柳江下游江段伍氏華吸鰍早期發(fā)育及其資源補(bǔ)充量評(píng)估

黃海博，高明慧，吳志強(qiáng)，黃亮亮，譚細(xì)暢，劉昊，陳建林，黃欣

摘要：【目的】觀察伍氏華吸鰍早期發(fā)育并評(píng)估柳江下游江段其資源補(bǔ)充量，為柳江下游江段伍氏華吸鰍的漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)及可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)?！痉椒ā?017年5月16日—8月31日于柳江下游石龍鎮(zhèn)進(jìn)行伍氏華吸鰍的魚卵及魚苗采集，對(duì)采集到的伍氏華吸鰍魚卵進(jìn)行人工培育，重點(diǎn)觀察并詳細(xì)描述其仔魚時(shí)期的形態(tài)變化特征;并通過(guò)設(shè)置斷面方法估算伍氏華吸鰍在柳江下游江段的資源補(bǔ)充量?！窘Y(jié)果】伍氏華吸鰍卵呈球形，單層卵膜，淡黃色，卵徑為4.50±0.10 mm;初孵仔魚全長(zhǎng)5.00±0.21 mm，肌節(jié)35對(duì)（3+20+12），眼色素和胸鰭原基出現(xiàn)，身體呈淡黃色，卵黃囊前部已有半球形點(diǎn)狀色素分布，心跳約165次/min;出膜25 d，全長(zhǎng)18.50±0.35 mm，身體呈淡紅色，臀鰭、胸鰭和腹鰭均基本形成，完成仔魚期發(fā)育，進(jìn)入稚魚階段。調(diào)查期間柳江下游江段采樣斷面魚卵和魚苗的分布系數(shù)為0.416，柳江下游江段伍氏華吸鰍魚卵的群體補(bǔ)充量為2.48×108粒。Spearman相關(guān)分析結(jié)果顯示：伍氏華吸鰍魚卵密度與流量和水位呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.688，P<0.01;r=-0.663，P<0.01），與透明度和溶解氧呈極顯著正相關(guān)（r=0.667，P<0.01;? r=0.297，P<0.01）。【結(jié)論】伍氏華吸鰍體長(zhǎng)相對(duì)其他平鰭鰍科魚類偏小，其卵為無(wú)黏性漂流魚卵，產(chǎn)卵量與流量和水位呈極顯著負(fù)相關(guān)，與透明度和溶解氧呈極顯著正相關(guān)，因此柳江下游江段伍氏華吸鰍群體資源補(bǔ)充量可能在大藤峽水庫(kù)蓄水完成后明顯下降。

關(guān)鍵詞： 伍氏華吸鰍;早期發(fā)育;資源補(bǔ)充量;環(huán)境因子;柳江下游

中圖分類號(hào)： S932.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）09-2590-09

Early development of Sinogastromyzon wui and its resource supplement in the lower reaches of Liujiang River

HUANG Hai-bo1， GAO Ming-hui2， WU Zhi-qiang1*， HUANG Liang-liang1，3，

TAN Xi-chang4， LIU Hao1， CHEN Jian-lin1， HUANG Xin1

（1College of Environmental Science and Engineering， Guilin University of Technology/Guangxi Collaborative Innovation Center for Water Pollution Control and Water Safety in Karst Areas， Guilin， Guangxi? 541004， China; 2College of Life Science and Technology， Guangxi University， Nanning? 530004， China; 3Guangxi Key Laboratory of Environmental Pollution Control Theory and Technology for Science and Education Combined with Science and Technology

Innovation Base， Guilin， Guangxi? 541004， China; 4Bureau of Hydrology and Water Resources， Pearl River Conservancy Commission of Ministry of Water Resources， Guangzhou? 510380， China）

