外源NO對(duì)鉛脅迫下蘿卜種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

劉釗 雷陽 王生武 吳越莉 張旭

摘要 為探究外源NO對(duì)蘿卜鉛脅迫的緩解作用，以高濃度鉛脅迫（0.6 mmol/L）下的蘿卜品種春紅1號(hào)為試驗(yàn)材料，以SNP為NO供體材料，研究不同濃度SNP（0、25、50、100、150、200 μmol/L）對(duì)鉛脅迫下蘿卜種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響。結(jié)果表明，高濃度的鉛離子對(duì)蘿卜生長(zhǎng)有嚴(yán)重抑制作用，施加100 μmol/L SNP 能夠促進(jìn)蘿卜種子發(fā)芽，增加蘿卜幼苗光合色素含量，提高過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性。說明適宜濃度的NO可有效緩解鉛脅迫對(duì)蘿卜種子和幼苗的毒害。

關(guān)鍵詞 鉛脅迫;一氧化氮;蘿卜;種子萌發(fā);生理特性

中圖分類號(hào) S631.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2021）08-0057-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.08.015

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of Exogenous NO on Seed Germination and Seedling Physiological Characteristics of Radish under Pb Stress

LIU Zhao，LEI Yang，WANG Sheng-wuet al

（College of Horticulture， Shanxi Agriculture University， Taiyuan，Shanxi 030031）

Abstract In order to explore the relieving effect of exogenous NO on Pb stress in radish， the radish variety Chunhong No.1 under severe Pb stress （0.6 mmol/L） was used as experimental material， and different concentrations of SNP（0， 25， 50， 100， 150， 200 μmol/L） were used as NO donors. The results showed that high concentration of Pb ions had a serious inhibitory effect on radish growth. Applying 100 μmol/L SNP could promote radish seed germination， increase photosynthetic pigment content and increase the activities of peroxidase （POD）， superoxide dismutase （SOD）， catalase （CAT） and ascorbate peroxidase （APX）. The results indicated that the appropriate concentration of NO could effectively alleviate the toxicity of Pb stress to radish seeds and seedlings.

Key words Pb stress;NO;Radish;Seed Germination;Physiological characteristics

鉛是植物體內(nèi)的非必需元素，具有易吸收、快轉(zhuǎn)移、難降解、毒性大的特點(diǎn)。隨著我國(guó)城市化和工業(yè)化的進(jìn)行，工業(yè)廢水、廢渣攜帶著大量鉛離子滲透入土壤中。同時(shí)純度不高的農(nóng)藥和化肥中都有鉛離子的殘留，無節(jié)制地施用均導(dǎo)致農(nóng)田土壤中鉛含量急劇增加。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)受鉛元素等重金屬污染的農(nóng)業(yè)用地近2 000萬hm2，約占全國(guó)農(nóng)業(yè)用地總面積的 20%。耕地中鉛元素的不斷增加，已成為影響我國(guó)農(nóng)作物生產(chǎn)及食品安全的重要隱患。陳茂銓等[1]研究發(fā)現(xiàn)蘿卜在鉛脅迫下，種子萌發(fā)受到嚴(yán)重影響，進(jìn)而抑制了幼苗根和葉的生長(zhǎng);黃軒等[2]研究表明，鉛脅迫會(huì)降低中華常青藤的光合色素含量，影響光合作用;張博宇等[3]研究發(fā)現(xiàn)，鉛離子可使黃花風(fēng)鈴木細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量氧的自由基從而損傷植物胞質(zhì)膜，產(chǎn)生鉛脅迫反應(yīng)。

