氮素施用量對燕麥表型影響的研究

宋婭玲 耿雪 伊明娜 解鑫茹 袁宏敏 趙洲

摘 要：氮素作為大量元素，在作物增產(chǎn)方面發(fā)揮著重要的作用，而過量的氮肥施用也最終導(dǎo)致環(huán)境污染、農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)下降以及資源浪費(fèi)。篩選、培育低氮高效利用的作物品種，可提升氮肥利用效率，降低對氮肥的過度依賴。本文通過低氮脅迫試驗(yàn)以及增施氮肥試驗(yàn)，考查不同濃度氮素對不同燕麥品種的形態(tài)表型等的影響，探究燕麥對不同濃度氮素的反應(yīng)以及其氮素利用效率。研究發(fā)現(xiàn)，燕麥表型對氮素濃度反應(yīng)存在顯著的品種間差異，耐低氮類型與施氮后高效利用型沒有明顯關(guān)聯(lián)。綜合比較而言，白燕7號、Vao-9P對氮素利用效率較高，而Vao-9LL、G149是很好的耐低氮的燕麥品種。

關(guān)鍵詞：燕麥;氮素;表型;濃度;品種

中圖分類號：Q944? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A? 文章編號：1673-260X（2021）08-0024-06

氮肥在糧食增產(chǎn)方面發(fā)揮著重要作用。在過去的幾十年中，由于氮肥的快速推廣，全球的糧食產(chǎn)量得到了大幅提升[1-3]。氮肥利用率低下，全球氮肥利用率不到33%[4]。造成嚴(yán)重的資源浪費(fèi)和環(huán)境污染。充分認(rèn)識作物對氮素的反應(yīng)及代謝規(guī)律，充分挖掘種質(zhì)資源來提高氮肥利用率，以建立、健全各類作物的需氮機(jī)制是相關(guān)理論研究及生產(chǎn)實(shí)踐的重要課題。

燕麥（Avena sativa L.）是重要的糧、飼兼用型作物，蛋白含量高，富含β-葡聚糖、不飽和脂肪酸、膳食纖維等營養(yǎng)物質(zhì)[5-7]。燕麥種質(zhì)資源豐富[8，9]，適宜在冷涼地區(qū)種植，抗逆性強(qiáng)，是我國西、北地區(qū)重要的傳統(tǒng)作物。適量增施氮肥可促進(jìn)燕麥生長，有利于燕麥增產(chǎn)，但過量施肥將導(dǎo)致燕麥徒長、無效分蘗數(shù)增加、抗倒伏能力降低、產(chǎn)量及品質(zhì)下降等[10，11]。同時，燕麥對氮素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及利用效率與其基因型密切相關(guān)[12，13]。建立施氮量與燕麥表型變化的關(guān)聯(lián)，對于充分了解燕麥對氮素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及利用效率，篩選不同氮素利用型品種都具有重要意義。為此，本文篩選多個燕麥品種，通過減少、增施氮素，來探究氮素對燕麥主要表型的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)共選用23個不同的燕麥品種作為研究對象。

1.2 低氮脅迫試驗(yàn)

為研究燕麥苗期對低氮脅迫的響應(yīng)，共選取12種燕麥品種進(jìn)行溫室盆栽試驗(yàn)。以蛭石作為介質(zhì)，定期澆灌含不同濃度氮素的Hoagland培養(yǎng)液及蒸餾水，氮素濃度設(shè)置為CK（15mM），1/10N（1.5mM）以及1/100N（0.15mM）三個處理，每個處理設(shè)置3個重復(fù)。于三葉期測量株高、旗葉寬等指標(biāo)。

分別稱取1.0g各處理組的葉片，浸泡于盛有95%異丙醇的試管中，4℃過夜，分別測量644nm、663nm、452.5nm的OD值，計算葉綠素a、b及類胡蘿卜素的含量，光合色素含量計算公式為[14]：

Chla（ug/g）=10.3×A663-0.918×A644，

Chlb（ug/g）=19.7×A644-3.87×A663，

Car（ug/g）=4.2×A452.5-（0.0264×Chla+0.426×Chlb）。

1.3 大田增施氮肥試驗(yàn)

