小貫小綠葉蟬試驗(yàn)種群生命表研究

喬利　張方梅　張權(quán)　潘鵬亮　洪楓　尹健　劉紅敏

摘要：為明確溫度對小貫小綠葉蟬（Empoasca onukii Matsuda）生長發(fā)育和繁殖的影響，在15、19、23、27、30 ℃ 共5個(gè)恒溫條件下，研究溫度對小貫小綠葉蟬發(fā)育歷期、存活率和繁殖的影響。結(jié)果表明，在15～30 ℃溫度范圍內(nèi)，隨著溫度升高小貫小綠葉蟬的發(fā)育速率加快，并符合Logistic模型。在驗(yàn)溫度范圍內(nèi)，若蟲期、產(chǎn)卵前期、卵期、世代歷期分別為5.54～18.09、4.02～6.86、5.54～14.68、15.10～39.63 d。小貫小綠葉蟬的若蟲、產(chǎn)卵前期、卵期的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為36.85、7.86、11.06 ℃，有效積溫分別為136.59、74.98、93.54 d·℃，完成整個(gè)世代需要的有效積溫為30533 d·℃。在不同溫度處理下，雌成蟲的壽命長于雄蟲，分別為6.48～24.10、5.38～19.39 d。19～27 ℃時(shí)內(nèi)稟增長率（0.14、0.15、0.16）較高，世代存活率（90.00%、89.60%、87.20%）最高，凈生殖率最大（18.42、17.46、15.90）。據(jù)此得出，19～27 ℃是最適宜茶小綠葉蟬生長發(fā)育和繁殖的溫度范圍。

關(guān)鍵詞：小貫小綠葉蟬;溫度;生命表;有效積溫;存活率;內(nèi)稟增長率

中圖分類號： S435.711? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）03-0100-03

小貫小綠葉蟬（Empoasca onukii Matsuda）是一種世界性的茶樹重要害蟲，也是目前在我國分布最廣、危害最重的茶樹害蟲[1-2]。該蟲在國內(nèi)外分布廣泛，除危害茶樹外，也取食豆科、十字花科蔬菜、禾本科、薔薇科及多種雜草。在茶園以成蟲和若蟲刺吸危害茶樹新梢嫩葉，嚴(yán)重影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)[3]。一般受害年份夏秋茶減產(chǎn)10%～15%，重災(zāi)年份減產(chǎn)達(dá)50%以上[4]。隨著溫度及地區(qū)的變化，其發(fā)生世代數(shù)與發(fā)生量均有明顯差異[5]。

目前國內(nèi)外對茶園小綠葉蟬的研究，大部分集中在發(fā)生規(guī)律、綜合防治技術(shù)[6-7]及抗性[8]等方面。有關(guān)基礎(chǔ)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)方面的研究相對較少[9]，已有的報(bào)道用于研究的蟲源和方法各異，結(jié)論也不盡相同[10-11]，且多集中在變溫條件下[12-13]。對于室內(nèi)恒溫條件下其生殖力參數(shù)及有效積溫等均未作深入分析。為進(jìn)一步明確環(huán)境溫度對小貫小綠葉蟬在田間發(fā)生危害期生長發(fā)育的影響，本試驗(yàn)構(gòu)建5個(gè)恒定溫度下的試驗(yàn)種群生命表，對其種群的生長發(fā)育及繁殖力進(jìn)行研究，以期深入探討氣候變化對小貫小綠葉蟬適合度、種群數(shù)量變化的規(guī)律的影響，為該蟲的生態(tài)學(xué)機(jī)制、預(yù)測測報(bào)及綜合治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗(yàn)時(shí)間為2016—2017年。試蟲為在信陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院人工氣候室RQS-10（浙江寧波萊?？萍加邢薰荆瑴囟葹椋?0±1） ℃，光—暗周期為14 h — 10 h，光照度4 000 lx，相對濕度為（75±5）%條件下繼代飼養(yǎng)的小貫小綠葉蟬?；ㄅ瑁ㄖ睆綖?0 cm，高為15 cm）內(nèi)栽植的茶樹苗為無性扦插的2年生苗（信陽本地種，溫室種植），室內(nèi)栽植茶樹苗的基質(zhì)成分為茶園土 ∶ 椰棕糠 ∶ 珍珠巖=20 ∶ 4 ∶ 1，選取生長旺盛的健康植株作為供試茶苗，苗的高度為15～20 cm。上面罩覆有60目紗布的塑料瓶（直徑為15 cm，高為25 cm）。