一氧化氮（NO）是植物體內(nèi)重要的信號(hào)分子，能夠調(diào)控植物體內(nèi)多途徑、多基因表達(dá)。目前已經(jīng)證實(shí)的通路包括NO合成酶途徑、硝酸還原酶、亞硝酸還原酶途徑，并廣泛參與到其他信號(hào)通路中[4]。研究表明，適宜濃度的外源NO可以有效提高植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、幼苗根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)，增加植物體內(nèi)光合色素的含量，增強(qiáng)植物的光合作用[5-6]。在鉛脅迫下，NO可以通過提高抗氧化酶的活性來減弱鉛離子脅迫對(duì)植物體產(chǎn)生的負(fù)作用[7];同時(shí)通過激活光合色素表達(dá)途徑，增加葉綠素、類胡蘿卜素含量從而增強(qiáng)植物光合作用，抵消鉛脅迫的影響。近年來，隨著鉛污染越來越嚴(yán)重，科研

工作者做了大量關(guān)于緩解植物鉛脅迫的研究。然而，關(guān)于外源NO對(duì)鉛脅迫下蘿卜生理影響的研究鮮見報(bào)道。鑒于此，筆者開展了外源 NO緩解蘿卜幼苗鉛脅迫的效應(yīng)試驗(yàn)，通過測(cè)定蘿卜種子萌發(fā)及葉片生理變化等指標(biāo)，研究可緩解蘿卜鉛脅迫的最適硝普鈉（SNP）濃度，以期為鉛污染防治和土壤修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試蘿卜品種為春紅1號(hào)，由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所蘿卜團(tuán)隊(duì)提供。鉛離子供體為Pb（NO3）2，購自山西森躍商貿(mào)有限公司。NO供體為Na2[Fe（CN）5NO]·2H2O（硝普鈉，SNP），購自山西森躍商貿(mào)有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

選取均勻無病害的春紅1號(hào)蘿卜種子，用滅菌水在室溫下浸泡6～8 h。用75%乙醇沖洗30 s，15%的NaClO沖洗20 min，滅菌水洗滌3次，放入真空干燥箱40 ℃烘干1 h。試驗(yàn)分成CK對(duì)照組（處理液為滅菌水）和6個(gè)處理組，處理組中均添加0.6 mmol/L（198.72 mg/kg）的Pb（NO3）2，pH控制在5.4，并分別添加濃度為0 μmol/L、25 μmol/L（7.45 mg/kg）、50 μmol/L（14.90 mg/kg）、100 μmol/L（29.80 mg/kg）、150 μmol/L（44.70 mg/kg）、200 μmol/L（59.60 mg/kg）SNP溶液，將6個(gè)處理分別命名為SNP-0、SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150、SNP-200。將蘿卜種子置于9 cm培養(yǎng)皿中的濾紙上，濾紙上浸滿不同濃度的處理液，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)200粒種子。蘿卜種子于25 ℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，避光催芽3 d，進(jìn)而光照/黑暗12 h/12 h、相對(duì)濕度70%。此后每天以滅菌水補(bǔ)充蒸發(fā)掉的液體。培養(yǎng)10 d后測(cè)定蘿卜幼苗莖長(zhǎng)、根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬等形態(tài)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo)。

培養(yǎng)5 d后測(cè)定發(fā)芽勢(shì)，計(jì)算公式：

發(fā)芽勢(shì)=發(fā)芽種子粒數(shù)/200×100%

1.3.2 形態(tài)指標(biāo)。

培養(yǎng)10 d后測(cè)定春紅1號(hào)蘿卜幼苗莖長(zhǎng)、根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬等形態(tài)指標(biāo)。

1.3.3 幼苗生理指標(biāo)。

培養(yǎng)12 d后測(cè)定春紅1號(hào)蘿卜幼苗的各項(xiàng)生理指標(biāo)。

葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量的測(cè)定：避光條件下在丙酮中破碎春紅1號(hào)蘿卜幼苗葉片，分別在470、649和665 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度。

SOD活性采用張慧杰等[8]的方法測(cè)定;POD活性采用尹桂彬等[9]的方法測(cè)定;CAT活性采用劉光亞等[10]的方法測(cè)定;APX活性采用張倩等[11]的方法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2016整理數(shù)據(jù)和作圖;SPSS 19.0分析數(shù)據(jù)，Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源NO對(duì)鉛脅迫下蘿卜種子發(fā)芽勢(shì)的影響

