木質(zhì)藤本植物黑老虎生活史特征與空間分布格局

楊寧 楊滿元 劉慧娟 黃雯 梁忠厚

摘要 [目的]了解黑老虎種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)。[方法]采用典型樣地法，以徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)及方差均值比率法研究湖南省莽山、舜皇山及黃桑國家自然保護區(qū)3個黑老虎種群的年齡結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)和空間分布格局，編制特定時間生命表，繪制存活曲線。[結(jié)果]黑老虎3個種群的年齡結(jié)構(gòu)分為5級，呈倒金字塔形，年齡結(jié)構(gòu)無Ⅰ級幼苗，幼藤儲備很少，中成年藤和老年藤的比例占60%～80%，屬衰退型種群;高度結(jié)構(gòu)受支柱木和林冠層高度影響，不同種群高度結(jié)構(gòu)包括的級數(shù)不同，但發(fā)育都是連續(xù)的;3個種群分布格局不同，莽山種群呈集群分布，舜皇山和黃桑種群呈隨機分布;生長可分為幼藤、中成年藤和老藤3個時期，存活曲線呈凸形，處于衰退狀態(tài)。[結(jié)論]極弱更新能力和較少種群數(shù)量預(yù)示黑老虎種群的生存和繁育都面臨極大挑戰(zhàn)，具有瀕危植物的特征，應(yīng)加強保護和人工引種馴化。

關(guān)鍵詞 黑考慮;藤本植物;種群結(jié)構(gòu);種群動態(tài);生命表;存活曲線

中圖分類號 Q 948.12+1 ?文獻標(biāo)識碼 A ?文章編號 0517-6611（2021）15-0134-04

Abstract [Objective]To understand the population structure and dynamics of ?Kadsura coccinea . [Method]We used the typical sampleplot survey， diameter structure instead of age structure and variance/mean ratio to study the age， height structure and the spatial distribution of three populations in Mangshan， Shunhuangshan and Huangsang National Natural Reserve， respectively. We established the timespecific life table and drew the survival rate curve. [Result]The relative age structure of three populations was an inverted pyramid shape， which was divided into five classes. There were almost no saplings in Class Ⅰ， and more adult trees in the age structure for three populations. The adult trees accounted for 60%-80%， which showed that these populations belonged to declining populations. The height structures of three populations were in different classes， but they were successive in the height growth of their individuals and in community. The distribution patterns of three populations were different. The pattern of Mangshan population was characterized by a clump distribution， and those of Shunhuangshan and Huangsang populations were characterized by random distribution. By the timespecific life table， the development process of ?K. coccinea ?population could be divided into three stages including sapling stage， mature tree stage and old tree stage. The survival curves of three populations were close to Deevey Ⅰ with the meaning of declining tendency. [Conclusion]All the results suggested that the weaker regeneration capacity and the less population amount limited the survival and breed of ?K. coccinea ?and led to it endangered. It is an important work to enhance protecting， introduction and domestication of ?K. coccinea .

Key words ?Kadsura coccinea ;Liana;Population structure;Population dynamics;Life table;Survival curve

基金項目 湖南省自然科學(xué)基金項目（2018JJ5027）;湖南省林業(yè)科技項目（湘財農(nóng)批〔2018〕30、43、123號，XLK201959，湘財資環(huán)指〔2019〕2號）;湖南省市場監(jiān)督局（湘市監(jiān)辦字〔2019〕59號）;2019年湖南林下經(jīng)濟中藥材長期科研試驗基地項目（XLK201959）;2019年度創(chuàng)新型省份建設(shè)專項（2019NK4149）;衡陽市科技項目（S2018F9031018288）。

作者簡介 楊寧（1974—），男，苗族，湖南綏寧人，教授，博士，從事植物生態(tài)學(xué)的教學(xué)與研究。*通信作者，研究員，碩士，從事林下經(jīng)濟中藥材研究。

