寄主植物對扶桑綿粉蚧體型及體內(nèi)能源物質(zhì)含量的影響

覃 武，胡 雍.，桂富榮，覃江梅，蔡曉燕，陳紅松*

1廣西農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所/廣西作物病蟲害生物學重點實驗室，廣西 南寧 530007；2云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，云南 昆明 650201

扶桑綿粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley隸屬于半翅目Hemiptera粉蚧科Pseudococcidae綿粉蚧屬Phenacoccus(武三安和張潤志，2009)，是一種重要的入侵害蟲。該蟲原產(chǎn)于北美大陸，現(xiàn)已擴散至全球51個國家和地區(qū)(https:∥www.cabi.org/isc/datasheet/109097)。2005—2009年，扶桑綿粉蚧在印度和巴基斯坦暴發(fā)成災，導致棉花減產(chǎn)30%～60%，至此，該害蟲已在世界范圍內(nèi)造成嚴重危害并受到廣泛關注(Fand & Suroshe,2015)。在中國，扶桑綿粉蚧于2008年6月在廣州首次被發(fā)現(xiàn)，目前已分布至廣東、江西、湖南、廣西、福建、四川、云南、海南、浙江、安徽、江蘇、新疆、湖北、河北、上海、天津、重慶、香港和臺灣等19個省、市、區(qū)(李金峰等，2020；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部，2021)。扶桑綿粉蚧寄主范圍廣泛，已報道寄主植物267種，包含大田作物、蔬菜、觀賞植物、雜草、灌木和樹木等(Nagrareetal.,2020)。該蟲通過刺吸細胞汁液抑制植物生長，導致植物過早死亡，還會產(chǎn)生蜜露，在葉片上形成煙熏霉菌，從而干擾光合作用(Banazeeretal.,2019)。

寄主植物在害蟲暴發(fā)成災過程中發(fā)揮著至關重要的作用(Umbanhowar & Hastings,2002)。昆蟲取食植物后，通過復雜的生理代謝活動，把植物的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變成自身身體的構(gòu)成成分，同時儲存能源物質(zhì)，為其繁殖、越冬及遠距離遷飛等生命活動提供能量(韓海斌等，2019)。因此，寄主植物不僅影響昆蟲的生長發(fā)育和繁殖，而且影響其體內(nèi)生化物質(zhì)的組成(Gilesetal.,2002)。昆蟲體內(nèi)的主要能源物質(zhì)包括可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、脂肪等(韓海斌等，2019)，取食不同寄主植物后昆蟲體內(nèi)儲存的能源物質(zhì)含量往往存在明顯差異(曹玲，2007)。由于物種間營養(yǎng)水平的差異，取食不同寄主后，昆蟲的體型也可能存在差異(Parisetal.,2016)。通常，體型大小可以指示昆蟲的整體健康狀況，大個體通常存活時間更長、繁殖成功率更高、獲得的資源更多(Beukeboom,2018)。成蟲體型減小，在一定程度上意味著其發(fā)育適合度的降低(Chenetal.,2014)。昆蟲表型變異可歸結(jié)為遺傳變異和表型可塑性(Zivetal.,2017)，昆蟲的遺傳變異主要發(fā)生在較大的地理范圍內(nèi)，表型可塑性主要受營養(yǎng)源影響(Grussetal.,2019)。扶桑綿粉蚧寄主范圍廣，取食不同寄主后，其生長發(fā)育和繁殖參數(shù)存在差異(黃芳等，2011；鹿東東和商晗武，2016；呂茂翠等，2013；Nagrareetal.,2018；Sana-Ullahetal.,2011)。取食不同寄主后，扶桑綿粉蚧雌成蟲體重也存在顯著差異，雌蟲產(chǎn)卵量與體重密切相關，蟲體越重產(chǎn)卵量越高(Dogaretal.,2018)。目前，尚無關于寄主植物影響扶桑綿粉蚧體內(nèi)能源物質(zhì)含量的報道，影響體型的報道僅涉及蛹重和雌成蟲體重。本文以扶桑綿粉蚧雌成蟲的體長、體寬、體重以及可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、脂肪為指標，明確不同寄主植物對扶桑綿粉蚧體型大小和體內(nèi)能源物質(zhì)含量的影響，以期為其科學防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試寄主