1.2 供試儀器

主要儀器有MGC-450-HP2型人工氣候箱（上海一恒科學(xué)儀器有限公司），解剖鏡（寧波舜宇XSG-109L），鑷子、毛筆、記號筆、指形管等。

1.3 溫度處理

試驗(yàn)在（15±1）、（19±1）、（23±1）、（27±1）、（30±1） ℃ 人工氣候箱內(nèi)[光—暗周期為14 h—10 h，光照度為 4 000 lx，相對濕度為（75±5）%]進(jìn)行。分別取同一天孵化的60頭1齡若蟲，接于不同溫度處理的茶苗上，每天 08：00—10：00和20：00—22：00觀察記錄每個(gè)處理內(nèi)的小貫小綠葉蟬數(shù)量和齡期。成蟲期雌雄配對飼養(yǎng)，觀察至成蟲死亡，卵孵化出幼蟲為止。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)用蟲為室內(nèi)繼代飼養(yǎng)5代后幼蟲。

1.4 繁殖觀測

將2日齡的成蟲按照1 ∶ 1的比例于養(yǎng)蟲瓶內(nèi)配對飼養(yǎng)。取含有1芽3葉、健康無蟲害的茶葉新梢，用濕棉球?qū)⑶o稈基部包裹保濕，然后置于養(yǎng)蟲瓶內(nèi)。茶葉枝條來自室內(nèi)栽植的茶樹苗。每天更換茶葉枝條，并將換下的枝條于另一養(yǎng)蟲瓶中繼續(xù)保濕觀察，記錄若蟲孵化情況，并及時(shí)取出孵化若蟲。分別計(jì)算產(chǎn)卵前期和卵期的天數(shù)。產(chǎn)卵前期為第1次更換枝條的日期到出現(xiàn)若蟲孵化的日期之間所經(jīng)歷的天數(shù);卵期為更換的新梢在瓶子內(nèi)的日期到若蟲孵化的日期之間所經(jīng)歷的天數(shù)。

1.5 分析方法

采用直接最優(yōu)法計(jì)算小貫小綠葉蟬各歷期的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫[14]。將其在不同溫度下的發(fā)育歷期（N）轉(zhuǎn)換成發(fā)育速率（V），用Marquardt法[15]擬合小貫小綠葉蟬個(gè)各歷期的發(fā)育速率（V）與溫度（T）之間的關(guān)系。根據(jù)不同溫度下各發(fā)育階段的存活率，生命表的組建參照張孝義的方法[16]。

每個(gè)蟲齡的存活率都以發(fā)育到該蟲齡的數(shù)量為基數(shù)，與發(fā)育到下一蟲齡的數(shù)量相比，計(jì)算該蟲齡的存活率。世代存活率則以供試卵數(shù)為基數(shù)，將成蟲的數(shù)量與其相比來計(jì)算。

1.6 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 16.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。不同溫度下卵及幼蟲發(fā)育歷期差異顯著性分析采用Duncans多重比較法，顯著性水平為0.05。發(fā)育速率與溫度關(guān)系根據(jù)不同溫度條件下小貫小綠葉蟬卵和幼蟲的發(fā)育情況利用Logistic模型進(jìn)行擬合。所有數(shù)據(jù)均采用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。生命表參數(shù)、發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫計(jì)算方法如下：

