jié)構(gòu). 適宜溫度可以提高藻類的光合作用，加快細(xì)胞新陳代謝，促進(jìn)其生長(zhǎng)繁殖[38]. 硅藻門豐度與水溫呈正相關(guān)，春季有利于硅藻豐度增加.但硅藻門的優(yōu)勢(shì)物種顆粒直鏈藻、梅尼小環(huán)藻、等片藻豐度卻與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明適宜的溫度(10～25℃)有利于硅藻生長(zhǎng)，但溫度的過(guò)分升高反而會(huì)抑制硅藻的豐度. 因此，研究發(fā)現(xiàn)，進(jìn)入夏季后硅藻門的優(yōu)勢(shì)地位喪失. 丹江口水庫(kù)春季水位最低，硅藻門的針桿藻、菱形藻、肘狀針桿藻和小環(huán)藻豐度均與水位呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明低水位的擾動(dòng)有利于硅藻門某些藻類的生長(zhǎng)繁殖. 夏季水溫升高，光照增強(qiáng)，綠藻依然為優(yōu)勢(shì)類群，但硅藻優(yōu)勢(shì)地位下降，藍(lán)藻比例上升. 較高溫度能促進(jìn)藻類的生長(zhǎng)繁殖，并使藍(lán)藻成為優(yōu)勢(shì)類群[39]，藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)形成是其自身生理特征以及營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度、光照、水文和氣象條件等諸多因素綜合作用的結(jié)果[40]. 進(jìn)入秋季，優(yōu)勢(shì)類群為藍(lán)藻，這是因?yàn)檫@個(gè)時(shí)期丹江口水庫(kù)進(jìn)入豐水期，伴隨降雨量的增加，進(jìn)入庫(kù)內(nèi)的面源污染物增加，為藍(lán)藻繁殖提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽. 從水質(zhì)結(jié)果也可以看出，秋季水體中ORP、TN、TP和COD濃度均高于其他季節(jié). 也有研究指出，營(yíng)養(yǎng)化水平較低水體以硅藻型浮游植物群落為主，而營(yíng)養(yǎng)化水平較高水體以藍(lán)-綠藻型群落為主[41]，藍(lán)藻門的大量繁殖與TP濃度等營(yíng)養(yǎng)物密切相關(guān)[42]. 冬季，隨著水位的下降，進(jìn)入水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽和有機(jī)物數(shù)量降低，藍(lán)藻和綠藻比例下降，硅藻比例上升，藍(lán)藻、綠藻和硅藻成為這個(gè)季節(jié)的共同優(yōu)勢(shì)物種.

與其他學(xué)者的研究結(jié)果對(duì)比發(fā)現(xiàn)，調(diào)水前后丹江口水庫(kù)浮游植物群落組成的季節(jié)變化差異明顯. 申恒倫等[11]指出2007-2008年春季丹江口水庫(kù)浮游植物以硅藻-藍(lán)藻型為主，夏、秋季演替為隱藻-藍(lán)藻型，冬季發(fā)展為硅藻-隱藻-甲藻型，春季和秋季硅藻所占比例最大；譚香等[7]在2009-2010年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，春、秋和冬季硅藻在數(shù)量上均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，夏季藍(lán)藻為優(yōu)勢(shì)門. 王英華等[19]發(fā)現(xiàn)，2014-2015年春季和冬季硅藻均為丹江口水庫(kù)優(yōu)勢(shì)類群，但夏季綠藻占優(yōu)勢(shì). 本研究結(jié)果與王英華等的研究結(jié)果更為相像，筆者推測(cè)，這可能是因?yàn)?012年丹江口大壩水庫(kù)擴(kuò)容，影響了丹江口水庫(kù)的物質(zhì)交流和能量轉(zhuǎn)化，從而改變了浮游植物群落季節(jié)動(dòng)態(tài). 水文調(diào)控導(dǎo)致的湖泊高水位運(yùn)行和水動(dòng)力減弱，會(huì)使湖泊沿岸帶生境逐漸喪失，湖泊內(nèi)有機(jī)碳和營(yíng)養(yǎng)鹽滯留效應(yīng)增強(qiáng)，促進(jìn)了浮游生物的生長(zhǎng)[43]. 馮宇墨等也發(fā)現(xiàn)好漢泊水庫(kù)擴(kuò)容后，浮游植物豐度和生物量均有所增加，其中綠藻門和藍(lán)藻門上升最為明顯[44].

3.2 調(diào)水影響丹庫(kù)浮游植物群落組成

在秋季高水位期，調(diào)水口具有較高的流速和流量，浮游植物群落多樣性較低，Shannon-Wiener指數(shù)與水位、調(diào)水口流速和流量呈顯著負(fù)相關(guān)，其中與水位的關(guān)系更為密切. 由此可以看出，水文因子波動(dòng)引起的強(qiáng)擾動(dòng)會(huì)抑制某些浮游植物的生長(zhǎng)[45]. 李哲等發(fā)現(xiàn)，流量與降雨作為主要的物理擾動(dòng)因子，引起澎溪河浮游植物多樣性變化. 蓄水期水位上升、流量驟降，水體擾動(dòng)強(qiáng)度加劇導(dǎo)致藻類多樣性下降[46]，這與筆者的研究結(jié)果相一致. 張毅敏等也發(fā)現(xiàn)，流速和風(fēng)力等因子擾動(dòng)較強(qiáng)時(shí)，會(huì)降低藻類豐度[47]. 因此，秋季調(diào)水口較低的浮游植物多樣性與該季節(jié)較高調(diào)水量帶來(lái)的強(qiáng)擾動(dòng)有關(guān). 水動(dòng)力作為水生態(tài)系統(tǒng)中的主要驅(qū)動(dòng)力，會(huì)直接或間接地引起其他環(huán)境條件的改變，從而影響浮游植物的生長(zhǎng)繁殖，進(jìn)而影響更高級(jí)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，甚至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)[48].

