贛江發(fā)現(xiàn)溯河洄游型刀鱭(Coilia nasus)*

楊一帆,姜 濤,高小平,軒中亞,陳修報(bào),李樂康,劉洪波,楊 健,

(1：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院,無錫 214081) (2：中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江中下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)與資源養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心,無錫 214081) (3：江西省九江市水產(chǎn)科學(xué)研究所,九江 332000)

刀鱭(Coilianasus)，是我國(guó)的名貴魚類，被認(rèn)為是“長(zhǎng)江三鮮”之首，長(zhǎng)江生態(tài)大保護(hù)的“旗幟種”之一[1]. 每年春季，溯河洄游型長(zhǎng)江刀鱭會(huì)從沿海經(jīng)河口逆江洄游至長(zhǎng)江中下游沿線湖泊繁殖[2-4]. 由于長(zhǎng)期受到過捕和生境破壞等人為因素的影響，其資源量已急劇下降[1]，開展準(zhǔn)確追溯其現(xiàn)存分布區(qū)和產(chǎn)卵場(chǎng)的工作非常困難.

鄱陽(yáng)湖為我國(guó)的第一大淡水湖，湖區(qū)聯(lián)通贛江、撫河、信江、饒河和修水五大水系[5]. 近年來基于耳石微化學(xué)圖譜的客觀確認(rèn)，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心在鄱陽(yáng)湖及其相關(guān)水系中刀鱭分布區(qū)和產(chǎn)卵場(chǎng)的調(diào)查中取得了一些新突破. 研究不僅發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江刀鱭仍可生殖洄游回到距長(zhǎng)江口近千千米的鄱陽(yáng)湖(如湖口、廬山(原星子)、都昌、余干、永修等水域)中[6-7]，而且首次發(fā)現(xiàn)廬山-都昌(特別是麻頭池到劉家山湖區(qū))水域是一個(gè)長(zhǎng)江溯河洄游型刀鱭的產(chǎn)卵場(chǎng)(對(duì)應(yīng)于受精卵的孵化場(chǎng))[7-10]并實(shí)證通湖的信江亦有該洄游型刀鱭的分布且該水系內(nèi)應(yīng)該也存在刀鱭產(chǎn)卵場(chǎng)[7]. 近期，國(guó)家大力實(shí)施“長(zhǎng)江生態(tài)大保護(hù)”及 “長(zhǎng)江十年禁漁”(2019年2月1日起農(nóng)業(yè)農(nóng)村部停止發(fā)放長(zhǎng)江刀鱭、鳳鱭、中華絨螯蟹專項(xiàng)捕撈許可證，標(biāo)志著這些品種已先期開始禁漁)等一系列國(guó)策，將對(duì)長(zhǎng)江魚類資源及其棲息地的恢復(fù)與保護(hù)起到舉足輕重的作用. 進(jìn)一步基于上述耳石微化學(xué)手段來實(shí)證受惠于捕撈強(qiáng)度下降、生態(tài)環(huán)境向好等新形勢(shì)下鄱陽(yáng)湖及其聯(lián)通水系所出現(xiàn)的新分布區(qū)或產(chǎn)卵場(chǎng)[11]，無疑將對(duì)評(píng)價(jià)上述國(guó)策所產(chǎn)生的實(shí)際效果做出獨(dú)特的貢獻(xiàn).

