基于MaxEnt模型的菜豆象全球潛在適生區(qū)預測

徐養(yǎng)誠，劉孝賢，王 婷，李東育，高桂珍

1通標標準技術(shù)服務(青島)有限公司，山東 青島 266101; 2中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011; 3伊犁師范大學生物與地理科學學院, 新疆 伊犁 835000; 4新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052;

菜豆象Acanthoscelidesobtectus(Say)又名大豆象，屬于鞘翅目豆象科三齒豆象屬，以幼蟲鉆蛀籽粒的方式危害菜豆Phaseolusvulgaris(L.)、豇豆Vignaunguiculate(Linn.)Walp.、綠豆Vignaradiata(L.)Wilczek.、小豆Vignaumbellata(Thunb.)Ohwi et Ohashi、鷹嘴豆CicerarietinumL.、豌豆PisumsativumLinn.等40多種豆科作物，使其喪失商品價值，影響全球豆類貿(mào)易(劉永平和張生芳，1995；張潤志，2017；Ursulaetal.,2009)。菜豆象具一定的飛翔能力，年自然擴散的平均距離可達25～30 km，具有中等擴散能力，主要以引種和運輸被侵染的籽粒等方式傳播，生態(tài)適應性強(莫仁浩和吳佳教，2006；吳長松等，2019；張潤志，2017)。菜豆象原產(chǎn)中美洲和南美洲(張潤志，2017)，現(xiàn)已在美國、澳大利亞、南非、俄羅斯、日本、阿富汗、中國等幾十個國家及地區(qū)傳播(丁毅弘等，1993；劉永平和張生芳，1995；姚潔等，2017)。自1991年起，我國貴州、吉林、陜西、寧夏、云南等省區(qū)都有菜豆象疫情的報道，以2013年貴州省疫情最為嚴重，主要分布在7個地(市、州)的40個區(qū)、縣(江兆春等，2018；齊貴林，1991；任軻亮等，2018；申智慧等，2014；趙龍等，2015)。經(jīng)調(diào)查，菜豆象在貴州每年發(fā)生2～3代，世代重疊現(xiàn)象明顯，僅2017年就有8個縣(區(qū))130多個鄉(xiāng)鎮(zhèn)的3.14萬戶農(nóng)戶和180多個經(jīng)銷商儲存的豆類作物受害，一般受害率為2%～34%，最高受害率為100%(吳長松等，2019)。

生態(tài)位模型(ecological niche models, ENMs)是基于物種已知的地理分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境因素數(shù)據(jù)，采用一定算法推算物種的生態(tài)需求，并將結(jié)果投射至不同時間和空間來預測物種的實際與潛在分布(朱耿平等，2013)。常用的生態(tài)位模型中，最大熵模型MaxEnt具有操作簡單、運行時間短、結(jié)果穩(wěn)定和預測結(jié)果精度高等特點(李國慶等，2013；張路，2015)，已被用于多種入侵性害蟲的適生區(qū)預測，如馬鈴薯甲蟲LeptinotarsadecemlineataSay(侯沁文等，2020)、稻水象甲LissorhoptrusoryzophilusKuschel(丁新華等，2019；齊國軍等，2012)、草地貪夜蛾SpodopterafrugiperdaJ.E.Smith(秦譽嘉等，2019)、橙帶藍尺蛾MilioniabasalisPryeri(羅集豐等，2020)、紅脂大小蠹DendroctonusvalensLeConte(崔驍芃等，2019)、蔗扁蛾OpogonasacchariBojer(王夢琳等，2017)、茶翅蝽HalyomorphapicusFabricius、美國白蛾HyphantriacuneaDrury(朱耿平等，2017,2018)等。

菜豆象是重要的入侵害蟲，已有學者運用有害生物風險分析(pest risk analysis, PRA)程序?qū)Σ硕瓜笤谟《群椭袊娜肭诛L險進行了評估，結(jié)果表明，菜豆象的入侵風險高(江兆春等，2018；劉永平和張生芳，1995；任軻亮等，2018；汪成平等，2010；王菊平等，2006；Shashietal.,2016)。但目前鮮見采用生態(tài)位模型結(jié)合ArcGIS軟件對其潛在分布區(qū)進行預測的相關(guān)報道，故本研究利用MaxEnt模型對菜豆象在全球的適生區(qū)進行預測，以期為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)部門和檢疫部門對菜豆象的綜合防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 菜豆象的地理分布數(shù)據(jù)與處理

