黃荊山紅椿種群動態(tài)分析

周火明 石章勝 何衍明 徐國良 周晉超 汪洋

摘要：為探究珍稀植物紅椿天然種群瀕危機制，在黃荊山紅椿采用相鄰格子法設(shè)置2個20 m×20 m樣方進行調(diào)查，劃分了紅椿齡級結(jié)構(gòu)，分析了種群齡級數(shù)量動態(tài)指數(shù)，編制了種群的特定時間生命表，分析了存活曲線。結(jié)果表明：①2個種群均為增長型種群；②T1種群第5齡級dx達(dá)到峰值，消失率Kx最大；T2種群dx峰值在第6齡級，消失率Kx最大；2個種群Ex最大值均在第1齡級，隨齡級遞增逐漸下降；③存活曲線為Deevey Ⅱ型，表明各齡級具有相同的死亡率。紅椿種群的齡級結(jié)構(gòu)特征與其強陽性特征和競爭密切相關(guān)人為“正向干擾”可以促進紅椿天然群落的更新與保護。

關(guān)鍵詞： 黃荊山；紅椿種群；生命表；生存分析

中圖分類號：S792.33 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1004-3020（2016）04-0022-05

Abstract： To explore the endangering mechanism of population of the rare plant， Toona ciliata， we classified T.ciliate populations into twelve age classes， and analyzed dynamic indexes of plant quantity， and set up the static life table of two populations， and drew and analyzed the survival curves of T. ciliata by field survey and statistical analyses of two typical sampling plots of T. ciliata in Huangjing Mountain. The result indicated： First， two populations belonged to growth type. Second， with the T1 population， the mortality rate peak （qx） and maximum Kx fell in 5th age class； the mortality rate peak （qx） and maximum Kxof the T2 population were in the 6th age class； the life expectation rate （Ex） of two populations were the highest at the 1st age class， and then declined gradually with the age class increasing. Third， the mortality rate curves of two populations conformed to Deevey Ⅱ， and this indicated the approximately equal mortality rates during the whole life circle. This research revealed that the growth and development of T. ciliata populations conformed to its strongly lightdemanding characteristics and competitions. The key to the restoration and protection of natural T. ciliate population， therefore， lies in the “positive artificial disturbance”.

Key words： Huangjing Mountain； Toona ciliate population； life table； survival analysis

紅椿Toona ciliata又名紅楝子，楝科Meliaceae香椿屬，落葉或半常綠大喬木，強陽性樹種，是我國熱帶、亞熱帶地區(qū)的珍貴速生用材樹種，國家II級重點保護野生植物[1]。紅椿主要分布于我國華南地區(qū)的低山丘陵區(qū)，但天然更新較慢，其野生資源數(shù)量不斷減少[2]。當(dāng)前，通過對湖北地區(qū)紅椿天然種質(zhì)量調(diào)查發(fā)現(xiàn)，紅椿自然分布較廣，但以紅椿為優(yōu)勢種的群落規(guī)模較小，處于瀕危狀況。目前，紅椿相關(guān)研究多見于栽培、造林、生理等方面，種群生態(tài)尤其是其瀕危因素的研究較少。研究種群的數(shù)量及其動態(tài)，可以展現(xiàn)植物種群與環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，尤其對瀕危植物的保護和利用具有特殊而重要的意義[3-4]。種群統(tǒng)計的核心是建立反映種群全部生活史的各年齡組的出生率、死亡率的多信息生命表[5]。通過種群生命表分析，可以了解導(dǎo)致不同年齡級植物死亡的原因，可以有助于發(fā)現(xiàn)瀕危物種的致危因子，對于保護這一珍貴瀕危用材樹種具有重要理論和實踐指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

紅椿群落位于黃石市主城區(qū)南部黃荊山北麓，海拔340～355 m。亞熱帶氣候，四季分明，雨量充沛，年均降雨量1 382.6 mm，年最大降雨量2 180.1 mm，降雨主要集中在38月，約占全年的81%；年均相對濕度為77%，年均蒸發(fā)量1 520 mm，年均氣溫19 ℃左右，最高達(dá)40 ℃以上，最低達(dá)-9 ℃以下[6]。黃荊山呈東西走向，低山丘陵地形區(qū)，出露地層的巖性主要為石灰?guī)r[7]，土壤為山地黃壤。紅椿為群落優(yōu)勢種和建群種。群落主要喬木有梧桐Firmiana platanifolia、楓香Liquidambar formosana、白楠Phoebe neurantha、黑殼楠Lindera megaphylla、毛藥紅淡Adinandra millettii等23種；主要灌木及木質(zhì)藤本有小蠟樹Fraxinus mariesii、紫藤Wisteria sinensis、白花油麻藤Mucuna birdwoodiana、胡頹子Elaeagnus pungens、扁擔(dān)桿Grewia biloba、三葉木通Akebia trifoliata等51種；草本和草質(zhì)藤本植物有風(fēng)輪菜Clinopodium chinense、廬山石韋Pyrro siasheareri、豬殃殃Galium aparine、九頭獅子草Peristrophe japonica、藎草Arthraxon hispidus、薜荔Ficus pumila等72種。