贛江是鄱陽(yáng)湖流域的第一大河[12]，長(zhǎng)約760余km[13]，在南昌以下分西支(主支)、中支、北支、南支入鄱陽(yáng)湖; 主支在永修吳城鎮(zhèn)附近入湖. 該河流曾發(fā)生過由于過捕、水污染、水利工程的興建等因素，導(dǎo)致分布區(qū)、特別是產(chǎn)卵場(chǎng)的消失，直至長(zhǎng)江鰣魚滅絕的教訓(xùn)[14]. 有關(guān)贛江刀鱭的研究尚很缺乏，僅劉雄軍等[15]在2015年5-8月對(duì)鄱陽(yáng)湖、贛江和撫河下游的調(diào)查中捕獲鱭屬魚類206尾; 其中長(zhǎng)頜鱭(曾命名為C.ectenesJordan et Seale，1905)2尾(是否為贛江個(gè)體不明)，被認(rèn)為是洄游型刀鱭，及近10年贛江流域未發(fā)現(xiàn)有該類刀鱭分布[13]的報(bào)道. 實(shí)際上，長(zhǎng)江流域刀鱭存在5個(gè)生態(tài)表型; 而長(zhǎng)頜鱭和短頜鱭(曾命名為C.brachygnathusKreyenberg et Pappenheim，1903)均既有溯河洄游，又有淡水定居兩種表型; 上頜骨長(zhǎng)度等傳統(tǒng)的形態(tài)分析經(jīng)驗(yàn)并不能確證兩類刀鱭是否為溯河洄游的個(gè)體. 因此，引入能夠有效反映刀鱭生境履歷及洄游習(xí)性的方法，來破解上述難題非常重要. 漁業(yè)環(huán)境微化學(xué)憑借其獨(dú)特的學(xué)科交叉及可“破譯”積累在耳石上魚類所經(jīng)歷環(huán)境元素背景特性的優(yōu)勢(shì)[16]，已被證實(shí)為能夠客觀、準(zhǔn)確地反演魚類生境履歷和洄游模式的重要方法之一[17-21].

2020年5月，筆者實(shí)驗(yàn)室在贛江采集到刀鱭(含長(zhǎng)頜鱭和短頜鱭2種形態(tài)型[1])共21尾. 利用上述耳石微化學(xué)技術(shù)[17-19]及刀鱭5種生態(tài)表型的分型基準(zhǔn)[1]，筆者首次對(duì)上述形態(tài)型個(gè)體的生態(tài)表型歸屬進(jìn)行了確認(rèn)并分析了其是否有溯河洄游史特征. 本研究擬為確證現(xiàn)今贛江中是否存在溯河洄游型刀鱭及推測(cè)其可能的產(chǎn)卵場(chǎng); 以及利用刀鱭做為“模式”魚種[11]，嘗試評(píng)價(jià)在上述生態(tài)大保護(hù)及禁漁的國(guó)策下，通鄱陽(yáng)湖河流水系洄游型魚類資源的恢復(fù)響應(yīng)狀況提供技術(shù)支撐和理論依據(jù).

1 材料和方法

1.1 材料

于2020年5月27日在贛江主支爐子窯江段(29°9′N，116°0′E，距長(zhǎng)江口約860 km)進(jìn)行科研漁業(yè)特許捕撈(圖1). 用單層定置絲網(wǎng)作業(yè)，網(wǎng)目20 mm，網(wǎng)片高度 1.2 m，單張網(wǎng)長(zhǎng)50 m，3張連一張共150 m. 作業(yè)網(wǎng)次為1次，時(shí)間為15:00至次日6:00，共15 h. 共采集到刀鱭標(biāo)本21尾(表1). 本文中按照上頜骨形態(tài)以長(zhǎng)頜鱭(上頜骨>頭長(zhǎng))和短頜鱭(上頜骨<頭長(zhǎng))的方式對(duì)兩類個(gè)體加以表述. 其中長(zhǎng)頜鱭共16尾，全長(zhǎng)為(288±25)mm，體重為(61.97±19.68)g；短頜鱭共5尾，全長(zhǎng)為(239±42)mm，體重為(29.69±21.26)g. 魚體標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室后-20℃冰箱冷凍保存?zhèn)溆?

