潮汕地區(qū)番石榴園害蟲與天敵群落結(jié)構(gòu)特征及季節(jié)動(dòng)態(tài)

邢樹文，朱麗霞，許曉偉，林岳青，黃曉瑜

（韓山師范學(xué)院 生命科學(xué)與食品工程學(xué)院，廣東 潮州 521041）

番石榴Psidium guajava Linn，又名芭樂、番桃樹等，隸屬桃金娘科（Myrtaceae），是番石榴屬（Psidium）的一種果樹，它具有速生、豐產(chǎn)和周年多次開花結(jié)果等特征，其果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富，是亞熱帶名優(yōu)水果之一.近10年來，從臺(tái)灣選育的優(yōu)良品種如珍珠芭樂、世紀(jì)芭樂和水晶芭樂等，主要種植于廣東、福建等地［1］.優(yōu)良品種引進(jìn)和栽培的面積增加，也給番石榴的生產(chǎn)與管理以及蟲害防治等方面帶來了新的挑戰(zhàn).常規(guī)的果園病害防治主要采取化學(xué)的方法，使用農(nóng)藥進(jìn)行防治，不僅嚴(yán)重地破壞了果園的生態(tài)及土壤微環(huán)境，還影響了果實(shí)的品質(zhì).因此，生物防治成為目前果園害蟲防治的熱點(diǎn).國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者提出了多種生物防治的途徑［2-4］，這些研究工作將對(duì)構(gòu)建果園生物防治的生態(tài)模式，以及保持果樹產(chǎn)業(yè)綠色生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展具有重大意義［5］.近年來，有些學(xué)者對(duì)番石榴果園節(jié)肢動(dòng)物群落組成進(jìn)行了調(diào)查研究.如張莉等［6］在閩臺(tái)番石榴園樹冠害蟲調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，福建地區(qū)番石榴園害蟲以同翅目害蟲種類最多，主要種類為棉蚜、桃蚜、烏盔蚧、花薊馬等，桔小實(shí)蠅對(duì)番石榴果實(shí)的危害最重，臺(tái)灣特有的害蟲主要為同翅目和纓翅目害蟲.吳梅香等［7］同樣報(bào)道了閩南番石榴園的害蟲優(yōu)勢(shì)種是桔小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis（Hendel）和棉蚜Aphis gossypii Glover，天敵的優(yōu)勢(shì)種為細(xì)紋貓蛛Oxy?opes macilentus L.Koch 和大草蛉Chrysopa septempunctata Wesmael.郭瑩等［8］對(duì)番石榴園介殼蟲及其天敵進(jìn)行調(diào)查，報(bào)道了危害嚴(yán)重的橘臀紋粉蚧的發(fā)生情況.本文對(duì)潮汕地區(qū)番石榴園在不同季節(jié)的害蟲與天敵群落進(jìn)行了調(diào)查，旨在摸清該地區(qū)番石榴園害蟲與天敵的群落組成及動(dòng)態(tài)變化，通過對(duì)番石榴園不同季節(jié)害蟲與天敵群落的多樣性分析，探討番石榴園害蟲與天敵的群落結(jié)構(gòu)特征及季節(jié)變化規(guī)律，為利用天敵資源進(jìn)行害蟲防控提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)域概況

調(diào)查地點(diǎn)位于廣東省潮州市（N23°26′-24°14′，E116°22′-117°11′），屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候.春季氣溫和降水均處在上升時(shí)期，每年的6―10月多雨.冬季干燥.春季平均溫度為16-18 ℃，夏季28-29 ℃，冬季9-16 ℃，年平均氣溫為21.4 ℃，果樹品種多，總種植面積約1.6 萬hm2［9］，本研究調(diào)查的果園位于潮州市官塘鎮(zhèn)，主要種植臺(tái)灣珍珠番石榴.番石榴樹齡10年，株高1.8 m-3 m不等，株距3.5 m，果樹單一種植，種植當(dāng)年結(jié)果實(shí)，果實(shí)生產(chǎn)高峰期是當(dāng)年的6 月、7 月和次年的1 月和2月，果實(shí)套袋.果園植被分布有鼠曲草（Gnaphalium affine）、毛茛（Ranunculus japonicus Thunb）、繁縷（Stellaria media（L.）Cyr.）、空心蓮子草（Alernanthera philoxeroides（Mart.）Griseb.）、假臭草（Praxelis clematidea）、看麥娘（Alopecurus aequalis Sobol）、藿香薊（Ageratum conyzoides L）、少花龍葵（Ageratum conyzoides L）、羊蹄（Rumex japonicus Houtt）等.果園主要施用巴西復(fù)合化學(xué)肥，在花期和果期，以200∶1比例噴施驅(qū)效靈，防治桔小實(shí)蠅和棉蚜，用量1次/月，草胺磷莖葉噴施除草.在果實(shí)收獲后進(jìn)行枝條修剪.