選取8種扶桑綿粉蚧常見寄主，其中農(nóng)作物6種：錦葵科的Bt棉、常規(guī)棉Gossypiumsp.；茄科的馬鈴薯SolanumtuberosumL.、番茄LycopersiconesculentumMiller、茄子SolanummelongenaL.、煙草NicotianatabacumL.。園林觀賞植物2種：錦葵科的朱槿Hibiscusrosa-sinensisLinn.、木槿HibiscusmutabilisLinn.。從市場購買朱槿和木槿小苗(高10 cm)，移至花盆(21 cm×17 cm)中，置于室外防蟲網(wǎng)內(nèi)，用常規(guī)花土培養(yǎng)，長至50 cm高備用。從市場購買Bt棉、常規(guī)棉、馬鈴薯、番茄、茄子、煙草的種子或塊莖，播種于花盆(21 cm×17 cm)內(nèi)，置于室外防蟲網(wǎng)內(nèi)，用常規(guī)花土培養(yǎng)，長至5片真葉時備用。每月施適量復合肥(N∶P∶K質(zhì)量比 = 13∶7∶15),并及時澆水。

1.2 供試昆蟲

從廣西南寧市街道綠化帶朱槿上剪取被扶桑綿粉蚧寄生的枝條，帶至實驗室(注意隔離，防止粉蚧逃逸，造成人為擴散)，取適量扶桑綿粉蚧接種于上述8種寄主上，于(26±1)℃、相對濕度(70±5)%、光周期14L∶10D的人工氣候箱中繼代飼養(yǎng)5代，取7日齡雌成蟲用于實驗。

1.3 體型測量方法

取每種寄主各5株，視為5次重復，每次重復取雌成蟲100頭，用數(shù)顯卡尺測量單頭雌成蟲的體長、體寬，用精密電子分析天平測體重。

1.4 能源物質(zhì)含量測定

可溶性蛋白質(zhì)：參考王孝平和邢樹禮(2009)的考馬斯亮藍染色法測定。取冷凍的雌成蟲5頭，稱重，加入2 mL蒸餾水，4 ℃下充分碾磨，將混漿轉(zhuǎn)移到刻度離心管中，再用6 mL蒸餾水充分洗滌研缽，洗滌液收集于同一離心管中，加水至10 mL，靜置30 min后，在4 ℃、3500 r·min-1條件下離心10 min，取上清液，置于4 ℃冰箱內(nèi)備用。取提取液0.1 mL于試管中，加入5 mL考馬斯亮藍試劑，充分混合，放置2 min后，于595 nm處測光密度，根據(jù)標準曲線計算蛋白質(zhì)含量。

可溶性糖：參考仵均祥等(2004)的硫酸蒽酮法測定。取5頭供試雌成蟲稱重，用1 mL硫酸鈉飽和乙醇溶液充分研磨，于1000 r·min-1下離心10 min，棄上清液。將沉淀溶于0.5 mL 70%乙醇溶液，如前述離心，棄上清液。80 ℃水浴加熱除去殘留的乙醇，然后加入30%氫氧化鉀水溶液0.5 mL，100 ℃水浴加熱15 min。冷卻，加入1 mL無水乙醇，1000 r·min-1下離心10 min，棄上清液，將沉淀溶于1 mL蒸餾水中，加入4 mL蒽銅試劑(0.2 g蒽銅+100 mL濃硫酸)，混勻后，100 ℃水浴加熱10 min，冷卻，于620 nm處測光密度，根據(jù)標準曲線計算可溶性糖含量。

脂肪：利用索氏提取器，參考陳永杰等(2005)的差重法測定。每種寄主設5次重復，分別取各寄主上的雌成蟲樣品置于60 ℃烘箱內(nèi)烘72 h至恒重，磨碎成粉，稱取50 mg磨碎樣品(M樣)，將樣品放入抽提器內(nèi)，樣品上面用脫脂棉封蓋，抽提瓶稱重(M1)，接著量取90 mL乙醚加入其中，然后放入水浴槽內(nèi)，60 ℃水浴抽提12 h，抽提結(jié)束后，旋轉(zhuǎn)活塞開關至橫向，自動進行乙醚回收，全部無水乙醚回收完成之后，取出抽提瓶，擦凈瓶外壁。將抽提瓶放入80 ℃烘箱中烘干24 h至恒重，于干燥器中冷卻30 min，再次稱重，得到抽提瓶和脂肪的總重量(M2)，計算樣品中脂肪含量。脂肪含量=(M2-M1)/M樣。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel整理數(shù)據(jù)，用SPSS 21.0 One-Way ANOVA對數(shù)據(jù)進行方差分析，并用Duncan′s法比較不同處理間平均值的差異程度(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 取食不同寄主扶桑綿粉蚧雌成蟲體型