由圖1可知，添加鉛離子SNP-0較未添加鉛離子的CK處理，發(fā)芽勢(shì)降低了24.73%，說明鉛離子對(duì)蘿卜種子的萌發(fā)起到了抑制作用。SNP-50、SNP-100這2個(gè)處理顯著提高了蘿卜種子發(fā)芽勢(shì)，較CK增加17.74%和29.84%，較同為鉛脅迫下的SNP-0分別增加了56.42%和72.49%。說明適量的SNP不僅可以抵消鉛離子對(duì)蘿卜種子的毒害，還可以有效提高蘿卜種子的發(fā)芽勢(shì)。SNP-150、SNP-200這2個(gè)處理較未添加鉛離子的CK處理，發(fā)芽勢(shì)均明顯下降，降幅分別為7.26%和31.72%。說明適用的SNP濃度在150和200 μmol/L時(shí)，SNP無法抵消鉛離子對(duì)蘿卜種子的毒害。而且當(dāng)SNP濃度在200 μmol/L時(shí)，蘿卜種子的發(fā)芽勢(shì)低于同樣添加鉛離子但未添加SNP的SNP-0處理。說明在SNP濃度在200 μmol/L時(shí)，SNP非但無法抵消鉛離子對(duì)蘿卜種子的脅迫，還造成了更多的抑制作用。

2.2 外源NO對(duì)鉛脅迫下蘿卜幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

由圖2可知，6個(gè)添加鉛離子的處理SNP-0、SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150、SNP-200在10 d的根長(zhǎng)均顯著短于未添加鉛離子的CK處理，較CK降幅分別為68.69%、60.91%、48.15%、34.77%、68.12%和73.23%。說明鉛脅迫對(duì)蘿卜根長(zhǎng)有較強(qiáng)的抑制作用。在鉛脅迫的6個(gè)處理中，添加SNP的SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150 4個(gè)處理的根長(zhǎng)均大于未添加SNP的SNP-0，增幅分別為24.92%、65.70%、108.47%和1.88%。說明 SNP可有效緩解鉛離子脅迫對(duì)蘿卜根長(zhǎng)的影響。其中SNP濃度為100 μmol/L的處理SNP-100的根長(zhǎng)最長(zhǎng)，為11.49 cm。SNP-200處理的蘿卜根長(zhǎng)小于SNP-0，降幅為14.46%，說明較高的SNP濃度反而會(huì)降低其緩解鉛脅迫的作用。

由圖3可知，SNP-0、SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150、SNP-200處理的莖長(zhǎng)均顯著短于不存在鉛脅迫的CK處理，降幅分別為59.96%、48.39%、32.98%、15.45%、50.77%和62.91%。可見鉛脅迫對(duì)蘿卜莖長(zhǎng)有顯著的抑制作用。添加SNP的4個(gè)處理SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150的莖長(zhǎng)均大于未添加SNP的處理SNP-0，增幅為29.03%、67.55%、111.37%和23.07%，說明 SNP可有效緩解鉛離子脅迫對(duì)蘿卜莖長(zhǎng)的影響。其中SNP濃度為100 μmol/L的處理SNP-100的莖長(zhǎng)最長(zhǎng)，為6.38 cm。與根長(zhǎng)一樣，SNP-200處理的蘿卜莖長(zhǎng)小于SNP-0，降幅為7.28%，說明較高的SNP濃度反而會(huì)抑制蘿卜莖的生長(zhǎng)

由圖4可知，SNP-0、SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150、SNP-200處理的葉長(zhǎng)較CK處理均有下降，降幅分別為47.22%、37.3%、33.02%、20.06%、37.65%、47.84%，可見鉛脅迫對(duì)蘿卜葉長(zhǎng)有一定的抑制作用。SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150的葉長(zhǎng)均大于未添加SNP的處理SNP-0，增幅分別為18.71%、26.90%、51.46%、18.13%。說明添加SNP可緩解鉛離子脅迫對(duì)蘿卜葉長(zhǎng)的影響。其中SNP濃度為100 μmol/L的處理SNP-100的葉長(zhǎng)最長(zhǎng)，為0.87 cm。