Abstract：【Objective】In order to provide basic data for the resource assessment and sustainable utilization of Sinogastromyzon wui in the lower reaches of Liujiang River， the study observed early development of S. wui and evaluated its resource in the lower reaches of Liujiang River. 【Method】Fish larvaland fish eggs were collected in Shilong Town， lower reaches of the Liujiang River from May 16 to August 31， 2017. In this study， the collected eggs were artificially cultiva-ted， and the morphological changes of the larvae were observed and described in detail. The resource supplement of S. wui in the lower reaches of the Liujiang River was estimated by setting a cross section. 【Result】The shape of the fertilized eggs of the fish were ovate with monolayer and yellow colour， which was 4.50±0.10 mm in diameter. The total length of the newly hatched larvae was 5.00±0.21 mm， with 35 pairs of muscle segments 3+20+12. Meanwhile eye pigment and pectoral fin primordia appeared， the heart rate was about 165 times/min and the body was pale yellow with hemispherical spotty pigment distribution in the front part of the yolk sac.Anal fin， pectoral fin and abdominal fin were basically formed and the development of the larvae stage was completed in 25 d after hatching. The total length was 18.50±0.35 mm， and the body was light red. During the investigation period， the distribution coefficient in the sampling section of the lower reaches of the Liujiang River was 0.416 and the resources replenishment of S. wui was estimated to be 2.48×108 eggs du-ring the sampling period in Liujiang River. The Spearman correlation analysis showed that， the density of fish eggs was negatively related to the discharge， and water level significantly （r=-0.688，P<0.01;r=-0.663，P<0.01）， while it had significant positive correlation with transparency and the dissolved oxygen （r=0.667，P<0.01;r=0.297，P<0.01）. 【Conclusion】Compared with Balitoridae， the length of S. wui is small and its eggs are non-viscous drifting eggs. The spawning of S. wui is significantly negatively correlated with discharge and water level， and significantly positively correlated with transparency and dissolved oxygen. Therefore， the population resource supplement of S. wui in the lower reaches of Liu-jiang River may decrease after the completion of the Datengxia Reservoir.

Key words： Sinogastromyzon wui; development of early phase; resource replenishment; environmental factor; lower reaches of Liujiang River

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（32060830）; Guangxi Natural Science Foundation（2018GXNSFAA281022）;Chunhui Program of Ministry of Education（Jiaowaisirenwen〔2020〕703）; Guangxi Bagui Scho-lars Special Project（2016A10）