參考全球生物多樣性信息網(wǎng)(http:∥www.gbif.org)、中國國家有害生物檢疫信息系統(tǒng)(http:∥www.pestchina.com/pest/SitePages/PestInfoSearch.aspx)、中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部2021年印發(fā)的《全國農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物分布行政區(qū)名錄》，結(jié)合相關(guān)參考文獻(黃信飛等，1993；劉永平和張生芳，1995; 王成炬等，1993; 趙龍等，2015)，全面收集菜豆象的地理分布數(shù)據(jù)，逐一核對、比較并刪除重復發(fā)生點信息后得到415個發(fā)生點的經(jīng)、緯度數(shù)據(jù)。按照物種名稱、經(jīng)度和緯度的次序輸入Microsoft office excel 2010轉(zhuǎn)換為CSV格式備用。

1.2 全球生物氣候因素數(shù)據(jù)來源

生物氣候因素數(shù)據(jù)是以全球的氣象記錄信息為基礎數(shù)據(jù)，整合插值生成的全球氣候柵格數(shù)據(jù)(http:∥www.worldclim.org)，包含19個生物氣候因素(11個溫度相關(guān)因素和8個降雨相關(guān)因素)(表1)。數(shù)據(jù)的時間跨度為1970—2020年，分辨率為10 ARC-minutes，版本為WorldClim Version 2。

表1 生物氣候因素信息表

1.3 地圖數(shù)據(jù)來源

本研究使用的世界矢量地圖從標準地圖服務網(wǎng)站(http:∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/index.html)獲取。

1.4 MaxEnt模型軟件及使用

MaxEnt軟件從MaxEnt 主頁(http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt/)下載，版本為MaxEnt Version 3.4.1。模擬過程中軟件參數(shù)重復次數(shù)設置為10次，其余保持默認。

將菜豆象的地理分布數(shù)據(jù)和19個生物氣候因素數(shù)據(jù)輸入MaxEnt，篩選出影響菜豆象潛在分布的主要生物氣候因素(雷軍成等，2015；王茹琳等，2017；殷曉潔等，2013)。采用SPSS軟件的Spearman相關(guān)系數(shù)分析模塊計算其相關(guān)性，剔除相關(guān)性較強的生物氣象因素，消除共線性對模型建模和結(jié)果的影響(王茹琳等，2017; Lemkeetal.,2011; Yangetal.,2013)。將剩余的生物氣候因素輸入MaxEnt模型并運行，輸出連續(xù)格柵數(shù)據(jù)。將其導入ArcGIS轉(zhuǎn)換為柵格圖層，利用ArcGIS分析工具模塊analysis tools再分類功能中的自然間斷法選定合適的閾值進行分級，分為非適生區(qū)、低度適生區(qū)、中度適生區(qū)和高度適生區(qū)。

采用刀切法對生物氣候因素貢獻率進行分析，采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic, ROC)線下面積值(area under curve, AUC)對模型的模擬結(jié)果進行評價。AUC值的取值范圍為[0, 1]，越接近1表明預測模型與生物氣候因素之間的相關(guān)性越高，預測結(jié)果準確度就越高(Phillipsetal.,2006; Swets,1988)。

2 結(jié)果與分析

2.1 影響菜豆象分布的主要生物氣候因素的貢獻率及其相關(guān)性分析

采用MaxEnt模型篩選得出最冷月份最低溫度、年平均溫度、年氣溫變化范圍、年降雨量、最干月份降雨量、最熱月份最高溫度、最暖季度平均溫度、溫度季節(jié)變化方差、晝夜溫差月均值是影響菜豆象分布的主要生物氣候因素，累計貢獻率為96.3%(表2)。運用Spearman相關(guān)性分析后，剔除最熱月份最高溫度和最暖季度平均溫度2個與年平均溫度相關(guān)性較高的生物氣象因素(表3)

表2 各生物氣象因素貢獻率和累計貢獻率表

表3 生物氣象因素之間的Spearman相關(guān)系數(shù)