圖1 本研究刀鱭的采樣位置Fig.1 Sampling location of Coilia nasus in the present study

表1 贛江刀鱭標(biāo)本的信息

續(xù)表1

刀鱭解凍后解剖摘取耳石. 考慮到相對(duì)于星耳石與微耳石，矢耳石體積最大，參考筆者實(shí)驗(yàn)室前期的方法選擇左矢耳石作為研究材料，并進(jìn)行前處理及微化學(xué)分析[6,20-21]. 用環(huán)氧樹脂(Epofix，丹麥Struers公司)包埋耳石，將包埋耳石的樹脂粘貼到玻璃片上，切割多余樹脂，先用70 μm金剛砂輪(Discoplan-TS碾磨機(jī)，丹麥Struers公司)和35 μm金剛砂輪(Discoplan-TS 碾磨機(jī)，丹麥Struers公司)粗磨至暴露耳石，再用15 μm和10 μm砂紙精磨至暴露耳石核心，拋光(LaboPol-35磨拋機(jī)，丹麥Struers公司)以消除表面劃痕，切割多余玻璃片. 用Milli-Q水超聲清洗5 min，烘干后，用真空鍍膜機(jī)(JEE420，日本電子株式會(huì)社)鍍膜(36A，25s).

1.2 耳石微化學(xué)分析

基于碳酸鈣(CaCO3)和鈦酸鍶(SrTiO3)的標(biāo)準(zhǔn)樣品，使用X射線電子探針微區(qū)分析儀(簡(jiǎn)稱電子探針) (EPMA，JXA-8100型，日本電子株式會(huì)社)分析耳石微化學(xué). 即從耳石核心至耳石邊緣沿最長(zhǎng)徑一條直線進(jìn)行元素Sr和Ca的定量線含量分析[6,20-21]，如果最長(zhǎng)徑上有劃痕或者缺損，則選擇次長(zhǎng)徑進(jìn)行分析. 按慣例本研究計(jì)算出標(biāo)準(zhǔn)化的Sr/Ca×103比值(即本文表述的Sr/Ca比值). 隨后對(duì)耳石樣品進(jìn)行Sr元素的面分布分析，并形成耳石過核心截面各部位Sr信號(hào)高低的16色直觀圖譜(黑色和紅色分別反映最低和最高的濃度水平). 為方便展示以及按照慣例，根據(jù)日本電子JXA-8100操作說明在其Mapping Analysis界面下將所得Sr信號(hào)轉(zhuǎn)換為相對(duì)于電子探針內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)的相對(duì)濃度(%). 上述EPMA分析過程具體的參數(shù)設(shè)定見表2.

表2 電子探針分析的條件

根據(jù)姜濤等[22]方法，對(duì)耳石矢狀面先進(jìn)行拋光以消除表面劃痕，再用5%EDTA 酸蝕后用光學(xué)顯微鏡觀察年輪，讀取年齡.

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)本研究室前期研究結(jié)果刀鱭耳石Sr/Ca比值及Sr含量高低圖譜與其鹽度生境對(duì)應(yīng)關(guān)系為：淡水Sr/Ca比值≤3，低Sr藍(lán)色圖譜；河口半咸水37，高Sr紅色圖譜[6,11,20].

利用Excel 2019計(jì)算淡水系數(shù)(freshwater coefficient，F(xiàn)C)，即洄游性魚類早期生活史階段對(duì)淡水生境的依存程度[23]，具體為定量線分析結(jié)果中自耳石核心開始連續(xù)對(duì)應(yīng)淡水生境Sr/Ca比值≤3 的耳石徑長(zhǎng)和直到耳石最邊緣點(diǎn)的耳石徑長(zhǎng)百分比[23-24]. 使用SPSS 22.0軟件對(duì)不同生活史階段耳石Sr/Ca比值的差異性進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)(P<0.05為顯著水平，Mann-WhitneyU-test). 利用Liu等[25]的方法使用STARS(sequentialT-test analysis of regime shifts)來對(duì)定量線分析的結(jié)果進(jìn)行趨勢(shì)轉(zhuǎn)換,設(shè)定置信度P為0.05、截?cái)嚅L(zhǎng)度為5、Huber權(quán)重為1.

2 結(jié)果

2.1 贛江刀鱭耳石Sr/Ca 比及淡水系數(shù)

根據(jù)耳石讀取年齡來看，長(zhǎng)頜鱭有15尾為2+齡，有1尾為3+齡；短頜鱭有2尾為1+齡，其余3尾均為2+齡.