為研究增施氮肥后燕麥成熟期的形態(tài)表型的響應(yīng)，共選取18種燕麥品種開展大田試驗(yàn)。試驗(yàn)地點(diǎn)為赤峰學(xué)院農(nóng)場試驗(yàn)基地。試驗(yàn)以NH4NO3作為氮源，設(shè)置高氮處理（200Kg hm–2）、低氮處理（20Kg hm–2）及無氮（不施氮）三個處理，小區(qū)面積為4m×5m（20m2），每種處理隨機(jī)設(shè)置3個重復(fù)小區(qū)。每小區(qū)播種量為250g。共施氮肥3次，播前施氮一次，分蘗期及拔節(jié)期之后施氮各一次。按大田常規(guī)管理進(jìn)行基本管理。成熟期測量株高、旗葉長、寬。穗長、小穗數(shù)及單穗粒數(shù)。同時統(tǒng)計18種燕麥品種的千粒重。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，使用SigmaPlot 14.0軟件進(jìn)行單因素差異顯著性分析并繪圖。差異顯著性標(biāo)注為：*p<0.05，**p<0.01，***p<0.001。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮素脅迫對燕麥苗期形態(tài)表型的影響

為考查苗期燕麥對低濃度氮素脅迫的形態(tài)表型響應(yīng)。共設(shè)置3個處理，正常濃度氮素（CK）、2個低氮處理（1/10N和1/100N）。于三葉期檢測各項指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，低氮處理對一些品種的株高有明顯的抑制作用，如：白燕7、原33;對多數(shù)燕麥品種的株高有些微的抑制作用，但差異不顯著，如：T3、蒙農(nóng)1號、XIN17、等（圖1）。然而，對一些品種卻沒有抑制作用，Vao-9LY、Vao-9LL的株高在1/10N的低濃度氮素處理后沒有變化，甚至在1/100N時也沒有變化（圖1）。在低濃度氮素處理后，多數(shù)品種旗葉寬幾乎沒有明顯變化（圖2）。低濃度氮素對Vao-9LY的株高沒有影響，卻導(dǎo)致旗葉寬卻明顯縮小;然而，Vao-9LL株高沒有明顯變化，旗葉寬卻顯著增加（圖2）。

進(jìn)一步對各個品種光合色素的含量進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素b對低氮處理最為敏感，其含量的波動范圍最廣（圖3），其次為葉綠素a（圖4），而類胡蘿卜素相對受影響較?。▓D5）。發(fā)現(xiàn)低濃度氮素導(dǎo)致部分燕麥品種光合色素（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素）的含量呈下降趨勢，但差異不顯著，如：T2、T3等;也有一些品種的光合色素含量呈增長趨勢，如：白燕7、蒙農(nóng)1等，個別品種中光合色素含量出現(xiàn)顯著增加，如：MP13、G149、Vao-9LL、白燕7（圖3-5）。綜合比較發(fā)現(xiàn)，Vao-9LL是一個特別耐受低氮的品種，其次為G149、MP13、Vao-9LY。而原33是一個對低氮敏感的品種。

2.2 增施氮肥對成熟期燕麥形態(tài)表型的影響

在以上工作的基礎(chǔ)上，為進(jìn)一步考查氮素對燕麥表型的影響，設(shè)置高氮處理（200Kg hm–2）、低氮處理（20Kg hm–2）兩個不同的處理濃度，一個對照（不施氮），進(jìn)行大田氮素試驗(yàn)，以考查成熟期相關(guān)形態(tài)表型的變化。

增施氮肥后，白燕7號、MP2的株高呈增長趨勢，最大施氮濃度條件下株高顯著增長（圖6）。同時，也可以發(fā)現(xiàn)，增施氮肥，抑制了G125以及G145株高的增長，特別是最大濃度時株高顯著降低。對于蒙農(nóng)大1號低濃度下（20Kg hm–2）可促進(jìn)其株高的增長，而高濃度（200Kg hm–2）則呈下降趨勢。對于多數(shù)品種，低濃度均沒有明顯影響，高濃度是則表現(xiàn)出一定的下降趨勢。

研究發(fā)現(xiàn)，XIN17的穗長、小穗數(shù)以及穗粒數(shù)4個指標(biāo)同樣表現(xiàn)為沒有明顯變化，增施氮肥對該品種的穗長、小穗數(shù)以及穗粒數(shù)4個表型沒有明顯的影響（圖6-9）。這一結(jié)果和上面低氮處理的試驗(yàn)結(jié)果一致。說明該品種屬于一個對氮素不敏感的品種。增施氮肥對草莜1號有一定的影響，但是有沒有顯著差異（圖6-9）。結(jié)合上面的低氮試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氮素對草莜1號與蒙農(nóng)1號有一定的影響，但影響較小。Vao-9LL在低氮試驗(yàn)中表現(xiàn)較好，株高保持穩(wěn)定，而葉寬，特別是光合色素顯著增加，但是，施氮以后，不論是低濃度還是高濃度，該品種的株高、穗長、小穗數(shù)均無變化，但是穗粒數(shù)在增施氮肥后顯著增加，這一結(jié)果與氮素促進(jìn)其光合色素增加的結(jié)果一致，氮素促進(jìn)其光合色素含量增加，最終有利于穗粒數(shù)的增加（圖6-9）。總之，Vao-9LL品種屬于低氮耐受型、對增施氮素沒有明顯效果。Vao-9P與Vao-9LL類似，但各項指標(biāo)相對較差。

