基于SD-GGE雙標圖進行飼草燕麥品種歸類和區(qū)域劃分

張志芬 任長忠 楊海順 郭來春 王春龍 劉俊青 徐進蓮 周 宇 付曉峰*

(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 特色作物研究所，呼和浩特 010031； 2.白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林 白城 137000； 3.錫林郭勒盟農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究所， 內(nèi)蒙古 錫林浩特 026000)

燕麥是一年生禾本科作物，目前，世界各國栽培燕麥以六倍體(2n=6x=42)為主，多為普通燕麥(AvenasativaL.)。我國習(xí)慣根據(jù)收獲后籽粒稃殼的有無，將普通栽培燕麥分為皮燕麥和裸燕麥(莜麥)，我國種植主要以裸燕麥為主，主要食用，少量飼用；國外主要種植皮燕麥，大部分飼用，少量加工食用[1]。飼用燕麥是主要以生產(chǎn)鮮草或者干草為目的的燕麥，我國燕麥種植區(qū)主要集中在西北、華北和西南等地區(qū)的高海拔、干旱和冷涼地帶，其中青海省和甘肅省為飼草燕麥主產(chǎn)區(qū)。東北燕麥產(chǎn)區(qū)(吉林省、黑龍江省、遼寧省和內(nèi)蒙古自治區(qū)東部)位于我國農(nóng)牧交錯帶的東端，是我國近幾年在農(nóng)業(yè)生態(tài)建設(shè)和種植調(diào)整中崛起的燕麥新產(chǎn)區(qū)；燕麥在東北地區(qū)有著巨大種植空間、產(chǎn)量潛力和產(chǎn)業(yè)前景[2]。

燕麥莖葉柔軟多汁、粗纖維含量少，適口性好，蛋白質(zhì)、脂肪和可消化纖維的含量均高，是理想的飼草。燕麥草作為奶牛、肉羊和肉牛的理想飼料，在解決我國高海拔、高緯度地區(qū)飼草料短缺中發(fā)揮著巨大的作用[2]。近年來，隨著我國“草牧業(yè)”、“糧改飼”和“引草入田”等農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革的推進，燕麥草的需求量逐年增大[3]，最近幾年我國燕麥草每年進口量約為30萬t，與此同時，我國飼草燕麥的種植面積也在逐年擴大，目前飼草燕麥專用品種尚不能滿足市場的需求。

品種的生產(chǎn)性能除受遺傳因素的影響外，環(huán)境條件的影響也非常大，在多年多點的品種試驗中，品種在特定地區(qū)的表現(xiàn)是基因型和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[4]。作物多環(huán)境試驗中環(huán)境變異通常占總變異的80%以上，基因型與環(huán)境互作的變異大于基因型的變異[5]，因此在品種穩(wěn)定性和適應(yīng)性評價、試驗環(huán)境評價與品種區(qū)域劃分的研究中必須重視并研究基因型與環(huán)境互作效應(yīng)[6]。新品種的問世必須建立在對其高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性準確評價的基礎(chǔ)上，這已成為區(qū)域試驗品種鑒定的重要課題[6]。我國燕麥品種審定主要評價依據(jù)是品種在整個目標環(huán)境中的平均表現(xiàn)，是一種廣適性品種評價方法，該法的缺點是不能體現(xiàn)品種的特殊適應(yīng)性，而GGE雙標圖可以將試點進行品種區(qū)域劃分，并在圖上直觀體現(xiàn)，因此被認為是分析多年多點試驗的理想方法。

對品種進行區(qū)域劃分可以有針對性地進行區(qū)域性生態(tài)育種和品種推廣，目前，關(guān)于我國飼草燕麥品種的區(qū)域劃分尚未見報道。本研究采用 GGE 雙標圖方法，分析2017—2019年20個飼草燕麥品種22個試點地區(qū)的鑒定數(shù)據(jù)，通過農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的相關(guān)性對品種進行歸類，旨在為各個試點所代表的區(qū)域篩選出最適宜種植品種，以期為不同生態(tài)區(qū)燕麥飼草品種選擇與應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗品種和地點

參試品種(系)共20個，見表1；參試地點22個，見表2。

1.2 試驗設(shè)計

2017—2019年飼草燕麥鑒定試驗，品種20個，試點22個，每個試點田間試驗均采用隨機區(qū)組排列, 重復(fù)3次, 8行區(qū), 行長5 m, 行距25 cm, 小區(qū)面積10 m2，播種有效種子4.50×106粒/hm2。

田間管理水平略高于當?shù)厣a(chǎn)田,分別在孕穗期、抽穗期、開花期和乳熟期進行取樣，取樣面積1 m2，測定鮮草和干草的產(chǎn)量。成熟時每個小區(qū)取樣10株，測定株高、穗長、穗鈴數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重，并測定每個小區(qū)的籽粒產(chǎn)量和秸稈產(chǎn)量，測定方法依據(jù)《燕麥田間試驗記載規(guī)范》[7]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用GGE雙標圖軟件進行數(shù)據(jù)分析。

表1 參試品種和來源Table 1 Name and origin of breed (line)