1.2 研究方法

1.2.1 外業(yè)調(diào)查

在踏查的基礎(chǔ)上，在群落內(nèi)部選取有代表性、未受人類破壞的林分設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)樣地。黃荊山紅椿群落面積大約為1 800 m2，在坡面地形上不規(guī)則分布，且群落中包含溶洞和約240 m2半荒廢建筑體。依據(jù)群落現(xiàn)有規(guī)模和取樣條件，分別在建筑體兩端設(shè)立2個20 m×20 m滿足要求標(biāo)準(zhǔn)喬木調(diào)查樣地，共計800 m2。采用相鄰格子法，進行每木調(diào)查。以1 m為單位，以 5 m×5 m 為基本樣方單元，記錄胸徑≥ 2.5 cm 的全部喬木樹種的胸徑、樹高、枝下高、冠幅等。對樣地內(nèi)紅椿植株個體，進行坐標(biāo)精確定位。灌木層（2 m×2 m）、草本層（1 m×1 m）。外業(yè)調(diào)查旨在對紅椿種群進行統(tǒng)計分析，同時對群落內(nèi)進行植物種類、高度、蓋度、多度等詳細(xì)調(diào)查，以便后期進行全省紅椿天然群落α多樣性對比和紅椿優(yōu)樹選擇研究。2個標(biāo)準(zhǔn)樣地分別有紅椿植株90株和117株，用字母T1、T2表示。

1.2.2 齡級劃分

參考相關(guān)紅椿研究方法[8-10]，根據(jù)黃荊山紅椿樣地最大實測徑級，將紅椿植株劃分為12級：即幼苗級Ⅰ級（2.5 cm≤胸徑）；從第Ⅱ齡級開始，以胸徑5.0 cm為步長增加一級：幼樹級Ⅱ級（2.5 cm≤胸徑<7.5 cm）；Ⅲ級（7.5 cm≤胸徑<12.5 cm）；Ⅳ（12.5 cm≤胸徑<17.5 cm）；中樹級Ⅴ（17.5≤胸徑<22.5 cm）；Ⅵ（22.5 cm≤胸徑<27.5 cm）；大樹級Ⅶ（27.5 cm≤胸徑<32.5 cm）； Ⅷ級（32.5 cm≤胸徑<37.5 cm）；Ⅸ級（37.5 cm≤胸徑<42.5 cm）；Ⅹ級（42.5 cm≤胸徑<47.5 cm）；Ⅺ級（47.5 cm≤胸徑<52.5 cm）；Ⅻ級（胸徑≥52.5 cm）。將樹木徑級從小到大的順序看作是時間順序關(guān)系，統(tǒng)計各齡級的植株數(shù)。以徑級結(jié)構(gòu)代替年齡級方法，分析黃荊山紅椿種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征。

1.2.3 種群動態(tài)分析

采用陳曉德[11]和LEAK[12]的數(shù)學(xué)模型，推導(dǎo)種群年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)指數(shù)，對紅椿種群動態(tài)進行定量描述。

1.2.4 種群生命表和存活曲線

根據(jù)樣地實際調(diào)查的各個齡級數(shù)量，編制紅椿種群靜態(tài)生命表[13-14]，繪制存活曲線。

1.2.5 生存函數(shù)

引入4個函數(shù)種群到種群生存分析中。即生存率函數(shù)S（t）、累積死亡率函數(shù)F（t）、死亡密度函數(shù)f（t）和危險率函數(shù)λ（t）。根據(jù)4個生存函數(shù)的估算值，繪制生存曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群齡級結(jié)構(gòu)與動態(tài)

紅椿2種群各齡級數(shù)量變化動態(tài)定量指數(shù)見表2。T1從第Ⅱ～Ⅻ齡級個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)出現(xiàn)3次波動，即種群處于衰退，分別表現(xiàn)在V4=-85.71%，V5=-12.50%，V9=-50.00%，表明種群或相鄰徑級個體數(shù)量衰退的動態(tài)關(guān)系，V11=0，種群處于穩(wěn)定狀態(tài)[16]。T1整個種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)Vpi=55.92%，種群屬于增長型種群受到外部干擾時，Vpi'=4.66%>0，說明種群仍穩(wěn)定。T2種群的衰退分別出現(xiàn)在V4，V7，V8和V10；種群在12齡級處于穩(wěn)定；整個種群Vpi=41.74%，種群為增長型，Vpi'=3.48，說明外界干擾時，種群仍然穩(wěn)定，但穩(wěn)定性低于T1種群。