增施氮素可使白燕7小穗數(shù)顯著增加，其它指標(biāo)也有增長趨勢，卻沒有顯著差異（圖6-9）。結(jié)合而言，白燕7屬于對氮素高效利用品種。而從Vao-9分離出來的Vao-9P，在增施氮肥后，株高沒有明顯變化，穗長、小穗數(shù)以及穗粒數(shù)都顯著增加，特別是在高氮濃度條件下，增加幅度更大。該品種在低氮處理下，表現(xiàn)穩(wěn)定，苗期的幾個指標(biāo)幾乎沒有顯著變化，高氮處理后，三個和產(chǎn)量直接相關(guān)的指標(biāo)都顯著增加。說明該品種屬于高氮高效利用品種。

2.3 增施氮肥對燕麥千粒重的影響

在以上試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步考查增施氮素對燕麥多個品種千粒重的影響。研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮素濃度增加，白燕7號、MP8、草莜1號的千粒重呈顯著增加趨勢（圖10）。在增施中等濃度氮素后，XIN17、MP20的千粒重都顯著增加，但是在高濃度氮素條件下，MP20雖然比對照仍然顯著增加，但是比中等濃度氮素，卻有所回落;而XIN17在高濃度氮素條件下，則與對照沒有差異，千粒重的變化趨勢呈回落趨勢（圖10）。氮素達(dá)到一定濃度后對一些品種燕麥的千粒重已無明顯的促進(jìn)作用。特別是，對于G148-2、G144、G149品種，增施氮素后，其千粒重呈下降趨勢，在高濃度下表現(xiàn)為明顯的被抑制的效果，而對于G144而言，不論是高濃度還是中等濃度，其千粒重都表現(xiàn)為被顯著抑制的現(xiàn)象（圖10）。對于其它多數(shù)品種，增施氮素后，雖然均值有所增或減，但是均沒有顯著差異（圖10）。

3 討論與結(jié)論

氮素作為大量元素，在作物生長、發(fā)育，特別是提高作物產(chǎn)量方面發(fā)揮著重要作用。單純增施氮肥一定程度上可增加產(chǎn)量，但已逐漸暴露出一系列問題，如：生態(tài)環(huán)境污染、農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)下降、資源過度消耗等諸多問題。適量減施氮素對于農(nóng)業(yè)健康長遠(yuǎn)發(fā)展具有重要的意義。研究發(fā)現(xiàn)，減氮50%會顯著抑制燕麥生長，包括顯著降低了燕麥株高、光合生理特性指標(biāo)，最終顯著降低燕麥產(chǎn)量[15]。也有研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)牡偷幚?，燕麥根長、根數(shù)、側(cè)生根數(shù)呈增長趨勢[16]，這可能屬于一種負(fù)反饋調(diào)控機(jī)制。在本研究中也發(fā)現(xiàn)類似的一些結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，低氮條件下，有的品種的生長受到明顯抑制，而有的品種則表現(xiàn)穩(wěn)定，還有一些品種的苗期生長反而表現(xiàn)良好。其中詳細(xì)的機(jī)制仍需要進(jìn)一步深入的研究。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，Vao-9LL是一個表現(xiàn)較好的耐受低氮的材料，其次為G149、MP13、Vao-9LY。而原33則對低氮敏感。Vao-9LL與Vao-9LY是從同一個材料Vao-9中分離出來的兩個不同的材料，親緣關(guān)系近，但同時對低氮表現(xiàn)出完全不同的反應(yīng)。因次，品種差異或者基因型差異對于燕麥吸收利用氮素具有重要的決定作用。挖掘低氮高效利用的燕麥品種對于高品質(zhì)、穩(wěn)產(chǎn)且環(huán)保友好型品種，對于農(nóng)業(yè)產(chǎn)于的長遠(yuǎn)發(fā)展有重要實(shí)踐意義。

在低濃淡氮素供應(yīng)條件下，燕麥凈光合效率、電子傳遞效率增加、光合色素含量、蒸騰速率、氣體交換、氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)值都下降[17，18]。而本項目研究中發(fā)現(xiàn)，降低施氮量，對不同品種的影響不同，有的品種色素含量下降，如：T2、T3等;而多數(shù)含量受影響很小，也有一些材料的光合色素含量呈增長趨勢，如：Vao-9LL、白燕7、蒙農(nóng)1等。