式中：Ti為試驗(yàn)所設(shè)定的溫度（℃）;Di為在Ti溫度條件下的發(fā)育歷期（d）;Ai為在發(fā)育起點(diǎn)溫度為C時(shí)的有效積溫（d·℃）;x表示單位時(shí)間;Lx表示在x期開始時(shí)的雌蟲存活率;mx表示在x期內(nèi)存活的平均每一個(gè)雌蟲所產(chǎn)生的雌性后代數(shù);e為自然常數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對發(fā)育歷期的影響

由表1可知，在不同溫度下，小貫小綠葉蟬各蟲態(tài)的發(fā)育歷期均有明顯不同?？傮w表現(xiàn)為隨著溫度的升高，各發(fā)育歷期逐漸縮短。卵期除23、27 ℃之間無顯著差異外，其他溫度下卵發(fā)育歷期均差異顯著，以30 ℃下的發(fā)育歷期最短。1～3齡幼蟲的發(fā)育歷期趨勢同卵期;4～5齡表現(xiàn)一致，19、23 ℃處理間無顯著差異，與其他溫度處理差異均達(dá)顯著水平。產(chǎn)卵前期以15 ℃時(shí)的發(fā)育歷期最長，30 ℃時(shí)的發(fā)育歷期最短，均與其他處理差異達(dá)顯著水平，19～27 ℃間無差異。小貫小綠葉蟬整個(gè)世代歷期表現(xiàn)為隨著溫度的升高逐漸縮短，整體上23、27 ℃間差異不顯著。

根據(jù)表1的數(shù)據(jù)，將小貫小綠葉蟬在不同溫度下的發(fā)育歷期（N）轉(zhuǎn)換成發(fā)育速率（V）后，采用Logistic曲線：y=A/[1+B×exp（-k×t）]進(jìn)行擬合，得出溫度與小貫小綠葉蟬發(fā)育速率的關(guān)系模型，其參數(shù)值見表2。由表2可知，小貫小綠葉蟬各發(fā)育歷期的速度與溫度的關(guān)系均可以用Logistic模型進(jìn)行很好地模擬。

2.2 發(fā)育起點(diǎn)溫度與有效積溫

根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，通過直接最優(yōu)法分別得出卵期、1～5齡若蟲期、產(chǎn)卵前期和整個(gè)世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫。從表3可知，小貫小綠葉蟬各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫不同，以5齡的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低，為2.62 ℃，與其他齡期差異達(dá)顯著水平。卵期的發(fā)育起點(diǎn)溫度在各齡期中最高，該時(shí)期的有效積溫也最高，均與其他時(shí)期差異達(dá)顯著水平。小貫小綠葉蟬完成整個(gè)世代的有效積溫為305.33 d·℃。

2.3 溫度對成蟲壽命的影響

由表4可知，小貫小綠葉蟬成蟲的壽命隨著溫度的升高逐漸縮短，而且不同溫度處理下差異顯著，各處理下雌蟲的壽命均長于雄蟲。在15 ℃恒溫條件下，雌蟲的壽命可達(dá) 24.10 d，而在溫度為30 ℃時(shí)，成蟲的壽命為5.38～6.48 d。在溫度為23～27 ℃條件下，雌蟲與雄蟲的壽命均無差異，但與其他溫度處理有顯著差異。不同溫度處理下的成蟲壽命為5.93～21.75 d。

2.4 不同溫度處理下的生命表參數(shù)比較

由表5可知，在溫度為19～23 ℃時(shí)凈增殖率值較大;溫度為30 ℃時(shí)，凈生殖率僅為8.22，與其他處理差異顯著。內(nèi)稟增長率在溫度為19～30 ℃處理間無顯著差異，但均與溫度為15 ℃時(shí)差異顯著。種群加倍時(shí)間隨著溫度的升高而降低。周限增長率在各溫度處理下均大于1。各處理的雌雄比在 0.95～1.14之間，接近1 ∶ 1，差異不顯著。