0 引言

【研究意義】華吸鰍屬（Sinogastromyzon）目前共記載有22個(gè)種（楊駿和郭延蜀，2013），主要棲息于我國(guó)南部水系及越南北部水系（Liu et al.，2010）。其中，伍氏華吸鰍（S. wui）主要分布在左江、紅水河、融江、柳江及珠江等水系（廣西水產(chǎn)研究所和中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，2006），是柳江魚類的重要組成部分，但國(guó)內(nèi)外針對(duì)于伍氏華吸鰍的研究資料甚少。大藤峽水利樞紐工程壩址位于珠江水系西江流域黔江干流大藤峽出口（王麗等，2016），柳江在其上游，水利水電工程蓄水后大壩上游河段“湖泊”化，河流形態(tài)和徑流特征發(fā)生明顯變化，對(duì)魚類的產(chǎn)卵、生活及其種群結(jié)構(gòu)等方面均存在嚴(yán)重影響（梁曉華等，2013）。因此，迫切需要開(kāi)展對(duì)伍氏華吸鰍的早期資源調(diào)查，為柳江魚類資源開(kāi)發(fā)及漁業(yè)管理提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】魚類早期資源調(diào)查以早期生活史階段的魚類為對(duì)象進(jìn)行調(diào)查研究，是研究魚類生態(tài)學(xué)及漁業(yè)生物學(xué)的重要手段，對(duì)魚類資源開(kāi)發(fā)和漁業(yè)管理具有重要意義（曹文宣等，2007;余為等，2013;王永杰等，2018）。近年來(lái)，有關(guān)西江流域魚類早期資源調(diào)查的研究主要集中在中下游江段。譚細(xì)暢等（2007，2009a，2009b）對(duì)肇慶江段魚類早期資源的時(shí)空分布特征進(jìn)行研究，并系統(tǒng)性描述了鯉（Cyprinus carpio）和赤眼鱒（Squaliobarbus curriculus）的早期發(fā)育特征。帥方敏等（2016）對(duì)位于桂平江段東塔產(chǎn)卵場(chǎng)鳙（Hypophthalmichthys nobilis）繁殖的生態(tài)水文需求進(jìn)行分析，并采用交互小波光譜分析法分析徑流量與鳙仔魚多度的關(guān)系。高明慧（2018）對(duì)來(lái)賓江段魚類早期資源及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行調(diào)查，并研究魚類與環(huán)境因子間的相關(guān)性，為來(lái)賓江段魚類早期發(fā)育特征的種間比較和資源現(xiàn)狀評(píng)估提供了基礎(chǔ)資料?？锾煨瘢?018）基于COI基因?qū)χ榻N亞科早期資源從種類鑒定到群落分析進(jìn)行系統(tǒng)探索。李策等（2019）通過(guò)形態(tài)學(xué)識(shí)別和DNA條形碼鑒定方法對(duì)西江肇慶江段的魚類進(jìn)行種類鑒定，并評(píng)估該江段優(yōu)勢(shì)種類的資源現(xiàn)狀。【本研究切入點(diǎn)】魚類早期發(fā)育是其形態(tài)、生態(tài)及生理行為等方面動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程，也是魚類生活史中死亡率較高的時(shí)期，直接影響魚類群體的補(bǔ)充量（胡飛飛和陳新軍，2015），但目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)伍氏華吸鰍早期發(fā)育形態(tài)及其資源量的調(diào)查研究鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】對(duì)從柳江下游江段采集到的伍氏華吸鰍魚卵進(jìn)行培養(yǎng)和觀察，重點(diǎn)描述處于仔魚時(shí)期的形態(tài)發(fā)育情況，并與同科種類進(jìn)行種間比較，以補(bǔ)充其早期形態(tài)學(xué)方面的資料;同時(shí)通過(guò)設(shè)置斷面方法估算伍氏華吸鰍在柳江下游江段的資源補(bǔ)充量，以期為其漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)及可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 調(diào)查方法

2017年5月16日—8月31日，于柳江下游石龍鎮(zhèn)（東經(jīng)109°31'30″，北緯23°52'21″）設(shè)置斷面開(kāi)展魚類早期資源的常規(guī)采集工作（圖1），期間每日上午7：00—8：00于柳江左岸近岸表層使用弶網(wǎng)（網(wǎng)口1.0 m×1.5 m，網(wǎng)目0.5 mm，網(wǎng)長(zhǎng)6.0 m）和集苗箱（0.8 m×0.4 m×0.4 m）進(jìn)行常規(guī)采集。斷面采樣開(kāi)展在2017年7月29日上午6：00—11：00進(jìn)行，表層采集使用弶網(wǎng)完成，中層和底層使用圓錐網(wǎng)（網(wǎng)口面積0.196 m2，網(wǎng)長(zhǎng)1.5 m，網(wǎng)目0.5 mm），各采樣點(diǎn)的采集時(shí)間為15～20 min。

1. 2 種類鑒定與培育

將采集到的魚卵帶回實(shí)驗(yàn)室，于體視解剖鏡下依據(jù)卵膜顏色、性質(zhì)、直徑和肌節(jié)等特征進(jìn)行種類鑒定（曹文宣等，2007）。對(duì)不能確定種類的魚卵進(jìn)行分類及編號(hào)，放入50 mL的培養(yǎng)杯中單獨(dú)培養(yǎng)，待發(fā)育至稚魚期再進(jìn)一步鑒別（易伯魯?shù)龋?988;喬曄，2005）。水溫維持在22～25 ℃，每日換采集的河水1次，保證溶解氧充足及水中成分穩(wěn)定。胚胎孵出2 d后開(kāi)始投喂熟蛋黃直至稚魚期，此后投喂河水中的豐年蝦;在投喂熟蛋黃30 min后將多余的蛋黃吸出以維持水質(zhì)良好。