由圖5可知，SNP-0、SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150、SNP-200處理的葉寬較CK處理均有下降，降幅分別為37.82%、32.77%、25.46%、17.09%、35.01%、36.13%，說明在鉛脅迫下，蘿卜葉寬會(huì)有一定程度的降低。SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150、SNP-200的葉寬均大于未添加SNP的處理SNP-0，增幅分別為8.11%、19.86%、33.33%、4.50%、2.70%，說明SNP可有效緩解鉛脅迫對(duì)蘿卜葉寬的影響。

2.3 外源NO對(duì)鉛脅迫下蘿卜幼苗葉片光合色素含量的影響

由圖6可知，鉛脅迫下的6個(gè)處理SNP-0、SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150、SNP-200在葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量上均顯著少于未添加鉛離子的CK處理。說明鉛脅迫對(duì)蘿卜葉片的光合色素含量有較強(qiáng)的抑制作用。在相同濃度的鉛離子脅迫下，施SNP的濃度為100 μmol/L時(shí)，蘿卜幼苗葉片的葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量有顯著提高。其中葉綠素a含量較未添加SNP 處理SNP-0增加53.61%，葉綠素b含量升高了47.22%，類胡蘿卜素含量升高了88.01%。SNP-150和SNP-200這2個(gè)處理的蘿卜幼苗葉片各色素含量顯著下降，說明這2個(gè)濃度的SNP對(duì)蘿卜的光合作用產(chǎn)生了抑制作用。

2.4 外源NO對(duì)鉛脅迫下蘿卜幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

由圖7可知，SNP-0、SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150、SNP-200這6個(gè)處理的SOD活性均不同程度低于未處于鉛脅迫的CK處理，降幅分別為38.24%、29.40%、19.93%、5.77%、38.83%和47.29%，說明鉛離子對(duì)蘿卜體內(nèi)的SOD活性有較強(qiáng)的抑制作用。且在鉛脅迫下，不同濃度的SNP對(duì)蘿卜葉片中的SOD含量有顯著影響。其中SNP-25、SNP-50、SNP-100較SNP-0的SOD活性均有提高，增幅為14.30%、29.63%、52.56%。SNP-100處理的SOD活性最高，是CK處理的94.23%，基本抵消了鉛離子對(duì)蘿卜葉片中SOD活性的影響。

由圖8可知，SNP-0、SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150、SNP-200這6個(gè)處理的CAT活性均不同程度地低于未處于鉛脅迫的CK處理，降幅分別為51.24%、43.58%、27.29%、11.65%、35.81%、53.51%。且在鉛脅迫下，不同濃度的SNP對(duì)蘿卜葉片中的CAT含量有顯著影響。SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150這4個(gè)處理的CAT含量較SNP-0均顯著增加，增幅為15.45%、48.79%、80.79%和31.35%。SNP-200相較SNP-0有所下降，降低了4.86%。

由圖9可知，SNP-0、SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150、SNP-200這6個(gè)處理的POD活性均不同程度地低于未處于鉛脅迫的CK處理，降幅為47.71%、40.79%、31.36%、20.90%、37.99%和49.48%。且在鉛脅迫下，不同濃度的SNP對(duì)蘿卜葉片中的POD含量有顯著影響。SNP-25、SNP-50、SNP-100、SNP-150這4個(gè)處理的POD含量較SNP-0均有增加，增幅為13.27%、31.30%、51.31%、18.62%。SNP-200相較SNP-0有所下降，降低了3.35%。

由圖10可知，鉛脅迫下，處理SNP-0相對(duì)于CK有顯著下降，降幅為41.72%，說明鉛脅迫對(duì)蘿卜葉片中APX活性有明顯的抑制作用。鉛脅迫下處理SNP-100的APX活性顯著高于未添加鉛離子的CK，增幅為43.42%。說明100 μmol/L的SNP不僅可以抵消鉛脅迫對(duì)蘿卜葉片中APX活性的影響，還可以大幅提升APX活性。SNP-25、SNP-50、SNP-150、SNP-200這4個(gè)處理的APX活性，相較于CK下降不明顯，降幅分別為16.92%、3.08%、10.73%和27.88%。說明這些濃度下的SNP可以在一定程度上緩解鉛脅迫對(duì)幼苗的影響。