2.5 溫度對各齡期存活率的影響

在不同溫度處理下，小貫小綠葉蟬各齡期的存活率隨齡期的增加逐漸增加（圖1）。3、5齡的存活率在15～27 ℃處理下處于同一水平，30 ℃處理的成活率較低，與其他處理差異達(dá)顯著水平。1齡與2齡的表現(xiàn)趨勢一致，均表現(xiàn)為溫度 19～27 ℃間，存活率無顯著差異，15、30 ℃間存活率無顯著差異，兩者與其他溫度下存活率均差異顯著。4齡時(shí)，19～27 ℃處理存活率較高，與其他處理差異顯著，其次為 15 ℃，以 30 ℃ 處理的存活率最低。

3 結(jié)論與討論

溫度對小貫小綠葉蟬的生長和繁殖有很大影響，且不同蟲態(tài)對溫度的適應(yīng)性存在明顯差異。本研究結(jié)果表明，除卵期外，小貫小綠葉蟬每個(gè)歷期的發(fā)育起點(diǎn)溫度均低于10 ℃，表明在相對較低的溫度下小貫小綠葉蟬即可以進(jìn)行生長發(fā)育，只是世代周期相對延長，該研究結(jié)果與小貫小綠葉蟬在茶園的發(fā)生情況較一致。每年3月中旬，茶園氣溫低于10 ℃時(shí)，可見到小貫小綠葉蟬成蟲，隨著溫度逐漸升高，小貫小綠葉蟬開始一年的危害，直至每年的12月中下旬。該試驗(yàn)中，在溫度為19～27 ℃ 時(shí)，小貫小綠葉蟬各齡期的成活率和內(nèi)稟增長率均較高，隨著溫度繼續(xù)上升，其成活率出現(xiàn)下降趨勢，內(nèi)稟增長率表現(xiàn)與27 ℃時(shí)一致，方差分析處于同一水平。綜合所有結(jié)果得出該溫度范圍是最適宜小貫小綠葉蟬生長發(fā)育的溫度。

茶園中小貫小綠葉蟬的種群數(shù)量在7月下旬至8月較低，9月后數(shù)量又逐漸上升，推測小貫小綠葉蟬不喜高溫。從結(jié)果可以看出，小貫小綠葉蟬的雌蟲壽命為6.48～24.10 d，持續(xù)時(shí)間較長，與田間觀察的世代重疊嚴(yán)重結(jié)果一致。本試驗(yàn)中，在15～30 ℃的溫度范圍內(nèi)，小貫小綠葉蟬各齡發(fā)育歷期均隨溫度升高而縮短，發(fā)育速率與溫度呈明顯正相關(guān);而溫度為30 ℃時(shí)，凈生殖率最小，各齡期死亡率較高，不利于小貫小綠葉蟬的生存，這與黃壽波等的研究結(jié)果[17]一致。

小貫小綠葉蟬產(chǎn)卵具有趨嫩習(xí)性，習(xí)慣將卵產(chǎn)于茶梢頂端1～3葉處的組織內(nèi)，本試驗(yàn)提供小貫小綠葉蟬產(chǎn)卵的茶葉枝條是離體保濕的，容易干枯，在一定程度上影響了卵的正常孵化，推測該研究中小貫小綠葉蟬種群增長指數(shù)相對較低與枝條失水有關(guān)。在其他需要新鮮枝條的試驗(yàn)中，還需要逐漸改進(jìn)試驗(yàn)方法，以提高卵的孵化率。同時(shí)，在試驗(yàn)中還要綜合考慮濕度和光照條件，將人為影響因素降至最低。結(jié)果表明，溫度在小貫小綠葉蟬生長發(fā)育過程中起關(guān)鍵因素。因此，研究其生長發(fā)育參數(shù)與溫度之間的關(guān)系，可為茶園小貫小綠葉蟬的預(yù)測預(yù)報(bào)提供參考，也可為分析環(huán)境變化對其種群動態(tài)的影響提供理論依據(jù)。

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