1. 3 觀察方法

對(duì)單獨(dú)培養(yǎng)的魚卵在體視顯微鏡下以尼康相機(jī)（COOLPIX 5400）進(jìn)行觀察及拍照，其中，卵期每30 min觀察拍照1次，卵黃囊期仔魚每8 h觀察拍照1次，之后根據(jù)發(fā)育情況逐步延長(zhǎng)觀察拍照的時(shí)間間隔。記錄及拍照結(jié)束后將仔魚繼續(xù)單獨(dú)培養(yǎng)，對(duì)難以活體拍照的時(shí)期則以5%福爾馬林固定后進(jìn)行拍照，同時(shí)從單獨(dú)培養(yǎng)的魚卵中選取相同種類作為下一發(fā)育期的描述對(duì)象。以此方法對(duì)每日采集的伍氏華吸鰍魚卵進(jìn)行多樣本的形態(tài)學(xué)描述和統(tǒng)計(jì)。

1. 4 數(shù)據(jù)分析

魚卵及魚苗總徑流量統(tǒng)計(jì)參考Mu等（2014）的方法，計(jì)算公式為：

A=M+M'

M=[i=1n（CTiQiDi）]

M'=[i=1nCT′（i，i+1）×（Qi+Qi+1）/2×（Di+Di+1）/2]

Di=Ni/（SViTi）

C=[j=1mDi/m]/DA1

式中，A為調(diào)查期間通過(guò)設(shè)置斷面的總魚卵及魚苗徑流量（ind），M為常規(guī)采集過(guò)程中通過(guò)設(shè)置斷面的魚卵和魚苗總量（ind），M'為2次采集間隔期間通過(guò)設(shè)置斷面的魚卵和魚苗總量（ind），n為常規(guī)采集樣本的數(shù)量（n=107），i是指特定的一次常規(guī)采集（“i”、“i+1”即第i次和下一次采集），Ti是第i次采集的持續(xù)時(shí)間（s），Qi是第i次采集過(guò)程中的徑流量（m3/s），Di是第i次采集中魚卵和魚苗的漂流密度（ind/m3），C為采樣斷面魚卵和魚苗的分布系數(shù)，T'（i，i+1）第i次和i+1次采集的時(shí)間間隔（s），Qi+1是第i+1采集過(guò)程中的徑流量（m3/s），Di+1是第i+1次采集中魚卵和魚苗的漂流密度（ind/m3），Ni是第i次斷面采集收集到的魚卵和魚苗數(shù)量（ind），S是網(wǎng)口面積（m2），Vi是第i次斷面采集時(shí)的網(wǎng)口流速（m/s），Dj是斷面采集過(guò)程中采樣點(diǎn)的魚卵和魚苗密度（ind/m3），j是指斷面采集過(guò)程中的采樣點(diǎn)，m是指斷面采樣點(diǎn)的數(shù)量，[ DA1]是指斷面采樣中采樣點(diǎn)A1的魚卵和魚苗密度（ind/m3）。

采集過(guò)程中，使用LJD-10A打印式流速儀測(cè)量網(wǎng)口流速以計(jì)算濾水量，水銀溫度計(jì)測(cè)量氣溫和水溫，薩氏盤測(cè)量水體透明度，并通過(guò)查詢?nèi)珖?guó)水雨情信息網(wǎng)（http：//xxfb.hydroinfo.gov.cn）獲取水位和流量數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 伍氏華吸鰍早期形態(tài)特征