收稿日期 2020-12-18

種群結(jié)構(gòu)是植物種群的重要屬性，反映種群個體在空間的分布方式與發(fā)展趨勢[1-2];種群分布格局是種群在空間上的配置與分布狀況，由種群特性、種間關(guān)系和環(huán)境條件綜合影響決定[3-4];從某種意義上來說種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)是對環(huán)境適應(yīng)與選擇的結(jié)果，反映環(huán)境因子對個體行為、生存和生長的影響[5]。

黑老虎（ Kadsura coccinea ）為木質(zhì)藤本瀕危植物，根、莖有較高的藥用價值，果實富含多種人體必需營養(yǎng)物質(zhì)，極具開發(fā)價值[6-8]，分布于我國南方部分省市及緬甸、老撾等東南亞國家。近年來，由于對黑老虎大量挖根、割藤、摘果等，使其生存環(huán)境遭受嚴(yán)重破壞，生存和繁殖面臨巨大挑戰(zhàn)。目前，有關(guān)黑老虎的研究大多集中于分類學(xué)[9]、形態(tài)學(xué)[10]、藥理活性[11]、藥物化學(xué)[12]等方面，關(guān)于該物種空間分布格局及生活史特征鮮見報道。筆者以湖南省3個保護較好的黑老虎種群為研究對象，對其空間分布格局與生活史特征進行調(diào)查研究，對于了解黑老虎種群生存現(xiàn)狀，揭示黑老虎種群的整體活力、發(fā)展特征、動態(tài)規(guī)律、瀕危機制和群落穩(wěn)定性具有重要意義，也為更好地保護黑老虎這一珍稀瀕危植物提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

1.1 莽山自然概況

莽山國家級自然保護區(qū)（112°43′19″～113°00′10″ E，24°52′00″～25°3′12″ N）屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均溫17.2 ℃，年降雨量1 710.4～2 555.6 mm。黑老虎主要分布于海拔500～1 200 m的常綠闊葉與落葉混交林帶中。常見伴生植物有麻櫟（ Quercus acutissima ）、小葉青岡（ Cyclobalanopsis myrsinifolia ）、木果石櫟（ Lithocarpus xylocarpus ）、木荷（ Schima superba）、楓香（Liquidamdar formosana）、黧蒴栲（Castanopsis fissa）、木樟子（Litsea pungens）、五裂槭（Acer oliverianum）、買麻藤（Gnetum montanum）、麥冬（Ophiopogon japonicus）、多花黃精（Polygonatum cyrtonema）、紫萁（Osmunda japonica）、菊（Chrysanthemum morifolium）、五加（Acanthopanax gracilistylus） 等。黑老虎常見于東南和東北的線形或凹形坡，坡度30°～35°，土壤為山地黃壤或黃棕壤，母質(zhì)為輝長巖，腐殖質(zhì)層明顯;人為活動主要為采果，干擾較強。

1.2 舜皇山自然概況

舜皇山國家自然保護區(qū)（110°28′53″～110°18′34″ E，26°15′06″～26°55′22″ N）屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均溫15.0 ℃，極端最高氣溫33.8 ℃，極端最低氣溫-7.5 ℃，年均降水量為1 360.6 mm，相對濕度為91%。黑老虎主要生長在海拔600～1 100 m的常綠闊葉林中，伴生植物有青岡（ Cyclobalanopsis ?sp.）、山地山龍眼（ Helicia silvicola）、木果石櫟（Lithocarpus xylocarpus）、厚鱗石櫟（Lithocarpus pachylepis）、木蓮（Manglietia fordiana）、交讓木（Davidia involucrata）、扁擔(dān)藤（Tetrastigma planicaule）、鹿角栲（Castanopsis lamontii）、小花紅花荷（Rhodoleia parvipetala）、香樺（Betula insignis）、山柳（Salix pseudotangii） 等。黑老虎多見于土壤母質(zhì)為泥質(zhì)頁巖的黃壤或紅壤，東南及東北的凹形坡上，坡度20°～35°。人為活動為取藤與頻繁采果，干擾較強。