2.2 模型預測精度評價

本研究基于菜豆象的415個全球分布點數(shù)據(jù)和7個生物氣象數(shù)據(jù)的潛在適生區(qū)預測，應用ROC曲線分析法對MaxEnt模型預測結(jié)果可靠性進行檢驗。重復10次的AUC平均值為0.926(圖1)，大于0.9，表明此模型預測菜豆象的結(jié)果可靠。

圖1 菜豆象的潛在適生區(qū)模型的ROC曲線

2.3 菜豆象的潛在適生區(qū)

結(jié)果(圖2)表明，菜豆象高度適生區(qū)占陸地面積的4.95%，主要分布在歐洲的德國、法國、荷蘭、比利時、波蘭西部地區(qū)、丹麥、瑞典南部地區(qū)，英國和愛爾蘭和意大利大部分地區(qū)；南美洲的阿根廷東部、烏拉圭和巴西的東南部地區(qū)；非洲埃塞俄比亞中部、肯尼亞西南部、烏干達西南部、剛果東部、盧旺達和布隆迪、坦桑尼亞東北部、津巴布韋中部部分地區(qū)、南非的東部和南部沿海地區(qū)、馬達加斯加島中東部；大洋洲的澳大利亞東南部和西南部沿海地區(qū)、新西蘭東部及南部地區(qū)；亞洲的中國云貴高原的云南北部、廣西，云南和貴州交界地區(qū)。中度適生區(qū)占陸地面積的6.73%，主要分布在歐洲西部的西班牙北部、葡萄牙大部分地區(qū)、意大利北部、塞爾維亞、匈牙利、奧地利、波蘭東部地區(qū)、羅馬尼亞、保加利亞、希臘、立陶宛、拉脫維亞大部分地區(qū)、瑞典南部和白俄羅斯西部地區(qū)；南美洲的阿根廷東部、巴西東南部、巴拉圭南部、安迪斯山西麓；北美洲墨西哥北部和蘇必利爾湖沿岸部分地區(qū)；亞洲中部的云貴高原大部分地區(qū)、四川盆地的部分地區(qū)和伊朗北部里海沿岸地區(qū)；非洲的南非東部部分地區(qū)、肯尼亞西南部地區(qū)、津巴布韋中東部地區(qū)、烏干達南部地區(qū)、埃塞俄比亞中西部地區(qū)、坦桑尼亞北部部分地區(qū)和馬達加斯加中部部分地區(qū)；在大洋洲則以帶狀形式分布在澳大利亞高度適生區(qū)邊緣。

圖2 菜豆象在全球潛在適生區(qū)的預測結(jié)果[審圖號：GS(2021)3250號]

低度適生區(qū)占陸地面積的13.70%，主要分布在歐洲的西班牙大部分地區(qū)、烏克蘭、俄羅斯西部地區(qū)、挪威、芬蘭、瑞典中北部地區(qū)；南美洲的阿根廷東部地區(qū)、玻利維亞南部、巴拉圭大部分地區(qū)和巴西中部地區(qū)；北美洲主要分布在墨西哥中北部地區(qū)、美國中東部地區(qū)和西部沿海地區(qū)、加拿大西南部沿海地區(qū)；非洲的南非東部地區(qū)、馬達加斯加南部、安哥拉大部分地區(qū)、喀麥隆大部分地區(qū)、坦桑尼亞和烏干達大部分地區(qū)、贊比亞、津巴布韋和莫桑比克大部分地區(qū)、剛果南部；在亞洲則主要分布在中國的華中和華南大部分地區(qū)和臺灣島、土耳其西部地區(qū)、里海沿岸地區(qū)、日本大部分地區(qū)、越南和老撾北部、緬甸東部地區(qū)、尼泊爾大部分地區(qū)、印度北部和南部的部分地區(qū)。

2.4 不同生物氣候因素的貢獻率

刀切法檢驗中，僅此變量得分越高，說明該因素的預測能力越高，其對物種分布的貢獻就越大。由圖3可知，本研究篩選的生物氣候因素對菜豆象分布的貢獻依次為年平均溫度、年均溫變化范圍、最濕季度平均溫度、年降雨量、溫度季節(jié)性變化方差、最干月份降雨量、平均日較差。除此變量得分越低，說明該因素的獨特性越高，對物種分布的重要性也越高。本文篩選的生物氣候因素因素中，年平均溫度、年降雨量和最干月份降雨量較為重要。