2. 1. 1 伍氏華吸鰍魚卵特征 伍氏華吸鰍魚卵呈球形，單層卵膜，表面光滑無(wú)黏性，屬漂流性卵;卵徑為4.50±0.10 mm;卵為淡黃色，卵膜透光性好。所采集的魚卵多數(shù)已發(fā)育至孵出期，胚體在卵膜內(nèi)抖動(dòng)劇烈，經(jīng)3～5 h后孵出。

2. 1. 2 仔魚階段 初孵仔魚（圖2-A）：全長(zhǎng)5.00±0.21 mm，肌節(jié)35對(duì)（2+20+13）;胸鰭原基明顯;眼睛已有色素沉著，頭部尚未與身體分離;卵黃囊呈錐形;尾鰭?cǎi)蕹蕡A形;肛門原基形成;身體呈淡黃色、卵黃囊前部已有半球形點(diǎn)狀色素分布;心臟位于卵黃囊前方，由心房、心室和靜脈竇組成，內(nèi)部血液流動(dòng)明顯，心跳約165次/min;仔魚活動(dòng)能力較強(qiáng)。

出膜1 d（圖2-B）：全長(zhǎng)5.20±0.21 mm，肌節(jié)36對(duì)（3+19+14）;頭部與身體分離，口裂基本形成;卵黃囊前部色素增多;卵黃囊體積減小;眼睛黑色素沉著基本完成;仔魚鰓絲長(zhǎng)出，鰓蓋顯現(xiàn);仔魚尾端呈圓形，會(huì)不時(shí)向上沖游。

出膜2 d（圖2-C）：全長(zhǎng)5.50±0.22 mm，肌節(jié)36對(duì)（3+19+14）;頜須1對(duì)，口周圍和口須上出現(xiàn)刺狀感覺(jué)剛毛;卵黃囊體積進(jìn)一步收縮呈長(zhǎng)條形，前端形成空泡;心臟分化完成;部分魚類開(kāi)始平游。

出膜3 d（圖2-D）：全長(zhǎng)5.80±0.23 mm，肌節(jié)36對(duì)（3+19+14）;鰾雛形;口角須2對(duì);體色加深，背部開(kāi)始有黑色素沉著;鰓絲收縮;卵黃囊?guī)缀跸拇M;口裂形成，口下位;尾鰭?cǎi)揲_(kāi)始分化，其下葉出現(xiàn)放射狀鰭條;仔魚可平游，但時(shí)常靜臥水底不動(dòng)。

出膜4 d（圖2-E）：全長(zhǎng)6.03±0.26 mm，肌節(jié)37對(duì)（3+19+15）;鰾一室形成;卵黃囊消耗殆盡，腸道中有食物堆積;須4對(duì)，口角須與吻須各2對(duì);鰓絲消失，內(nèi)鰓形成，呈紅色;尾椎開(kāi)始上翹。

出膜6 d（圖2-F）：全長(zhǎng)6.12±0.19 mm，肌節(jié)37對(duì)（3+19+15）;尾椎完全上翹;胸鰭呈扇形，垂直伸展于身體兩側(cè);頭呈三角形，身體細(xì)長(zhǎng);背鰭?cǎi)耷安可月∑?，開(kāi)始有放射狀鰭條出現(xiàn);尾鰭繼續(xù)分化，鰭條迅速增多，基部出現(xiàn)上、下2朵色素花。

出膜8 d（圖2-G）：全長(zhǎng)7.30±0.26 mm，肌節(jié)37對(duì)（3+19+15）;頭背及眼后色素增多，體背色素由腦后一直延申至尾鰭基部，形成2條明顯的縱向色素帶;背鰭繼續(xù)分化，臀鰭鰭條出現(xiàn)3～4根，胸鰭開(kāi)始平鋪于身體兩側(cè)。

出膜10 d（圖2-H）：全長(zhǎng)8.70±0.25 mm，肌節(jié)37對(duì);鰾二室;身體色素進(jìn)一步增多，頭背色素呈兩頭連接的三角形，2個(gè)鼻孔外側(cè)各出現(xiàn)1條黑色縱紋;背鰭形成，腹鰭繼續(xù)分化，并開(kāi)始平鋪。