1.3 黃桑自然概況

黃桑國家自然保護區(qū)（109°45′20″～110°10′04″E，26°17′18″～26°35′19″N），屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均溫15.7 ℃，年均降水量1 536.2 mm，年均相對濕度86.6%，年均日照數(shù)1 348.9 h，無霜期270 d。黑老虎常分布于西北至西南線形坡上，土壤為棕壤，黑老虎所生長環(huán)境濕度大，群落林分高20～25 m，黑老虎常攀緣至林分最上層，與其他植物混合生長。人為活動以取藤、采果為主，但干擾較輕。常見伴生植物有杉木（ Cunninghamia lanceolata）、馬尾松（Pinus massoniana）、紅花木蓮（Manglietia insignis）、八角楓（Alangium chinense）、楓香（Liquidambar formosana）、?；ù秩~木（Lasianthus biermannii）、木荷（Schima superba）、光皮樺（Betula luminifera）、山楊（Populus davidiana）、山地山龍眼（Helicia silvicoal）、野核桃（Juglans cathayensis）、大花木荷（Schima forrestii）、扶芳藤（Euonymus fortunei）與大血藤（Sargentodoxa cuneata）等。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置與調(diào)查

在參考相關(guān)文獻[13]的基礎(chǔ)上，采用種-面積曲線法，分別在莽山、舜皇山和黃桑自然保護區(qū)3個黑老虎種群內(nèi)分別典型抽樣設(shè)置14、23、12個20 m×20 m的樣方，記錄各樣方土壤類型、海拔、坡向/坡度等生態(tài)因子及人類干擾等，以及植物種類與數(shù)量、黑老虎攀緣高度與基徑等指標(biāo)。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

2.2.1

年齡分級。黑老虎有明顯主干、形成層和年輪，出于保護目的，在缺乏解析資料的情況下，采用立木結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)[14]。參考5級立木分級標(biāo)準(zhǔn)[15]，將黑老虎按高度（Height， H ）、基徑（basal diameter，BD）劃分為5級：Ⅰ級（ H <33 cm）;Ⅱ級（ H ≥33 cm，BD<0.5 cm）;Ⅲ級（0.5 cm≤BD<1.5 cm）;Ⅳ級（1.5 cm≤BD<4.5 cm）;Ⅴ級（BD≥4.5 cm）。統(tǒng)計樣地內(nèi)各齡級個體，繪制立木分布圖。

2.2.2

高度分級。黑老虎常借助喬木為支柱支持其生長和攀緣，垂直結(jié)構(gòu)與支柱木高度密切相關(guān)。幼苗和幼藤以自身藤體高為分級高度，其他以支柱木高度代替黑老虎高度進行高度分級。依據(jù)文獻和調(diào)查結(jié)果[13]，以5 m為高度標(biāo)準(zhǔn)確定高度結(jié)構(gòu)，繪制高度分布圖。

2.2.3

空間分布格局。用方差均值比率法進行分布格局分析[5]，并用 t 檢驗確定實測值與預(yù)期值的偏離程度。

2.2.4

特定時間生命表編制與存活曲線的繪制。編制與繪制方法參考文獻[16]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同種群年齡結(jié)構(gòu)

根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計結(jié)果（圖1），莽山、舜皇山與黃桑3種群出現(xiàn)黑老虎數(shù)量分別為37、60與45株，數(shù)量少;莽山與舜皇山種群有Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ 4個齡級;黃桑種群有Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ 3個齡級，3種群均無Ⅰ級（幼苗級），以成年藤到中、老年藤占絕大部分，呈近倒金字塔形。不同齡級所占比率不同，Ⅳ齡級最大，黃桑、舜皇山與莽山種群Ⅳ齡級分別占67.57%、46.67%與41.67%，Ⅳ和Ⅴ級占據(jù)比例均超過5000%（莽山、舜皇山和黃桑種群分別占64.86%、80.00%和73.33%），幼苗均無儲備，幼藤（Ⅱ和Ⅲ齡級）儲備由大到小為莽山（35.14%）、黃桑（26.67%）、舜皇山（20.00%），3個種群均屬于衰退型結(jié)構(gòu)，舜皇山和黃桑種群衰退較嚴(yán)重，莽山種群相對弱一些。

3.2 不同種群高度結(jié)構(gòu)