3.3 丹庫(kù)庫(kù)灣浮游植物群落特征

庫(kù)灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)與入庫(kù)口黑雞嘴、庫(kù)心和調(diào)水口渠首區(qū)分明顯. 調(diào)水口浮游植物群落組成受入庫(kù)口和庫(kù)灣群落的共同影響，庫(kù)灣水體富營(yíng)養(yǎng)化程度直接影響到調(diào)水的質(zhì)量. 庫(kù)灣是水庫(kù)中受人類活動(dòng)干擾最強(qiáng)烈的區(qū)域，水質(zhì)產(chǎn)生明顯變化，進(jìn)而影響到浮游植物的群落結(jié)構(gòu)[49]，夏季和秋季這種效應(yīng)最為明顯. 夏季宋崗和全店兩個(gè)庫(kù)灣的浮游植物均為綠藻-藍(lán)藻型，進(jìn)入秋季后，3個(gè)庫(kù)灣的浮游植物幾乎完全由藍(lán)藻構(gòu)成，而黑雞嘴、庫(kù)心和渠首3個(gè)樣點(diǎn)則由綠藻和藍(lán)藻共同構(gòu)成. 研究指出，隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化的發(fā)展，水體中浮游植物群落逐漸從以硅藻和綠藻為主演替為以藍(lán)藻為主[50-54]，藍(lán)藻門的微囊藻、魚腥藻、顫藻和束絲藻為優(yōu)勢(shì)種[55-56]，這些藻類也是本次研究發(fā)現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)類群. 藍(lán)藻是水體富營(yíng)養(yǎng)化引起水華的主要藻類，淺水湖泊和水產(chǎn)養(yǎng)殖池塘的水體易暴發(fā)藍(lán)藻[57]. 庫(kù)灣受人類擾動(dòng)強(qiáng)烈，在夏季和秋季有發(fā)生水體富營(yíng)養(yǎng)化的風(fēng)險(xiǎn). 而且筆者也發(fā)現(xiàn)，夏、秋季浮游植物物種多樣性指數(shù)均下降，物種多樣性的降低意味著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)單化，進(jìn)而影響到生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性.

庫(kù)灣內(nèi)部樣點(diǎn)間浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在差異. 盡管夏季庫(kù)灣胡寨藍(lán)藻相對(duì)豐度較低，但從絕對(duì)豐度來(lái)看，夏、秋季，胡寨藍(lán)藻豐度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他兩個(gè)庫(kù)灣，藻類總豐度也最高. 胡寨位置受人類活動(dòng)干擾較多(附近有漁業(yè)養(yǎng)殖)，養(yǎng)殖活動(dòng)增加了水體中有機(jī)物和營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度，提高了藍(lán)藻的豐度. 研究結(jié)果也顯示，與其他兩個(gè)庫(kù)灣相比，胡寨水體Cond、TN、TP和Chl.a濃度最高，這與筆者的推測(cè)相一致. 同時(shí)，胡寨周邊主要為農(nóng)田丘陵，夏、秋季降雨頻繁，降雨量大，多種污染負(fù)荷物隨雨水流入河道和湖泊，導(dǎo)致較多有機(jī)污染物和營(yíng)養(yǎng)鹽排入庫(kù)灣，造成胡寨夏、秋季浮游植物豐度最高.

4 結(jié)論

丹江口水庫(kù)丹庫(kù)浮游植物群落組成以硅藻、綠藻、藍(lán)藻和隱藻為主，春、冬季物種多樣性高，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，夏、秋季綠藻和藍(lán)藻比例高. 動(dòng)態(tài)調(diào)水過(guò)程，秋季庫(kù)區(qū)高水位、調(diào)水口高流速和高流量的擾動(dòng)，會(huì)引起浮游植物多樣性下降. 水文因子和理化因子共同影響了浮游植物群落組成動(dòng)態(tài)變化，水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽仍然是決定浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主控因素，同時(shí)水位和流速也是影響丹江口水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要驅(qū)動(dòng)因子. 人類干擾強(qiáng)度變化會(huì)改變庫(kù)灣水質(zhì)理化性質(zhì)，強(qiáng)干擾有利于提高藍(lán)藻門的相對(duì)豐度，增加丹江口水庫(kù)發(fā)生富營(yíng)養(yǎng)化的風(fēng)險(xiǎn). 本文關(guān)于水質(zhì)、藻類和水文的復(fù)雜關(guān)系研究為丹江口水庫(kù)的保護(hù)和管理提供了理論支持.