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法及標(biāo)本處理和鑒定

調(diào)查時(shí)間：春季（3月下旬至4月上旬）、夏季（7月下旬至8月上旬）和冬季（1月下旬）三個(gè)季節(jié).樣地設(shè)置：在潮州市湘橋區(qū)官塘鎮(zhèn)選取5塊不同的番石榴園作為研究樣地，然后在每個(gè)樣地進(jìn)行五點(diǎn)取樣，每個(gè)樣點(diǎn)約10×10 m2，采用震動(dòng)承接法和掃網(wǎng)法，對(duì)樣點(diǎn)內(nèi)的果樹（一般在8-10棵果樹之間）的枝條采集標(biāo)本.

采集方法：首先在被調(diào)查的果樹根周鋪好PVC塑料薄膜，先在樹冠上掃網(wǎng)捕捉，然后震動(dòng)果樹樹冠及枝條，將落到薄膜上的動(dòng)物收集起來，保存在80%的酒精中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定.地表節(jié)肢動(dòng)物主要采用掃網(wǎng)法和直接捕捉的方法收集標(biāo)本.標(biāo)本經(jīng)過初步分類后，利用顯微鏡，依據(jù)《昆蟲形態(tài)分類學(xué)》［10］、《昆蟲分類（上、下）》［11］、《中國(guó)昆蟲生態(tài)大圖鑒》［12］、《昆蟲圖譜》［13］等鑒定標(biāo)本，大分類至目和科，主要害蟲和天敵鑒定到種.

2.2 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)性指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)和So?renson相似性指數(shù)對(duì)番石榴園害蟲和天敵群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析［14］.

（1）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H'=-∑Pi×lnPi，Pi=Ni/N.

（2）Pielou均勻性指數(shù)：J=H'/lnS.

（3）Simpson優(yōu)勢(shì)性指數(shù)：D=1-∑Pi2.

（4）Margalef物種豐富度指數(shù)：SR=(S-1)/lnN.

式中，Pi為類群i占群落總個(gè)體數(shù)的比例，Ni為該區(qū)內(nèi)第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)量，N為樣區(qū)內(nèi)所有類群的個(gè)體數(shù)量，S為樣區(qū)內(nèi)類群數(shù)目.

優(yōu)勢(shì)度（Dominance）：個(gè)體數(shù)量占總捕獲量的10%以上者為優(yōu)勢(shì)類群，1%-10%者為常見類群，小于1%者為稀有類群.

2.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Microsoft Excel（2010 版）統(tǒng)計(jì)節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量和類群數(shù)，以PRIMER 5 計(jì)算其多樣性指數(shù)，運(yùn)用SPSS19.0 的單因素方差分析（Analysis of Variance，ANOVA）對(duì)每個(gè)樣地的5 個(gè)采樣點(diǎn)的害蟲、天敵的數(shù)量、物種數(shù)及其群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′），物種豐富度指數(shù)（SR）、Pielou均勻度指數(shù)（E）、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）等多個(gè)參數(shù)［15-16］進(jìn)行Duncan 新復(fù)極差多重比較檢驗(yàn)，取α=0.05，比較各樣地害蟲、天敵的群落參數(shù)差異顯著性.

3 結(jié)果分析

3.1 番石榴園節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與數(shù)量組成特征

調(diào)查結(jié)果表明，3個(gè)季節(jié)共捕獲節(jié)肢動(dòng)物1 934只，隸屬11目，50科.夏季36科，共825只，占總個(gè)體數(shù)的42.66%；春季31科，共565只，占總個(gè)體數(shù)的29.21%；冬季32科，共544只，占總個(gè)體數(shù)的28.13%.在春、夏、冬季，實(shí)蠅科均為優(yōu)勢(shì)類群，分別占總節(jié)肢動(dòng)物的25.13%、27.76%和35.66%.蚜科在春、夏季為優(yōu)勢(shì)類群，分別占節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)的18.23%和14.79%；冬季占7.35%，為常見類群.貓蛛科在春、夏季為優(yōu)勢(shì)類群，分別占節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)的10.44%和10.06%，冬季占2.39%，為常見類群.此外，潛蠅科冬季為優(yōu)勢(shì)類群，占13.79%，園蛛科冬季的個(gè)體數(shù)量較多，占冬季節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的8.46%.見表1.