出膜14 d（圖2-I）：全長(zhǎng)11.0±0.31 mm，臀鰭形成，背鰭鰭條10根，臀鰭鰭條7根，臀鰭與臀鰭?cǎi)薹蛛x;頭部及身體前部變得扁平，背緣呈弧形;上唇增厚，且出現(xiàn)乳突，口須延申。

出膜20 d（圖2-J）：全長(zhǎng)13.50±0.33 mm，腹鰭形成，鰭條10～12根;胸鰭鰭條16根，呈橢圓形，較大平鋪;尾截性，邊緣開(kāi)始內(nèi)凹，基部色素增多，上下連接成線。

出膜25 d（圖2-K）：全長(zhǎng)18.50±0.35 mm，身體呈淡紅色，鰓部及胸鰭間呈鮮紅色，尾鰭分叉，各鰭條發(fā)育完成，進(jìn)入稚魚期。

2. 2 伍氏華吸鰍產(chǎn)卵日期及其群體補(bǔ)充狀況

柳江下游伍氏華吸鰍的主要產(chǎn)卵周期為5月下旬—7月底，期間出現(xiàn)2次明顯的產(chǎn)卵高峰，分別為5月18日—6月10日和7月20日—8月1日。魚卵密度為0～22粒/100 m3，平均為3.2粒/100 m3。斷面魚卵采集量如表1所示，結(jié)合斷面系數(shù)進(jìn)行估算，2017年5月16日—8月30日柳江下游江段采樣斷面魚卵和魚苗的分布系數(shù)為0.416，柳江下游江段伍氏華吸鰍魚卵的群體補(bǔ)充量為2.48×108粒。

2. 3 伍氏華吸鰍魚卵密度與環(huán)境因子的關(guān)系

采樣期間，位于采樣點(diǎn)上游24 km的象州水文站提供數(shù)據(jù)顯示該江段水位變化為77.12～83.10 m，平均為78.41 m，流量變化范圍為738～17800 m3/s。水位、流量和水溫低值均出現(xiàn)在5月，高值則出現(xiàn)在7月，而溶解氧和透明度與之相反。現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)（圖3）顯示，水溫變化為22.6～30.0 ℃，溶解氧變化為3.04～7.32 mg/L，透明度變化為15～115 mm。Spearman相關(guān)分析結(jié)果（圖4～圖7）顯示：伍氏華吸鰍魚卵密度與流量和水位呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.688，P<0.01;r=-0.663，P<0.01），與透明度和溶解氧呈極顯著正相關(guān)（r=0.667，P<0.01;r=0.297，P<0.01）。從水文條件來(lái)看，透明度與流量和水位呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.699，P<0.05;r=-0.757，P<0.05），溶解氧與流量和水溫也呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.436，P<0.05;r=-0.439，P<0.05）。