短頜鱭耳石定量線分析的Sr/Ca值及其趨勢(shì)轉(zhuǎn)換結(jié)果顯示，所有5尾個(gè)體耳石從核心到邊緣Sr/Ca比值的類型相同，均處于<3的低水平(圖2).

圖2 贛江5尾短頜鱭個(gè)體耳石Sr/Ca 比(黑窄線)和其趨勢(shì)轉(zhuǎn)換結(jié)果(灰寬線) (圖中兩條水平虛線分別對(duì)應(yīng)Sr/Ca比值 為3和7. 豎直虛線對(duì)應(yīng)年輪. S表示海水， B表示河口半咸水，F(xiàn)表示淡水)[6,11,20] Fig.2 Otolith Sr/Ca ratio transects (black narrow line) and their shifts (grey wide line) of 5 short-supermaxilla Coilia nasus from the Ganjiang River (The two horizontal dotted lines in the figure correspond to Sr/Ca ratios of 3 and 7， respectively. The vertical dotted lines correspond to annuli. S means sea water，B means brackish water，and F means fresh water)[6,11,20]

16尾長(zhǎng)頜鱭的Sr/Ca值類型富有變化，基于數(shù)值趨勢(shì)轉(zhuǎn)換的結(jié)果，從核心至邊緣可見顯著的由低到高再降低的3個(gè)變化階段(圖 3). 表3和圖3的結(jié)果顯示，隨個(gè)體的不同，其耳石Sr/Ca值第1階段分別為從耳石核心沿矢狀面向邊緣延伸至710、740、930、1170、970、1170、750、1360、940、820、760、1120、970、650、880、680 μm半徑長(zhǎng)(即徑長(zhǎng)，下同)的范圍. 其耳石區(qū)域的Sr/Ca 較低(<3). 20GJCN03、20GJCN08和20GJCN15樣品在第1階段進(jìn)入第1年輪，其余樣品在第2階段進(jìn)入第2年輪. 之后的第 2 階段隨個(gè)體的不同，分別為距核心向邊緣方向的徑長(zhǎng)710～2010、740～1920、930～2020、1170～2040、970～2060、1170～2100、750～1790、1360～1900、940～1930、820～1840、760～2350、1120～2090、970～1960、650～1690、880～1760、680～1540 μm的范圍，Sr/Ca 比顯著升高(>3). 其中20GJCN07、20GJCN10、20GJCN11、20GJCN13該階段的Sr/Ca比值甚至大于7. 除個(gè)體20GJCN14外，接下來的第3階段，其耳石區(qū)域的Sr/Ca 比有顯著降低(多數(shù)大于3). 除了樣品20GJCN08和20GJCN11，其余樣品在第2階段末期和第3階段前期進(jìn)入第2年輪. 16尾長(zhǎng)頜鱭耳石均顯示 Sr/Ca 比變動(dòng)的第1階段與第2階段、第2階段與第3階段間存在顯著差異(P<0.05). 而只存在兩個(gè)階段的20GJCN14，第1階段和第2階段也存在顯著差異(P<0.05).

表3 贛江刀鱭耳石Sr/Ca比值的變化

圖3 贛江16尾長(zhǎng)頜鱭個(gè)體耳石 Sr/Ca 比(黑窄線)和趨勢(shì)轉(zhuǎn)換結(jié)果(灰寬線) (圖中兩條水平虛線分別 對(duì)應(yīng)Sr/Ca比值為3和7. 豎直虛線對(duì)應(yīng)年輪. S表示海水，B表示河口半咸水，F(xiàn)表示淡水)[6,11,20] Fig.3 Otolith Sr/Ca ratio transects (black narrow line) and their shifts (grey wide line) of 16 long-supermaxilla Coilia nasus from the Ganjiang River (The two horizontal dotted lines in the figure correspond to Sr/Ca ratios of 3 and 7，respectively. The vertical dotted lines correspond to annuli. S means sea water， B means brackish water，and F means fresh water)[6,11,20]

此外，長(zhǎng)頜鱭的FC為0.47±0.10，短頜鱭的FC均為1.00，長(zhǎng)頜鱭與短頜鱭FC之間的差異極顯著(P<0.01)(圖4).