3 討論

鉛是植物體內(nèi)的非必要元素，會(huì)對(duì)植物體的正常生長(zhǎng)起到抑制作用，降低植物的產(chǎn)量和品質(zhì)[12]。二價(jià)鉛離子可以損害植物的根系，降低主根的生長(zhǎng)長(zhǎng)度和側(cè)根數(shù)量，甚至?xí)斐筛康幕螇乃繹13]。同時(shí)鉛離子也會(huì)破壞植物的光合系統(tǒng)，降低葉綠素類胡蘿卜素的含量，抑制植物體的光合作用[14]。NO是廣泛存在于植物體內(nèi)的重要信號(hào)分子[15]，張旭強(qiáng)等[6]研究表明，添加適量的外源NO可以有效提高植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、幼苗根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)。李莉等[5]在辣椒上和吳佩等[16]在黃瓜上的研究表明，適量的外源NO可增加植物體內(nèi)葉綠素含量，增加葉綠素相關(guān)基因的表達(dá)量，從而增強(qiáng)植物的光合作用。

該研究結(jié)果表明，較高濃度的鉛脅迫對(duì)蘿卜種子的發(fā)芽勢(shì)、幼苗根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬產(chǎn)生明顯的抑制作用。而適當(dāng)濃度的外源NO可以有效促進(jìn)蘿卜種子萌發(fā)，減弱鉛脅迫對(duì)蘿卜幼苗根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬產(chǎn)生的副作用。這與向華等[17]在外源NO對(duì)苜蓿、魏學(xué)玲等[18]在小麥上、肖小君等在[7]在黃瓜上的研究結(jié)果一致。該研究發(fā)現(xiàn)，較高濃度鉛離子會(huì)嚴(yán)重?fù)p害蘿卜的光合系統(tǒng)，而添加100 μmol/L SNP可以有效緩解鉛脅迫，提高植物光合色素的含量，改善蘿卜葉片的光合作用。一方面可能是因?yàn)樾盘?hào)分子NO提高類囊體膜蛋白的穩(wěn)定性，從而降低鉛脅迫對(duì)類囊體膜的破壞作用，另一方面可能是由于NO激活了蘿卜葉片中的葉綠素表達(dá)基因，從而提高了光合色素的含量[15]。研究表明[3，19-20]，鉛脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)積累大量氧的自由基，造成植物細(xì)胞膜過氧化，從而引起一系列的生理紊亂。在較低濃度的鉛脅迫環(huán)境下，植物通過提高自身POD、SOD、CAT等保護(hù)酶活性和APX等抗氧化物酶活性，來維持體內(nèi)氧的自由基產(chǎn)生和消耗的動(dòng)態(tài)平衡。但高濃度的鉛離子會(huì)占據(jù)或替換保護(hù)酶和抗氧化物酶的活性中心，從而降低酶活性，無法行使正常功能，進(jìn)而影響種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和光合作用[20-21]。該研究表明，在鉛脅迫下蘿卜幼苗葉片中的POD、SOD、CAT和APX活性顯著下降，而加入100 μmol/L SNP可有效提高蘿卜幼苗葉片中的保護(hù)酶和抗氧化物酶活性。這與鮮靖蘋等[22]和王勇等[23]在草地早熟禾上、馬曉麗等[24]和巴青松等[25]在小麥上、張茜等[26]在棉花上的研究結(jié)果一致。

該研究以高濃度鉛脅迫下的春紅1號(hào)為材料，探究了不同濃度SNP對(duì)蘿卜幼苗各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，適宜濃度的外源NO可以促進(jìn)蘿卜種子萌發(fā)，增加葉片中光合色素含量，提高POD、SOD、CAT和APX活性，從而有效緩解鉛脅迫對(duì)蘿卜造成的傷害。

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