圖3 主要生物氣候因素正規(guī)則化訓練增益的刀切法測試

3 討論

本研究預測結(jié)果包含已報道存在菜豆象分布的國家或地區(qū)，如：歐洲中西部地區(qū)的英國、德國、法國、荷蘭、西班牙、葡萄牙、意大利、波蘭、烏克蘭，美洲的墨西哥、智利、古巴、阿根廷、秘魯，非洲的烏干達、肯尼亞、埃及、埃塞俄比亞、馬達加斯加、南非，大洋洲的澳大利亞、新西蘭和斐濟，亞洲的伊朗、伊拉克、土耳其、印度、緬甸、日本等(黃信飛等，1993；莫仁浩等，2006；張生芳和劉永平，1992；劉永平和張生芳，1993，1995；王成炬等，1993；汪成平等，2010)。這些國家或地區(qū)的大部分區(qū)域均呈現(xiàn)出年平均溫度較高、年降雨量大、濕度大，極端溫度發(fā)生較少的氣候特征。研究表明，菜豆象在相對濕度85%，溫度22 ℃時卵的孵化率與幼蟲的蛀入率較高，分別可達91%和95.6 ℃(李南植等，1995)。在相同濕度(濕度70%)條件下，當溫度為19 ℃左右時,菜豆象成蟲的平均壽命為30 d左右，最高可達43 d；而當溫度為26 ℃左右時，成蟲的平均壽命為13 d左右，最高18 d。相同溫度(26.25 ℃)條件下，當濕度為70%時，菜豆象成蟲平均產(chǎn)卵量為46粒，最高88粒；當濕度為80%時，成蟲平均產(chǎn)卵量為78粒，最高可達121粒。在溫度為22 ℃、濕度為85%時，菜豆象卵的孵化率為91%，而在溫度為32 ℃、濕度為62%時，卵的孵化率僅為26.3%(李南植等，1995；番啟山等，1994；Howe & Currie,1964)。因此，菜豆象適宜在如上區(qū)域建立種群并大規(guī)模擴散，本預測結(jié)果準確度較高。

生態(tài)位模型通常用來描述物種的基本生態(tài)位，而非實際生態(tài)位。實際生態(tài)位通常小于基本生態(tài)位。使用生態(tài)位模型進行物種潛在分布預測時，多種影響物種分布的生物與非生物因素被忽視。本研究通過篩選僅選取了7個影響其潛在分布的主要生物氣象數(shù)據(jù)，并未考慮寄主分布、天敵捕食等生物因素和土壤類型、地理特征、自然地理屏障、人類行為等非生物因素(Broennimannetal.,2007；Giovanellietal.,2008; Guisan & Zimmermann,2000)。菜豆象的幾次大規(guī)模入侵和擴散都與菜豆的大量進口或引種種植有關(guān)。如1914—1918年的第一次世界大戰(zhàn)等事件導致歐洲肉類奇缺，大量進口菜豆以代替動物蛋白。菜豆象在這一時期從歐洲南部地區(qū)擴散到了北部奧地利的維也納地區(qū)，法國的塞納河地區(qū)(劉永平和張生芳，1995)。菜豆等寄主植物的分布及擴散可能對菜豆象的入侵擴散尤為重要。

隨著我國人民生活水平的提高，豆類的需求日益增高，種植面積與進口豆類數(shù)量的持續(xù)增長為菜豆象入侵提供了便利。云貴高原、四川盆地、廣東、浙江和福建沿海區(qū)域作物結(jié)構(gòu)復雜，菜豆象寄主廣泛，防治工作形勢嚴峻。依據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO)國際植物檢疫措施(international standards for phytosanitary measures, SPM)標準中PRA原則與外來有害生物風險評估多指標綜合評價體系的基本要求，需要提高對菜豆象的診斷能力、檢驗檢疫水平，控制菜豆象的入侵和擴散。建議目前已經(jīng)發(fā)生菜豆象疫情的地區(qū)在生產(chǎn)、運輸、倉儲環(huán)節(jié)方面加強檢疫及防治工作，積極開展菜豆象生物學、生態(tài)學、預測和防控方法等方面的研究。