圖4 贛江刀鱭(長(zhǎng)頜鱭和短頜鱭形態(tài)型) 的淡水系數(shù)(不同字母代表差異極顯著， P<0.01，one-way ANOVA)Fig.4 The freshwater coefficient of long- supermaxilla and short-supermaxilla Coilia nasus from the Ganjiang River (Those with different alphabet letters are significantly different at P<0.01，one-way ANOVA)

2.2 贛江刀鱭耳石Sr含量圖譜

短頜鱭耳石從核心到邊緣整個(gè)截面均呈現(xiàn)的是低Sr的藍(lán)色圖譜(圖5). 長(zhǎng)頜鱭相應(yīng)截面顏色圖譜富于變化(圖6). 首先是耳石核心及附近顯示出低Sr的藍(lán)色區(qū)域. 與上述短頜鱭的圖譜相似. 隨之則出現(xiàn)了明顯高Sr含量的綠色、黃色、甚至更高的紅色圖譜(如20GJCN10和20GJCN11). 除20GJCN14外，其余長(zhǎng)頜鱭個(gè)體耳石的邊緣部分還可變化回低Sr的藍(lán)色圖譜. 從兩類刀鱭耳石整體圖譜來看，后者的不同顏色分色圖譜和前者單純藍(lán)色圖譜的差別極為顯著. 目視觀察即可截然區(qū)分. 所有耳石經(jīng)酸蝕后可清晰觀察到年輪特征(圖7).

圖5 贛江短頜鱭耳石Sr含量的面分析圖譜Fig.5 X-ray intensity maps of Sr content in the otolith of short-supermaxilla Coilia nasus from the Ganjiang River

圖6 贛江長(zhǎng)頜鱭耳石 Sr 含量的面分析圖譜Fig.6 X-ray intensity maps of Sr content in the otoliths of long-supermaxilla Coilia nasus from the Ganjiang River

圖7 刀鱭耳石相同過核心矢狀面電子探針Sr面分布測(cè)定(A)及光學(xué)顯微鏡反射光觀察(B)下的截面圖 (a為從核心到邊緣耳石生境Sr含量變化; b為從核心到邊緣的年齡變化 (核心用箭頭表示; 年輪用圓圈表示). a和b是耳石上的同一區(qū)域)Fig.7 The same sagittal section map through the core of otoliths for Coilia nasus from the Ganjiang River under Sr content measurement by electron probe analysis (A) and reflected light observation by optical microscope (B)， repectively (The map a shows the variation of habitat Sr content from core to edge in otolith; the map b shows the change of annuli from core to edge in otolith (core: arrowhead; annuli: circled). The maps a and b show the same area in otolith)

3 討論

淡水和海水的元素組成及背景含量有著顯著的不同，如元素Sr在海水中的背景含量可高至淡水背景值的100倍[26]甚至5000倍[27]. 魚類在經(jīng)歷這些不同鹽度水域生活史過程時(shí)，耳石中所形成對(duì)應(yīng)區(qū)域的Sr/Ca比值高低或Sr含量圖譜顏色的轉(zhuǎn)換會(huì)發(fā)生規(guī)律性的變化[11,28]，從而可用于客觀準(zhǔn)確地重建其洄游的生境履歷. 基于多年對(duì)海區(qū)、江河和湖區(qū)刀鱭耳石微化學(xué)特征及對(duì)應(yīng)不同鹽度生境的關(guān)聯(lián)性研究，筆者研究室發(fā)現(xiàn)刀鱭耳石Sr/Ca比值及Sr含量高低圖譜與其鹽度生境一般存在以下的規(guī)律[6,11,20,29]，即淡水(鹽度<5，下同)：Sr/Ca比值≤3，低Sr藍(lán)色圖譜；河口半咸水(5～25)：325)：Sr/Ca比值>7，高Sr紅色圖譜. 這些“有”或“無”的規(guī)律為本研究判斷贛江刀鱭個(gè)體的溯河洄游性提供了較為直觀和客觀的標(biāo)準(zhǔn).