增施氮肥可促進(jìn)燕麥營養(yǎng)生長，燕麥莖粗、葉面積均顯著增加[19-21]。特別是株高，受氮肥量影響顯著。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮肥量增加株高顯著增加，而當(dāng)施氮量達(dá)到一定程度90kg ha-1[19]或140kg ha-1[23]時則不再變化，再增施氮肥則開始降低，也即出現(xiàn)抑制效果。在本研究中，也出現(xiàn)類似的結(jié)果，多數(shù)品種在高濃度（200kg ha-1）時，株高呈現(xiàn)下降趨勢，特別是G125、G145的株高在最大施氮濃度時株高被顯著抑制。少數(shù)品種的株高呈增長趨勢，如：白燕7號、MP2。

隨著施氮量增加，燕麥穗長、穗數(shù)、穗重、穗粒數(shù)、小穗數(shù)受到不同程度的影響，穗長、穗數(shù)、穗粒數(shù)明顯增加，穗重增加，籽粒產(chǎn)量顯著增加[24]。有研究發(fā)現(xiàn)，施氮量從5到140kg ha-1，籽粒產(chǎn)量均呈上升趨勢[25]。施氮量也直接影響燕麥籽粒的性狀，籽粒容重、籽粒重、籽粒飽滿度、秕粒數(shù)等發(fā)生變化。有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)施氮量達(dá)到一定程度，雖然總產(chǎn)量增加，但千粒重、籽粒容重、籽粒飽滿度以及籽粒品質(zhì)呈明顯的下降趨勢[13，26]。太高濃度氮肥不僅無明顯效果，還會延遲燕麥成熟期[25]。另外，穗數(shù)、穗粒數(shù)在品種間差異顯著[13]，籽粒產(chǎn)量品種間差異也顯著[13]。在本研究中，對于一些燕麥材料，隨著施氮量的增加，顯著促進(jìn)燕麥的生長，其株高、葉面積都增加，穗長、小穗數(shù)以及穗粒數(shù)也明顯呈增長趨勢，如，Vao-9P、蒙農(nóng)1。但也有一些品種，對于增施一定量的氮素，沒有明顯變化，如：XIN17。因此，增施氮素不能作為燕麥增產(chǎn)的重要或者主要措施。而應(yīng)該因品種施氮，才是保證產(chǎn)量、減少環(huán)境負(fù)荷的科學(xué)、必然的途徑。

同時，發(fā)現(xiàn)當(dāng)施氮量達(dá)到一定程度后，燕麥產(chǎn)量則不再增加，生長后期出現(xiàn)貪青，最終影響產(chǎn)量[10，11]。研究發(fā)現(xiàn)施氮對燕麥的影響，對于不同的燕麥品種，存在顯著的差異[19，27，28]。不同燕麥品種氮素吸收、利用效率差異顯著[12，27]，同時，不同品種最佳施氮期也明顯不同。Yan[12]研究發(fā)現(xiàn)，品種“CDC Morrison”對氮素的響應(yīng)顯著，同時能夠保持較高的籽粒品質(zhì)，如：蛋白及β-葡聚糖含量高，但產(chǎn)量較低;另外兩個品種“AAC Nicolas”“CDC Seabiscuit”則在施氮量達(dá)到150kg ha-1時，獲得了最大的產(chǎn)量和較好的品質(zhì)。本試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)同樣的結(jié)果。本試驗(yàn)的低氮試驗(yàn)以及大田施氮試驗(yàn)中顯示，不同的試驗(yàn)材料對氮素的敏感性存在明顯差異。同一品種對于低氮以及高氮的反應(yīng)也存在差異。有的品種耐低氮，低氮條件下氮素利用效率高，但高氮條件下氮素利用效率卻一般，如：Vao-9LL，甚至呈一定的下降趨勢，如：G149等，相比較而言，無論是低氮還是高氮條件下，白燕7號的氮素利用效率較高，形態(tài)表型指標(biāo)都呈增加趨勢?；蛐蜎Q定燕麥根系氮素吸收效率、氮素利用效率，最終影響著燕麥產(chǎn)量，也是優(yōu)良燕麥品種篩選的關(guān)鍵[27-29]。燕麥基因型決定其氮素的吸收、利用，當(dāng)然，環(huán)境因素也起著很大的作用[13]。

總之，氮素對燕麥形態(tài)表型及產(chǎn)量的影響因不同的品種表現(xiàn)出豐富多樣的差異，耐低氮類型與施氮后高效利用型沒有明顯關(guān)聯(lián)，這既說明了燕麥種質(zhì)資源的多樣性，同時也反應(yīng)了燕麥氮素吸收、利用及代謝的復(fù)雜性。當(dāng)然，這也是挖掘燕麥高效利用氮素、耐低氮等優(yōu)良品種的重要基礎(chǔ)。綜合而言，Vao-9LL、G149是很好的耐低氮的燕麥材料，而白燕7號、Vao-9P是氮素利用效率較高的品種。

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