3 討論

3. 1 伍氏華吸鰍早期發(fā)育形態(tài)特征

分布于廣西的平鰭鰍科（Homalopteridae）魚類相對(duì)較原始，因此有研究認(rèn)為廣西可能是平鰭鰍科魚類的起源中心。廣西山溪支流中廣泛分布有平鰭鰍科魚類16種，其中僅有3個(gè)種為廣西特有種，其他13個(gè)種已擴(kuò)散至珠江中下游江段（陳旻等，2002）。至今，有關(guān)平鰭鰍科魚類早期形態(tài)發(fā)育的研究相對(duì)較少，僅熊玉宇等（2008）、吳金明等（2011）分別對(duì)金沙江犁頭鰍（Lepturichthys fimbriata）和赤水河四川華吸鰍（S. szechuanensis）進(jìn)行胚胎早期及仔稚魚期的系統(tǒng)性描述。伍氏華吸鰍與四川華吸鰍和犁頭鰍同屬于平鰭鰍科，3種仔魚在早期發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)出一定的趨同性：（1）初孵仔魚形態(tài)相似，背鰭?cǎi)奁瘘c(diǎn)接近頭部與第3對(duì)肌節(jié)對(duì)應(yīng)，眼徑小，小于全長(zhǎng)的1/30，卵黃囊呈錐形，頭部緊貼卵黃囊前部，未與身體分離。（2）體形與體表色素的發(fā)育過(guò)程相似，初孵仔魚體形相似，體表透明無(wú)色素，伴隨著卵黃消耗，仔魚頭部變得扁平且呈三角形，身體變細(xì)長(zhǎng)，體表色素逐漸增多，頭背形成三角形色素斑，體背縱向色素和肌節(jié)橫向色素也逐漸顯現(xiàn)。（3）器官形成順序及時(shí)間相似，3種初孵仔魚胸鰭均發(fā)育快速，胸鰭從垂直立于身體兩側(cè)至卵黃囊吸盡時(shí)期已發(fā)育成較大扇形;孵出2～3 d頜須出現(xiàn)，此時(shí)口型由亞下位發(fā)育為下位。3種仔魚發(fā)育過(guò)程中也存在趨異性：（1）卵粒性質(zhì)不同，漂流性卵吸水膨脹，隨時(shí)間增長(zhǎng)魚卵直徑增大，密度減少，平均卵徑約在4.80 mm，相對(duì)比密度為1.0014～1.0031，略高于水（Dudley and Platania，1999）;而黏沉性卵粒徑較大，比重大，且有黏性，易附著（劉雪飛，2019）。伍氏華吸鰍和犁頭鰍的魚卵吸水后膨脹，卵徑分別為4.50和6.50 mm，卵膜徑約為1.85 mm，因此判斷為無(wú)黏性漂流魚卵;而四川華吸鰍魚卵為黏沉性魚卵。（2）初孵仔魚的體長(zhǎng)與總肌節(jié)數(shù)不同，伍氏華吸鰍和四川華吸鰍的體長(zhǎng)相近，約4.50 mm，肌節(jié)數(shù)分別為35和37對(duì);而犁頭鰍的體長(zhǎng)可達(dá)6.50 mm，肌節(jié)數(shù)為39對(duì)。3種仔魚發(fā)育過(guò)程的形態(tài)特征及部分可數(shù)形狀比較見(jiàn)表2。

總體來(lái)看，魚類在發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)出的趨同性和趨異性均能反映其在不同生境下所采取的適應(yīng)性生存策略。多數(shù)魚類選擇夏季產(chǎn)卵，是由于水流量增大有利于漂流性卵魚的擴(kuò)散，水溫升高有利于魚卵的快速發(fā)育，且餌料豐富能有效提高仔魚的存活率（廣西水產(chǎn)研究所和中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，2006）。對(duì)于平鰭鰍科魚類而言，胸鰭和腹鰭的優(yōu)先發(fā)育促使其更快地由漂流向底棲生活轉(zhuǎn)變（熊玉宇等，2008），而口須長(zhǎng)和眼徑小是魚類生活在水流湍急江河中靠化學(xué)氣味覓食的典型適應(yīng)特征（Wang and Liu，2005）。

3. 2 柳江下游江段伍氏華吸鰍補(bǔ)充群體資源量預(yù)測(cè)