從前述本研究的結(jié)果可見，所采得短頜鱭類群耳石全徑長(zhǎng)的Sr/Ca比值均<3，對(duì)應(yīng)的圖譜均呈低Sr的藍(lán)色. 這些都呈現(xiàn)淡水生境履歷的特征，且FC為1.00顯示出其全生活史均在淡水中度過；因此，可以確定這些個(gè)體均為典型淡水定居型生態(tài)表型. 與其相對(duì)照，本研究所采長(zhǎng)頜鱭類個(gè)體耳石的中部區(qū)域都有從核心到700～1360 μm不等徑長(zhǎng)，較大范圍的低Sr/Ca比值(<3)的區(qū)域. 對(duì)應(yīng)的圖譜均呈低Sr的藍(lán)色. 這表明上述個(gè)體均在淡水生境中孵化(對(duì)應(yīng)其親本在淡水生境中產(chǎn)卵)，相應(yīng)地早期生活史階段需要在淡水中發(fā)育的狀況. 需要注意的是，在這范圍之后，耳石上則會(huì)轉(zhuǎn)換出現(xiàn)從數(shù)百到數(shù)千微米間隔的Sr/Ca比值(>3)的區(qū)域，且對(duì)應(yīng)的Sr含量圖譜則變換成了Sr含量水平顯著增高的綠色、黃色、甚至紅色圖譜. 根據(jù)之前的大量研究不難發(fā)現(xiàn)[6,11,20,29]，這些海水的生境履歷表明上述個(gè)體在發(fā)育到對(duì)應(yīng)的生活史階段已經(jīng)入海，在半咸水或海水棲息地中繼續(xù)發(fā)育和生長(zhǎng). 多數(shù)個(gè)體在第1冬齡之前離開淡水，進(jìn)入河口半咸水，但20GJCN03、 20GJCN08和20GJCN15個(gè)體在第1冬齡之后離開淡水，進(jìn)入河口半咸水. 離開淡水生境后，多數(shù)個(gè)體會(huì)在河口或者近岸半咸水水域棲息，而部分個(gè)體(如20GJCN07、20GJCN10、20GJCN11和20GJCN13)會(huì)繼續(xù)向遠(yuǎn)岸高鹽度海域遷徙. 及至第2冬齡后，除20GJCN08外均已啟動(dòng)生殖洄游. 與其他個(gè)體相比，20GJCN08作為本研究中唯一1尾3+齡個(gè)體，其于第3冬齡后啟動(dòng)生殖洄游，這種情況與袁傳宓[30]所報(bào)道的刀鱭(長(zhǎng)頜鱭)1～3冬齡時(shí)啟動(dòng)生殖洄游的情況相符. 由于這些個(gè)體又都在距離長(zhǎng)江口近千千米的贛江水域被捕獲，故這些長(zhǎng)頜鱭均為典型的溯河洄游型刀鱭生態(tài)表型個(gè)體，同時(shí)該批魚成熟度為II～I(xiàn)V期(恢復(fù)階段至后成熟階段)[31]，因此可認(rèn)為是為生殖洄游進(jìn)入贛江的親魚. 從贛江所孵化起源的刀鱭(長(zhǎng)頜鱭)仔幼魚可能會(huì)對(duì)鄱陽(yáng)湖、長(zhǎng)江干流、長(zhǎng)江口及相鄰海區(qū)資源量的補(bǔ)充起到不可忽視的作用.