取食不同寄主后，扶桑綿粉蚧雌成蟲體長、體寬和體重均存在著顯著差異(p<0.05)。取食馬鈴薯后，扶桑綿粉蚧雌成蟲在體長、體寬、體重上均顯著優(yōu)于取食其他7種寄主(表1)。取食馬鈴薯后，雌成蟲體長達4.80 mm，顯著長于取食其他寄主的雌成蟲，其次為取食番茄(4.45 mm)、茄子(4.31 mm)、朱槿(4.24 mm)，取食煙草體長最短(3.52 mm)。取食馬鈴薯后，雌成蟲的體寬為3.07 mm，顯著大于取食其他寄主的體寬，其次為取食番茄(2.82 mm)、茄子(2.80 mm)、木槿(2.71 mm)，取食煙草最小(2.27 mm)。取食馬鈴薯后，雌成蟲體重為7.11 mg，顯著高于取食其他寄主的雌成蟲，其次為取食番茄(5.67 mg)、茄子(5.16 mg)，取食木槿體重最輕(3.12 mg)。

表1 取食不同寄主后扶桑綿粉蚧雌成蟲的體型

2.2 取食不同寄主扶桑綿粉蚧雌成蟲體內(nèi)能源物質(zhì)含量

取食不同寄主后，扶桑綿粉蚧雌成蟲體內(nèi)能源物質(zhì)含量存在顯著差異(P<0.05)。取食棉花(Bt棉和常規(guī)棉)后，扶桑綿粉蚧雌成蟲體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量最高(58.77和57.70 mg·g-1)，并顯著高于取食其他寄主的雌成蟲；取食木槿和煙草時可溶性蛋白質(zhì)含量最低，分別為6.53和4.81 mg·g-1。取食常規(guī)棉后，扶桑綿粉蚧雌成蟲體內(nèi)可溶性糖含量最高，為75.02 mg·g-1；其次為取食番茄和木槿，分別為69.00和65.69 mg·g-1；取食茄子時可溶性糖含量最低(30.26 mg·g-1)。取食馬鈴薯后，扶桑綿粉蚧雌成蟲干重脂肪含量最高(349.00 mg·g-1)；其次為取食茄子(276.53 mg·g-1)；取食Bt棉時脂肪含量最低，為139.17 mg·g-1?？傮w比較，取食馬鈴薯后，扶桑綿粉蚧雌成蟲體內(nèi)脂肪含量最高,可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量適中(表2)。