表1 番石榴園節(jié)肢動(dòng)物組成及數(shù)量特征

（續(xù)表1）

3.2 不同季節(jié)番石榴園節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性

番石榴園節(jié)肢動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)指數(shù)分析結(jié)果表明，節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)量時(shí)序變化表現(xiàn)為春季先升高，夏季達(dá)到高峰，冬季呈下降趨勢(shì).春季3月開始，節(jié)肢動(dòng)物群落的物種豐富度逐漸升高，夏季出現(xiàn)高峰期，冬季數(shù)量下降.夏季初期氣溫逐漸升高，是番石榴結(jié)果期，果園的溫度、濕度及充足的水分和食物適合節(jié)肢動(dòng)物大量繁殖和生存.因此，個(gè)體數(shù)、類群數(shù)和Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)均最高，節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體數(shù)夏季與春、冬兩季有顯著性差異（P＜0.05），類群數(shù)量和Shannon-Weiner多樣性指數(shù)表現(xiàn)為夏季與春、冬兩季沒有顯著性差異；冬季溫度降低，食物減少和環(huán)境干燥，導(dǎo)致有些種類進(jìn)入休眠或死亡，類群數(shù)減少，但因番石榴此時(shí)處于結(jié)果期，個(gè)體數(shù)相對(duì)變化不大，所以其豐富度指數(shù)最高.從整體上看，冬季的個(gè)體數(shù)減少，多樣性指數(shù)，均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均呈現(xiàn)降低趨勢(shì).春季多雨，是番石榴的營(yíng)養(yǎng)期，春季的番石榴園的均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，其穩(wěn)定性高，分散性高，分布均勻，見表2.

表2 番石榴園節(jié)肢動(dòng)物群落的多樣性比較

3.3 番石榴園害蟲組成及數(shù)量特征

由表3可看出，本次調(diào)查共捕獲害蟲1 161只，隸屬7目19科.其中，春季10科，共315只，占總數(shù)的27.13%，夏季14科，共472只，占40.65%；冬季11科，共374只，占32.21%.優(yōu)勢(shì)類群為實(shí)蠅科和蚜科.在春、夏、冬三個(gè)季節(jié)，實(shí)蠅科的個(gè)體數(shù)占害蟲總數(shù)的比例分別為45.08%、48.52%和51.87%；蚜科的個(gè)體數(shù)占害蟲總數(shù)的比例分別為32.70%，25.85%和10.70%；冬季潛蠅科為優(yōu)勢(shì)類群，占該季節(jié)害蟲數(shù)的20.05%；夏季葉蟬科為優(yōu)勢(shì)類群，占該季節(jié)害蟲數(shù)的14.41%.在春季，潛蠅科（3.49%）、葉甲科（7.62%）、緣蝽科（3.17%）和薊馬科（2.54%）的發(fā)生率也較高；在夏季，錐頭蝗（2.97%）發(fā)生率較高；在冬季，葉蟬科（6.68%）和小葉蟬亞科（6.15%）的發(fā)生率高于其它類群，其它類群發(fā)生率均低于2%.

表3 番石榴園主要害蟲組成及數(shù)量特征

3.4 番石榴園害蟲的多樣性季節(jié)變化

番石榴園害蟲生態(tài)學(xué)指數(shù)分析結(jié)果顯示，夏季害蟲的類群數(shù)量最高（9.00±2.83），且與冬季（8.40±1.14）和春季（6.00±1.41）之間具有顯著性差異（P＜0.05）.而三個(gè)季節(jié)害蟲類群的個(gè)體數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)無顯著差異，多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和豐富度指數(shù)的季節(jié)性變化為冬季高，夏季次之，春季最低，均勻度指數(shù)則表現(xiàn)為春季最高，冬季次之，夏季最低.見表4.