值得注意的是，20GJCN14刀鱭(長(zhǎng)頜鱭)個(gè)體耳石邊緣部分Sr/Ca比值結(jié)果顯示依舊為>3的半咸水生境特征，其原因應(yīng)該與此溯河洄游長(zhǎng)頜鱭親魚迅速上溯[32]以及耳石上Sr/Ca比值沉積有一定的時(shí)滯有關(guān)[33]. 相似情況在本研究室前期長(zhǎng)江安慶段(毗鄰鄱陽(yáng)湖)該相同生態(tài)表型刀鱭耳石微化學(xué)研究中也有發(fā)現(xiàn)[34]. 此外，20GJCN07個(gè)體耳石微化學(xué)結(jié)果顯示耳石后端與翼葉部分Sr含量異常偏低. 類似情況在Tzeng等[35]所研究的鰻鱺耳石中也有報(bào)道. 其原因主要為矢耳石正常耳石晶體結(jié)構(gòu)為文石，由于晶體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，由文石變成了球文石，導(dǎo)致Sr/Ca比值異常偏低[35]. 因此，在今后的研究中有必要利用諸如拉曼光譜分析等技術(shù)進(jìn)一步分析該個(gè)體耳石上異常區(qū)域的晶體結(jié)構(gòu)，以確認(rèn)其值異常的原因. 同時(shí)有鑒于此，筆者建議今后在進(jìn)行基于耳石微化學(xué)分析的魚類生境履歷反演研究時(shí)，除了有耳石軸上的定量線分析外，有必要對(duì)耳石進(jìn)行全剖面的面分布分析，以避免因晶體結(jié)構(gòu)異常等原因而導(dǎo)致生境履歷反演時(shí)發(fā)生嚴(yán)重誤判.

本研究的耳石微化學(xué)結(jié)果首次直觀地確認(rèn)和實(shí)證了目前贛江有溯河洄游型刀鱭(溯河洄游長(zhǎng)頜鱭生態(tài)表型)分布的現(xiàn)狀. 值得注意的是，本研究所獲長(zhǎng)頜鱭絕大部分為溯河洄游型刀鱭. 其占總刀鱭標(biāo)本尾數(shù)的比率達(dá)76%，不僅遠(yuǎn)高于淡水定居型短頜鱭的比率(24%)；亦遠(yuǎn)高于迄今文獻(xiàn)中所報(bào)道鄱陽(yáng)湖及其通湖水系調(diào)查所獲洄游型或全部長(zhǎng)頜鱭數(shù)占總尾數(shù)的比率，如3.6%(鄱陽(yáng)湖、贛江和撫河)、0.97%(鄱陽(yáng)湖、贛江和撫河下游)、0.16%(鄱陽(yáng)湖)[15]、15%(信江)[36]等. 該現(xiàn)象顯示出，雖然贛江流域已近10年未發(fā)現(xiàn)有溯河洄游刀鱭[13]，但得益于上述長(zhǎng)江生態(tài)大保護(hù)，特別是從去年開始實(shí)施的長(zhǎng)江禁漁的國(guó)策，贛江水域洄游型刀鱭資源量和棲息地有恢復(fù)向好的趨勢(shì). 由于這些個(gè)體均自長(zhǎng)江口外海區(qū)沿江入湖而來；因此，本研究的結(jié)果也可從某種意義上反映出，作為刀鱭重要洄游通道、分布區(qū)甚至產(chǎn)卵場(chǎng)的長(zhǎng)江干流及鄱陽(yáng)湖[8,37]，其中相應(yīng)的資源量和棲息地應(yīng)該同樣具有恢復(fù)向好的趨勢(shì). 相關(guān)的刀鱭資源跟蹤、評(píng)價(jià)和其棲息地驗(yàn)證研究急需盡快得到開展.