表2 取食不同寄主后扶桑綿粉蚧雌成蟲體內(nèi)能源物質(zhì)的含量

3 討論

植食性昆蟲所需的營養(yǎng)物質(zhì)直接來源于寄主植物。因此，植食性昆蟲的生長發(fā)育、生存繁殖、體型大小和能源物質(zhì)含量受寄主植物影響。

體型是昆蟲最基本的表型特征，從解剖學、生理學到生活史、行為和生態(tài)學等方面影響昆蟲的適應性(Chenetal.,2014; Henryetal.,2009)。本研究中，取食不同寄主后，扶桑綿粉蚧在體型上存在一定的差異，這可能是由于不同寄主植物營養(yǎng)水平差異所致。取食馬鈴薯后，扶桑綿粉蚧雌成蟲在體長、體寬、體重上均優(yōu)于取食其他7種寄主，這與朱藝勇等(2011)報道的結(jié)果相近，但與黃玲等(2011)及Dogaretal.(2018)的結(jié)果差異較大，可能是地理種群、寄主植物、飼養(yǎng)條件等原因所致。Parisetal.(2016)研究發(fā)現(xiàn),寄主植物影響柑橘木虱DiaphorinacitriKuwayama的大小和形狀，推測不同寄主飼養(yǎng)的柑橘木虱形態(tài)差異，可能由于物種之間營養(yǎng)水平差異所致。西花薊馬FrankliniellaoccidentalisPergande取食黃瓜CucumissativusL.后的體型大于取食菜豆PhaseolusvulgarisLinn.的體型，感性品種上的體型也大于抗性品種上的體型，大個體薊馬繁殖力更強，因此,體型可以作為植物抗性的一個標志(de Kogeletal.,1999)。通常認為，昆蟲體型越大，其適合度越高(Chenetal.,2014)。多數(shù)昆蟲的繁殖力隨體型增大而增加，體型可以預測繁殖力，而繁殖力是適合度的重要組成部分(de Kogeletal.,1999)。扶桑綿粉蚧雌蟲體重與其產(chǎn)卵量密切相關，取食花燭AnthuriumandraeanumLinden、茉莉花Jasminumsambac(L.)Aiton和朱槿后，扶桑綿粉蚧雌蟲較重，繁殖力更強(Dogaretal.,2018)。已報道多種昆蟲的產(chǎn)卵量與體重相關，如斜紋夜蛾SpodopteralituraFabricius(Greenbergetal.,2001)、白紋伊蚊AedesalbopictusSkuse和埃及伊蚊AedesgeniculatusOliv(Armbruster & Hutchinson,2002)、小菜蛾PlutellaxylostellaL.(Saeedetal.,2010)、家蠅MuscadomesticaL.(Khanetal.,2012)等。通過食物鏈能量傳遞，寄主植物與天敵昆蟲的生長發(fā)育和形態(tài)關系密切(Gols & Harvey,2009; Hopkinsetal.,2009)。如間紋薊馬Aeolothripsintermedius(Bagnall)幼蟲和成蟲主要捕食昆蟲，成蟲取食田間花粉補充營養(yǎng)，成蟲的體長和體重與寄主植物密切相關(Grussetal.,2019)?？梢姡闹髦参锊粌H直接影響植食性昆蟲的體型，還通過不同營養(yǎng)級關系，間接影響寄生性和捕食性天敵的體型，從而影響整個生態(tài)系統(tǒng)的各個環(huán)節(jié)。

取食不同寄主后，扶桑綿粉蚧雌成蟲體內(nèi)能源物質(zhì)含量差異顯著，即使取食同一寄主植物，不同能源物質(zhì)含量差異也較大?？傮w而言，取食馬鈴薯后，扶桑綿粉蚧雌成蟲體內(nèi)脂肪含量最高，可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量適中。這與王鵬等(2014)研究桃小食心蟲CarposinasasakiiMatsumura所得的結(jié)果一致，取食不同寄主后，桃小食心蟲幼蟲總脂肪、總蛋白和總糖含量差異顯著，但取食同一種寄主植物均不能使3種能源物質(zhì)的含量同時保持最高。寄主植物對植食性昆蟲的影響，主要取決于植物組織所含營養(yǎng)成分的種類和質(zhì)量及昆蟲的嗜食程度、消化吸收和轉(zhuǎn)化效率(王鵬等，2014)。甜菜夜蛾SpodopteraexiguaHübner取食不同施肥水平的白菜BrassicachinensisL.后，其幼蟲體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖、脂類3種能源物質(zhì)的含量差異顯著(王思芳等，2017)。韓海斌等(2019)研究發(fā)現(xiàn),黏蟲Mythimnaseparate(Walker)幼蟲體內(nèi)能源物質(zhì)含量與寄主植物粗蛋白含量呈正相關關系，與寄主植物粗纖維含量呈負相關關系。這些研究結(jié)果表明，影響植食性昆蟲體內(nèi)能源物質(zhì)含量的主要因素是寄主植物的營養(yǎng)水平。

取食馬鈴薯后，扶桑綿粉蚧雌成蟲體型較大，體內(nèi)能源物質(zhì)含量較高，從形態(tài)學和營養(yǎng)水平方面驗證了王偉蘭(2014)關于馬鈴薯是扶桑綿粉蚧適宜寄主的結(jié)論。馬鈴薯受害風險較高，因此應加強馬鈴薯上扶桑綿粉蚧的種群監(jiān)測，早發(fā)現(xiàn)早防治，減輕該蟲對馬鈴薯的危害和擴散蔓延的風險。