2.2 種群生命表與存活曲線分析

特定時間生命表反映多個世代重疊的年齡動態(tài)歷程中的一個特定時間，而不是對同生群的全部生活史追蹤[14]。由于黃荊山2個紅椿年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)不能滿足生命表的3個假設(shè)， 在生命表的編制中會出現(xiàn)死亡率dx為負(fù)值的情況。因此， 本文采取勻滑技術(shù)[13]進行處理，修正后得ax′ ， 獲得特定時間生命表，從表3可見：2個紅椿種群存活數(shù)隨著年齡的增加而降低，但不同時段其死亡強度或速率差異較大。T1種群死亡率dx從第Ⅰ齡級起逐漸上升，第Ⅴ齡級達(dá)到最大，為0.467，表明紅椿種群個體在幼樹進入中齡樹時，第Ⅴ齡級消失率Kx最高；其后進入第Ⅵ齡級期望壽命Ex達(dá)到出現(xiàn)第2個峰值，為2.625。由于生命期望Ex反映的是x齡級內(nèi)個體的平均生存能力[17]，因此，紅椿種群幼樹進入中齡期，有較高的生命期望壽命。T2種群死亡率從第Ⅰ齡級起逐漸上升，第Ⅵ齡級達(dá)到最大，為0.500；Ex在下一齡級達(dá)到第2峰值，為3.357，種群的消失率最大值Kx相應(yīng)表現(xiàn)在在第Ⅵ齡級，為0.693。

根據(jù)種群生命表，以齡級為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對數(shù)值為縱坐標(biāo)，分別繪制T1和T2紅椿種群的存活曲線圖1。按照Deevey的劃分，種群存活曲線一般有3種基本類型：Ⅰ型是凸型曲線，Ⅱ型是直線，Ⅲ型是凹型曲線[18-19]，分別表示不同的動態(tài)意義。運用SPSS統(tǒng)計軟件進行擬合建立相應(yīng)模型，采用指數(shù)函數(shù)模型和冪函數(shù)模型分別檢驗，對比決定系數(shù)R2值，指數(shù)函數(shù)均高于冪函數(shù)。T1種群：y1=7.717e-0.05x，R2=0.976； T2種群：y2=8.125e-0.07x，R2=0.965，說明T1和T2樣地的種群存活曲線均符合DeeveyⅡ型存活曲線，2個種群各年齡期死亡率基本相同。

2.3 種群生存分析

表4為紅椿種群生存估計函數(shù)值，以齡級為橫坐標(biāo)，各函數(shù)值為縱坐標(biāo)作圖和圖。2個紅椿種群的生存率函數(shù)S（t）在幼苗期為最高值，分別為0.837和0.857。T1種群下降趨勢在Ⅰ-Ⅳ齡級明顯；T2種群Ⅰ-Ⅴ齡級明顯，其后逐漸穩(wěn)定，與生命表中qx在相應(yīng)齡級先升后降變化節(jié)奏一致。T1種群累計死亡率F（t）上升趨勢在Ⅳ齡級后逐漸趨穩(wěn)，T2種群在第Ⅴ齡級后逐漸趨穩(wěn)。2個函數(shù)前期的變化幅度大于后期。2個種群死亡密度函數(shù)f（t）前高后低，T1種群在第Ⅵ齡級為0.012，T2在第7齡級為0.005，下降明顯，其后穩(wěn)定。T1種群危險率函數(shù)從幼苗期到第Ⅳ齡級出現(xiàn)峰值，為0.152其后出現(xiàn)兩次峰值，但變化幅度不大。T2種群從幼苗期到第6齡級出現(xiàn)峰值，達(dá)0.167，其后變化幅度較小。函數(shù)生存分析說明紅椿種群II、III齡級淘汰較高，V齡級種群趨于穩(wěn)定，與種群生命表數(shù)據(jù)分析吻合。

3 結(jié)論與討論

種群的齡級結(jié)構(gòu)、生命表、存活曲線和死亡率曲線是物種種群生物學(xué)特性與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。在湖北省調(diào)查的9個紅椿中，黃荊山紅椿種群齡級數(shù)量動態(tài)指數(shù)，明顯高于鄂西北和鄂西南地區(qū)的紅椿種群，但與湖北九宮山自然保護區(qū)相似。瀕危物種必然囿于自身生理特點和對生境條件適應(yīng)的局限性，紅椿的獨特生理特點正是生理特征與環(huán)境選擇的結(jié)果。黃荊山兩個天然種群所在坡向偏北，第Ⅰ齡級幼苗個體數(shù)量較多，但第4～5齡級進入中齡樹期，個體損失數(shù)量較大，表明較高郁閉度造成林層光照條件不能滿足紅椿光照需求，使得穿過光照環(huán)境的紅椿植株減少。種群自疏完成后，部分紅椿個體進入主林層，使得成樹齡級個體數(shù)量穩(wěn)定，但種群老化問題也十分突出。黃荊山紅椿種群在生活史各個階段死亡率均出現(xiàn)兩次峰值，但種群老齡化仍是種群發(fā)展趨勢。

以紅椿為優(yōu)勢種的落葉闊葉林，是湖北重要的地帶性植被和珍貴的鄉(xiāng)土樹種基因庫。管理者可以根據(jù)紅椿種群不同階段發(fā)育特點，，以改善紅椿天然種群生長條件，促進其天然更新和保護。

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（責(zé)任編輯：鄭京津）