本研究所采贛江洄游型長(zhǎng)頜鱭雖為2齡以上，但除20GJCN03個(gè)體為Ⅳ期外，無論雌、雄，其性成熟度均僅為Ⅱ～Ⅲ期；遠(yuǎn)未到產(chǎn)卵繁殖(Ⅴ期)的階段. 這種情況與我們之前發(fā)現(xiàn)并定位的廬山市(原星子縣)周邊水域刀鱭產(chǎn)卵場(chǎng)情況完全不同(繁殖度Ⅲ～Ⅵ期)[8]，而與信江刀鱭 (Ⅱ～Ⅲ)的情況相類似[7]. 筆者推測(cè)，這些個(gè)體溯江繁殖的目的地產(chǎn)卵場(chǎng)尚未到，即贛江中存在洄游型刀鱭未知的產(chǎn)卵場(chǎng)，但其相應(yīng)的產(chǎn)卵場(chǎng)可能在采樣點(diǎn)上游附近或更遠(yuǎn)的江段中合適水域，這在今后的工作中需要深入調(diào)查. 水利工程是影響洄游型魚類洄游通道和產(chǎn)卵場(chǎng)最主要的人為因素之一[38]. 目前距本研究采樣點(diǎn)最近的是在建的江西贛江豐城龍頭山水電站樞紐[39-40](約130 km上游)及2019年底建成的江西贛江新干航電樞紐[41](約180 km上游). 這兩座大型樞紐水庫(kù)雖擬或建有仿生態(tài)魚道[40,42]，但其效果尚有待確認(rèn)；因此，近期宜重點(diǎn)進(jìn)行贛江這些樞紐以下江段洄游刀鱭分布及產(chǎn)卵場(chǎng)的定位調(diào)查，并開展這些樞紐及下游河道挖沙等人類經(jīng)濟(jì)開發(fā)活動(dòng)對(duì)洄游刀鱭分布區(qū)、洄游通道、產(chǎn)卵場(chǎng)潛在影響的評(píng)價(jià)，以便對(duì)贛江水域該名貴魚種資源及其棲息地環(huán)境進(jìn)行有效保護(hù). 同樣需要注意的是，擬建的大型鄱陽(yáng)湖水利樞紐工程建攔水閘位置選定在靠近該湖入長(zhǎng)江水道的屏風(fēng)山與長(zhǎng)嶺山間(其下游距長(zhǎng)江僅27 km)[43]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心迄今所發(fā)現(xiàn)的鄱陽(yáng)湖內(nèi)(如廬山/星子、都昌、永修、鄱陽(yáng)、余干等)及其通湖贛江、信江溯河洄游型刀鱭的分布區(qū)或產(chǎn)卵場(chǎng)幾乎全在閘址的上游[6-11,32,36]. 該水利樞紐工程的建設(shè)有調(diào)枯不控洪的原則和3月上中旬-8月31日泄水閘門全部敞開，江湖連通的水位調(diào)度方案. 這類措施對(duì)鄱陽(yáng)湖洄游型刀鱭意義重大，即如果不能確保閘口適宜通江過魚環(huán)境的話，自海溯江入湖的刀鱭將無法到達(dá)這些關(guān)鍵棲息地，則上述分布區(qū)或產(chǎn)卵場(chǎng)功能將受到破壞性影響. 因此，從贛江、鄱陽(yáng)湖、長(zhǎng)江、長(zhǎng)江口及口外沿海等水域洄游刀鱭資源需聯(lián)動(dòng)保護(hù)的角度來看，鄱陽(yáng)湖水利樞紐工程的建設(shè)需要高度重視閘址有效的江湖連通性.

4 結(jié)論

1) 耳石微化學(xué)結(jié)果首次發(fā)現(xiàn)并確證了目前贛江有溯河洄游型刀鱭分布，為把握在長(zhǎng)江生態(tài)大保護(hù)及10年禁漁的國(guó)策下贛江水域洄游型刀鱭資源量和棲息地有恢復(fù)向好的趨勢(shì)提供了客觀理論依據(jù).

2)溯河洄游型長(zhǎng)頜鱭占總刀鱭標(biāo)本尾數(shù)比率達(dá)76%，遠(yuǎn)高于迄今文獻(xiàn)中所報(bào)道的鄱陽(yáng)湖及其通湖水系的相關(guān)比率.

3)贛江中存在洄游型刀鱭未知的產(chǎn)卵場(chǎng). 相應(yīng)的產(chǎn)卵場(chǎng)應(yīng)該位于采樣點(diǎn)上游附近或更遠(yuǎn)的江段中合適水域.

4)宜盡快全面調(diào)查贛江下游全江段洄游型刀鱭的分布區(qū)及產(chǎn)卵場(chǎng)，并評(píng)價(jià)水利工程、河道挖沙等人類經(jīng)濟(jì)開發(fā)活動(dòng)的潛在威脅和破壞，以對(duì)刀鱭資源及關(guān)鍵棲息地進(jìn)行搶救性保護(hù).