表4 番石榴園害蟲的多樣性比較

3.5 番石榴園天敵群落組成與數(shù)量特征

本次調(diào)查共捕獲天敵562只，隸屬5目18科（見表5）.其中，春季13科，共182只，占天敵總數(shù)的32.38%.寄蠅科和貓蛛科為優(yōu)勢(shì)類群，分別占該季節(jié)天敵總數(shù)的11.54%和32.42%.食蚜蠅科（4.95%）、跳蛛科（4.40%）、光盔蛛科（4.95%）、管巢蛛科（6.59%）、園蛛科（7.69%）、繭蜂科（4.95%）、小蜂總科（9.89%）和瓢蟲科（5.49%）數(shù)量較大，是春季重要的害蟲天敵.

表5 番石榴園天敵組成及數(shù)量特征

夏季14科，共261只，占天敵總數(shù)的46.44%.園蛛科、貓蛛科和小蜂總科為優(yōu)勢(shì)類群，分別占該季節(jié)天敵總數(shù)的10.73%、31.80%和19.16%；此外，長(zhǎng)足虻科（7.28%）、管巢蛛科（4.21%）和球蛛科（6.90%）數(shù)量較大，是該季節(jié)重要的天敵動(dòng)物.

冬季15 科，共119 只，占總數(shù)21.17%.園蛛科和貓蛛科為優(yōu)勢(shì)類群，分別占該季節(jié)天敵總數(shù)的38.66%和10.92%.常見類群包括食蚜蠅科（6.72%）、球蛛科（9.24%）、肖蛸科（8.40%）和瓢蟲科（5.88%），是該季節(jié)的重要害蟲天敵.在天敵群落中，蜘蛛目的物種數(shù)與個(gè)體數(shù)量所占的比例最高，其物種數(shù)占群落物總物種數(shù)的55.56%，個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的68.15%，蜘蛛是番石榴園節(jié)肢動(dòng)物中最主要的天敵類群.

3.6 番石榴園天敵的多樣性季節(jié)變化

表6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)顯示，番石榴園天敵類群的個(gè)體數(shù)量在這3 個(gè)季節(jié)中變化較顯著，夏季（52.40±10.57）高于春季（36.40±7.33）和冬季（23.80±5.90），三者之間具有顯著性差異（P＜0.05）.三個(gè)季節(jié)的天敵類群的類群數(shù)量、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)無顯著差異.天敵類群數(shù)量和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的季節(jié)性變化為夏季高，春季次之，冬季較低；多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的季節(jié)性變化有所不同，表現(xiàn)為春季高，夏季次之，冬季較低；豐富度指數(shù)為冬季高，春季次之，夏季低.

表6 番石榴園天敵多樣性比較

4 討論

4.1 番石榴園害蟲與天敵群落的組成季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化

番石榴園害蟲與天敵的數(shù)量呈現(xiàn)從春季開始上升，夏季達(dá)到最高峰，隨后下降的變化趨勢(shì).冬季果園害蟲和天敵數(shù)量下降趨勢(shì)更為明顯.害蟲與天敵的種群數(shù)量受到氣候條件的影響，如溫度降低，濕度降低等可造成種群數(shù)量減少.害蟲的個(gè)體數(shù)量與物種數(shù)受氣候條件的影響較大，較高的氣溫和濕度更有利于害蟲群落更多物種的生存與發(fā)育，害蟲群落的物種組成較復(fù)雜，從而導(dǎo)致不同季節(jié)害蟲的數(shù)量和類群的變化起伏較大，無明顯的規(guī)律性.番石榴園天敵群落構(gòu)成較簡(jiǎn)單，主要是由捕食性天敵蜘蛛組成.天敵物種組成與數(shù)量隨果園植物種類、食物組成和氣候環(huán)境的變化而改變.蜘蛛在夏季需躲避高溫而棲息在陰暗潮濕的小生境中，如隱藏在地表的枯葉或表層土壤間隙中，因此對(duì)捕捉的蜘蛛數(shù)量有一定的影響.春季氣溫回升，天氣變暖，濕度增大，天敵種群數(shù)量呈上升趨勢(shì).