黑老虎3個種群高度結(jié)構(gòu)不同（圖2），莽山、舜皇山和黃桑種群分別有3、5和6個高度級，莽山種群黑老虎數(shù)量隨高度級的增加急劇遞減，15 m≤ H <20 m的高度級為0，幼年個體達67.57%，有利于下層個體向上層補充;舜皇山種群先減后增，15 m≤ H <20 m高度級最少，僅2株，不利于該層個體向上層補充，幼年個體達3333%，整體有利于下層個體向上層補充;黃桑種群先緩增（0≤ H <5 m到5 m≤ H <10 m高度級）后依次減少（5 m≤ H <10 m到15 m≤ H <20 m高度級）再依次增加（15 m≤ H <20 m到25 m≤ H <30 m高度級），其中15 m≤ H <20 m高度級數(shù)量最少，不利于該層向上層補充。

3.3 空間分布和動態(tài)

3個種群總體分布不同（表1），舜皇山和黃桑種群為隨機分布（ P >0.05）;莽山種群為聚群分布（ P <0.05），莽山種群幼藤所占比例大，多為萌生起源。

舜皇山和黃桑種群各齡級 S2/M≈1（P >0.05），為隨機分布;莽山種群Ⅲ、Ⅳ齡級 S2/M>1，為聚群分布（P >0.05），Ⅱ和Ⅴ年齡級 S2/M≈1，為隨機分布（P >0.05）。3個種群各齡級分布大致相同，從幼藤到中年藤略有聚集，至中年藤開始為隨機分布。

3.4 特定時間生命表

3個種群無幼苗級，從幼苗到老藤死亡率（ qx ）大致分3個階段（表2）。

幼藤階段（Ⅱ～Ⅲ）：莽山、舜皇山與黃桑種群 qx 分別為-1.749、-2.599與-1.074，處于最低水平。但3個種群在幼藤期變動不同，黃桑幼藤期 qx 最低，莽山 qx 逐漸上升，舜皇山逐漸下降。苗期適應(yīng)后的黑老虎適應(yīng)力強，占據(jù)空間小，競爭小，處林冠層下，受到一定庇陰，因此 qx 最低。

成年至中年藤階段（Ⅲ級后期～Ⅳ級前、中期階段）：3個種群 qx 大幅上升，莽山、舜皇山與黃桑種群分別上升到0843、0.785與0.835。黑老虎至成年期，為獲取足夠陽光，先攀至林冠層上方，然后向四周擴散，盡量占據(jù)上方空間，冠層競爭加大，至中年期各個體各據(jù)一方，同時支柱木之間由于自梳和它梳競爭最大，因此 qx 較高。

老藤階段（Ⅳ級后期～Ⅴ級）：該階段黑老虎生理功能迅速衰退，對外界抵抗力減弱，3個種群 qx 均躍至1.000，達最大，遭遇第一次死亡高峰。

從死亡動態(tài)看出，3個種群均為衰退種群，生理年齡大致在Ⅳ級階段。

受環(huán)境及人為干擾的影響，3個種群幼藤期生存力不穩(wěn)定;3個種群平均生命期望值（ ex ）均以Ⅱ齡級最高，順序為莽山>舜皇山>黃桑，莽山種群平均生存能力最強，黃桑最弱，從Ⅱ級幼藤到Ⅴ級老藤3個種群 ex 以Ⅳ級中年藤為分界先陡降后緩降，從Ⅱ級幼藤到Ⅳ級中年藤階段，受生存空間限制，個體競爭力急劇增加，莽山、舜皇山與黃桑種群的 ex 分別陡降9274%、89.15%與77.87%，從Ⅳ級中年藤到Ⅴ級老藤階段， ex 緩降原因是個體自身生理功能的衰退。