平鰭鰍科魚類好流水環(huán)境，喜生活在山澗石灘和江河急流中，營(yíng)底棲生活，常吸附于巖石壁或底部，以刮食巖石表面苔蘚為生。廣西伍氏華吸鰍集中分布于在漓江、柳江及紅水河等西江水系的支流中（陳旻等，2002）。這些江段地勢(shì)高，水位變化明顯，水流速度快，且水體中溶解氧含量較高，為伍氏華吸鰍提供了適宜的產(chǎn)卵環(huán)境及魚卵發(fā)育條件，魚卵產(chǎn)出后迅速吸水膨脹，形成較大的卵周隙，順?biāo)髟诹魉醒杆俜稚?，既能防止被泥沙淤埋，又降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。河道疏浚、航運(yùn)、挖沙及護(hù)岸等水利工程對(duì)仔魚生存和繁殖均有一定影響（封文利等，2017），大庫(kù)區(qū)水位升高可導(dǎo)致以沙洲、灘涂和卵石為產(chǎn)卵環(huán)境的魚類產(chǎn)卵場(chǎng)所遭到破壞（曹文宣等，2007）;水流變緩，水中溶解氧含量下降易導(dǎo)致漂流性卵下沉或因缺氧而無(wú)法正常發(fā)育（周春生等，1980）。本研究結(jié)果顯示，伍氏華吸鰍的產(chǎn)卵受流量、水位及溶解氧等多種因素的影響，與流量和水位呈極顯著負(fù)相關(guān)，與透明度和溶解氧呈極顯著正相關(guān)，與劉孟凱等（2017）的研究結(jié)論一致。雖然水溫和魚類產(chǎn)卵的相關(guān)性不顯著，但許多研究發(fā)現(xiàn)水溫對(duì)魚類的產(chǎn)卵時(shí)間有明顯影響，陶雨薇等（2018）研究發(fā)現(xiàn)三峽水庫(kù)運(yùn)行導(dǎo)致的水溫變化致使中華鱘繁殖時(shí)間約推遲29 d。綜上所述，在產(chǎn)卵場(chǎng)所受到破壞及魚卵無(wú)法完成正常發(fā)育的雙重威脅下，柳江下游江段伍氏華吸鰍群體資源補(bǔ)充量可能在大藤峽水庫(kù)蓄水完成后明顯下降。

3. 3 伍氏華吸鰍的資源保護(hù)措施

水利工程在發(fā)電、防洪及蓄水等方面能對(duì)社會(huì)產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效應(yīng)，但在不同程度上也改變了生態(tài)環(huán)境，影響其連通性而導(dǎo)致一系列的生態(tài)問(wèn)題（Rand and Fukushima，2014）。長(zhǎng)江水利工程的修建致使長(zhǎng)江漁業(yè)資源嚴(yán)重下降，甚至導(dǎo)致部分魚類物種瀕臨滅絕（Zhang et al.，2020）。針對(duì)伍氏華吸鰍的資源保護(hù)，本研究提出以下3個(gè)保護(hù)措施：（1）通過(guò)調(diào)查、評(píng)估和分析漁業(yè)資源情況，建立統(tǒng)計(jì)模型，設(shè)定捕撈限額，積極管理漁業(yè)，以期有效改善漁業(yè)情況及保護(hù)魚類資源（Hilborn and Ovando，2014;Roa-Ureta et al.，2020）。（2）實(shí)時(shí)監(jiān)控，科學(xué)管理，尤其是加強(qiáng)水域生態(tài)環(huán)境健康監(jiān)測(cè)，建立覆蓋全流域和所有環(huán)境要素的監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)體系（劉飛等，2020）。（3）綜合考慮柳江江段其他魚類物種與環(huán)境因子的關(guān)系，科學(xué)設(shè)定蓄水和排放量，同時(shí)結(jié)合氣象水文資料，人為制造合理的洪峰以滿足氣象水文規(guī)律。

4 結(jié)論

伍氏華吸鰍體長(zhǎng)相對(duì)其他平鰭鰍科魚類偏小，其卵為無(wú)黏性漂流魚卵，產(chǎn)卵量與流量和水位呈極顯著負(fù)相關(guān)，與透明度和溶解氧呈極顯著正相關(guān)，因此柳江下游江段伍氏華吸鰍群體資源補(bǔ)充量可能在大藤峽水庫(kù)蓄水完成后明顯下降。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）