4.2 番石榴園害蟲與天敵主要類群的季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化

本次調(diào)查的番石榴園的害蟲主要類群是，雙翅目、鞘翅目和同翅目，番石榴危害嚴(yán)重的害蟲為實(shí)蠅科的桔小實(shí)蠅，該害蟲喜產(chǎn)卵于接近成熟的水果果皮下，幼蟲孵化后即在果內(nèi)為害果肉，造成大量落果和爛果，嚴(yán)重影響水果的產(chǎn)量和質(zhì)量［17］.其次，蚜科的棉蚜對(duì)番石榴造成較大的危害.園蛛科、貓蛛科、繭蜂科和小蜂總科為主要的天敵優(yōu)勢(shì)類群，所占比例較大.蜘蛛是番石榴園害蟲的主要天敵，蜘蛛的物種數(shù)占天敵群落總物種數(shù)的55.56%，個(gè)體數(shù)占天敵群落總個(gè)體數(shù)的68.15%.番石榴園夏季害蟲個(gè)體數(shù)量增多，冬季減少，害蟲個(gè)體的相對(duì)多度呈現(xiàn)一個(gè)先增多后減少的趨勢(shì).3月份氣溫回升，番石榴處于營(yíng)養(yǎng)期，由于溫度回升，濕度增加，果園植被生長(zhǎng)較快，給果園節(jié)肢動(dòng)物提供較多的食物和棲息場(chǎng)所，果園害蟲和天敵個(gè)體數(shù)和類群數(shù)均有所增長(zhǎng).7月份，果實(shí)進(jìn)入成熟期，果園害蟲個(gè)體數(shù)和類群數(shù)均達(dá)到峰值.到冬季的1月份氣溫在9-14℃之間，為全年氣溫最低，番石榴處于初熟期，果園植物量減少，害蟲個(gè)體數(shù)量降為全年最低.由此看來，害蟲與天敵類群的個(gè)體數(shù)量在番石榴的營(yíng)養(yǎng)期、開花期、結(jié)果期及果實(shí)成熟期等不同階段發(fā)生著規(guī)律的變化，即天敵隨著害蟲個(gè)體數(shù)量的增加而增加，隨著害蟲個(gè)體數(shù)量的減少而減少，天敵與害蟲的個(gè)體數(shù)量之間具有“跟隨現(xiàn)象”［18-19］.這種機(jī)制的形成與果園的生境條件關(guān)系密切，主要由果園的植物生物量、氣溫、濕度、食物量流動(dòng)、天敵、害蟲的相互制約所決定，此外使用農(nóng)藥等也是影響因素之一.這與楊金華等人對(duì)番石榴園病蟲害防治研究的結(jié)果一致［20］.本研究3月下旬至4月上旬桔小實(shí)蠅和棉蚜數(shù)量的上升是害蟲數(shù)量增加的主要因素，至夏季的6月下旬至7月上旬及8月上旬，桔小實(shí)蠅個(gè)體數(shù)量達(dá)到高峰期，說明桔小實(shí)蠅種群密度與夏季害蟲數(shù)量呈明顯正相關(guān)，這與林明光等［18］、于鑫等［21］的研究結(jié)果相一致.由于桔小實(shí)蠅和棉蚜數(shù)量較多，增長(zhǎng)速度較快，以致化學(xué)藥劑防治效果不甚明顯，且害蟲數(shù)量較易恢復(fù)［22］.其次，果園的常規(guī)管理對(duì)減少害蟲也有一定作用.調(diào)查發(fā)現(xiàn)，植被清理較徹底，地面沒有落果的樣地，捕獲的害蟲數(shù)量較少.梁廣勤等［23］在對(duì)實(shí)蠅防治的調(diào)研結(jié)果中也提出，及時(shí)撿拾落果和爛果可以大大降低桔小實(shí)蠅蟲口密度.天敵在害蟲生態(tài)調(diào)控中起著主要作用.捕食性天敵不僅直接捕食害蟲，影響靶標(biāo)害蟲的種群密度，而且還能通過引起獵物某些習(xí)性的改變而間接的影響害蟲的適合度［24］，從而對(duì)害蟲防治起到更好的控制作用［25］.

綜述研究結(jié)果，掌握果園害蟲與天敵群落組成與結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，根據(jù)害蟲的發(fā)生狀況，科學(xué)合理利用天敵進(jìn)行生物防治，輔以套袋防害措施，減少化學(xué)藥物防治，是果園害蟲綜合治理的重要環(huán)節(jié).在廣東，春季害蟲發(fā)生初期，數(shù)量較少，冬季害蟲數(shù)量減少，可盡量不用化學(xué)藥物進(jìn)行防治.春季后期（5月上旬）、夏季及初秋，害蟲數(shù)量較大，可適當(dāng)輔以化學(xué)防治，以達(dá)到最佳的防治效果和經(jīng)濟(jì)效益.