結(jié)合圖3可知，黑老虎種群的存活曲線均介于Deevey Ⅰ和Ⅱ型曲線之間，接近于Deevey Ⅰ型[17]。

4 討論

（1）該研究結(jié)果表明，研究區(qū)3個黑老虎種群缺Ⅰ級幼苗，以成年、中年年齡級比例最高，中、老年藤比例超過50%，幼藤儲備低，屬衰退型種群。①黑老虎根和藤莖為中藥材，果實為當(dāng)?shù)匕傩障矏鄣囊吧?，挖根、取藤?dǎo)致植株受到傷害，結(jié)實下降，摘果導(dǎo)致種子庫缺失，頻繁踐踏使幸存的少量種子難以萌發(fā);②黑老虎為喜光木質(zhì)藤本植物，演替更新和生長受制于支柱木和光照，3個黑老虎種群位于保護區(qū)，下層林木光照少，幼苗生長微環(huán)境缺乏，由于林冠層遮蔽，若黑老虎種子不能傳播到開放地段，其延續(xù)與生長將會受到影響，使其處于衰退狀態(tài);③由于先前破壞與干擾，黑老虎幼藤多為萌生起源，后建立保護區(qū)，外界影響減少，萌生幼苗隨之減少，導(dǎo)致其更新極度困難。

（2）黑老虎3個種群高度結(jié)構(gòu)不同，莽山種群3個高度級，舜皇山5個，黃桑6個。黑老虎為莖纏繞攀緣藤本植物，高度結(jié)構(gòu)與林冠層、支柱木高度、胸徑大小及光照密切相關(guān)[18]。莽山種群林冠層高11～13 m，支柱木胸徑小，林分有多個林窗，林窗內(nèi)支柱木高僅5～7 m，形成較少高度結(jié)構(gòu)數(shù);舜皇山和黃桑種群林分結(jié)構(gòu)完整，冠層與支柱木高18～21 m，支柱木胸徑大，高度結(jié)構(gòu)較完整，幼藤儲備數(shù)量較莽山種群多，利于下層對上層補充。從年齡結(jié)構(gòu)看，3個種群均無Ⅰ級幼苗，預(yù)示各種群未來發(fā)展不利，逐層補充只能持續(xù)一段時間，若無幼苗補充，其生存與繁衍不容樂觀。

（3）黑老虎分布格局與其生態(tài)習(xí)性、所處環(huán)境密切相關(guān)，具有克隆繁殖特征的黑老虎為了獲得光照支持易在林窗內(nèi)與林窗周圍形成聚集分布格局[19-20]。莽山種群所處林分受到一定程度人為干擾，形成15～35 m2的7個林窗，聚集分布格局可分2種類型，一是由于對黑老虎挖根、取藤，根莖部隱芽萌發(fā)成新的藤莖，或藤莖從林冠垂直落到地面產(chǎn)生根系以及根系沿林窗地面伸長產(chǎn)生根系克隆出新的藤莖，形成較大規(guī)模（35 m2）聚集分布格局;二是在較小林窗內(nèi)，透過林冠光強度在不同位點差異，造成林下植物斑塊，降落在母樹周圍的黑老虎種子萌發(fā)后常產(chǎn)生簇生的幼株群，加之林窗內(nèi)小環(huán)境差別，散落其中的黑老虎種子在有利于其萌發(fā)生長的小環(huán)境形成聚集，以爭奪環(huán)境資源，導(dǎo)致在小規(guī)模上的黑老虎種群的聚集分布[3，21-22];幼年階段集聚度高有利于存活和發(fā)揮群體效應(yīng)，成年后個體增大，集聚度降低成為隨機分布格局有利于充分利用環(huán)境資源[5]。舜皇山和黃桑黑老虎種群所處林分受干擾較少，黑老虎中、老年齡級個體分別占80.00%和73.33%，自梳和它梳作用增強，克隆繁殖藤莖較少，為隨機分布格局。3個黑老虎種群各齡級分布格局結(jié)果表明，僅莽山種群Ⅲ、Ⅳ年齡級有聚集現(xiàn)象（ P >0.05），其余為隨機分布，各齡級分布格局變化不明顯[23-24]。

（4）黑老虎更新方式主要為克隆繁殖，種子更新力弱，處衰退狀態(tài)，目前對黑老虎野生資源掠奪式開發(fā)利用預(yù)示該種群生存和發(fā)展十分堪憂，應(yīng)積極倡導(dǎo)對其進行保護、收集保存和盡快開展人工引種馴化。

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