表2 試驗地點Table 2 Test sites

2 結(jié)果與分析

2.1 參試燕麥品種農(nóng)藝性狀

由表3可知，燕麥鮮草產(chǎn)量從孕穗期到抽穗期快速增加，之后因品種不同，鮮草產(chǎn)量略有增加或者降低。隨著生育時期的推進，干物質(zhì)含量逐漸增加，增加幅度呈現(xiàn)“快慢快”的趨勢，乳熟期達到最大值；孕穗期干物質(zhì)含量為17.7%、抽穗期為19.9%、開花期為22.6%、乳熟期為28.0%。抽穗期比孕穗期平均干物質(zhì)含量增加34.3%，開花期較抽穗期平均干物質(zhì)含量增加15.6%，乳熟期較開花期平均干物質(zhì)含量增加26.0%。

由圖1可知，燕麥籽粒產(chǎn)量和千粒重顯著正相關(guān)，其次是穗粒重，而穗鈴數(shù)、穗粒數(shù)和各個生育時期的鮮草、干草產(chǎn)量及秸稈產(chǎn)量均為極顯著正相關(guān)。株高、穗長、生育期和穗粒重與鮮草、干草、秸稈產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，株高、穗長和生育期與千粒重、籽粒產(chǎn)量相關(guān)性不顯著。

根據(jù)燕麥參試品種的農(nóng)藝性狀和不同生育時期鮮草、干草、秸稈和籽粒產(chǎn)量可將所有的品種分為4組，見圖2。第一組生育期、株高和穗長相對高，包括G1、G2、G8、G10、G12和G16，代表性品種為G1

PC1，第一主成分; PC2，第二主成分。G1～G20為供試燕麥品種，見表1。GP，生育期; PH， 株高; SL， 穗長; GS， 穗粒數(shù); BLS， 穗鈴數(shù); GWS， 穗粒重; GW,千粒重; YX，孕穗期鮮草；YG，孕穗期干草；CX，抽穗期鮮草；CG，抽穗期干草；KX，開花期鮮草；KG，開花期干草；RX，乳熟期鮮草；RG，乳熟期干草；JG，秸草；ZL，籽粒。下同。 PC1， first principal component; PC2， second principal component. G1-G20，oat varieties inTable 1. GP，growth period; PH， plant height; SL， spike length; GS， grains per spike; BLS， boll number per spike; GWS， grain weight per spike; GW， 1 000-grain weight; YX， fresh grass yield at booting stage； YG， hay yield at booting stage； CX， fresh grass at heading stage； CG， hay yield at heading stage； KX， fresh grass at flowering stage； KG， hay at flowering stage； RX， fresh grass at milk maturity； RG， hay at milk maturity； JG， straw yield；ZL， grain yield. The same below.圖1 燕麥農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀相關(guān)性GGE雙標圖(n=3)Fig.1 GGE biplot about correlation between oat agronomic traits and yield traits (n=3)

1～6是連接同一方向上距離原點最遠的品種構(gòu)成多邊形，自原點作多邊形各邊的垂線，位于多邊形頂角的品種是在其所在2條垂線所形成的扇形內(nèi)的性狀最好的品種。Line 1-6 is the vertical line from the origin to the sides of the polygon. Polygons are formed by connecting the varietise farthest from the origin in the same direction. The variety located at the apex of the polygon is the best variety with the best characters in the sector area formed by two vertical lines.圖2 基于農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的燕麥品種歸類GGE雙標圖(n=3)Fig.2 Which-won-where view of the GGE biplot based on agronomy and yield for oat (n=3)

和G16。第二組穗鈴數(shù)和穗粒數(shù)及各個生育時期鮮草和干草產(chǎn)量高，只有G11；第三組為籽粒高產(chǎn)品種，穗粒重、千粒重和籽粒產(chǎn)量高，包括G3、G5、G9、G13、G17、G18、G19和G20,代表性品種為G9；第四組農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀較差，包括G4、G6、G7、G14和G15。

2.2 參試燕麥品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性

由圖3(a)可知，乳熟期鮮草平均產(chǎn)量排在前5位的品種從高到低為G3>G1>G11>G8>G12。參試品種除G11、G2、G6和G7，其余16個參試品種鮮草產(chǎn)量穩(wěn)定性均較好，說明大部分品種適應(yīng)性較廣，G11、G2、G6和G7穩(wěn)定性相對差，但G11和G2鮮草平均產(chǎn)量較高，說明G11和G2適宜在部分地區(qū)推廣，而G6、G7和G14平均鮮草產(chǎn)量低，說明G6、G7和G14在大部分試點表現(xiàn)均較差。

由圖3(b)可知，干草產(chǎn)量從高到低的品種為G16>G11>G18>G20>G12>G8>G9>G1>G17>G3>G13>G10。G16和G11乳熟期干草平均產(chǎn)量相同，排在第一位，但G16的穩(wěn)定性好于G11，上述品種中G9和G10的穩(wěn)定性差。G3、G1和G8乳熟期鮮草產(chǎn)量排在第1、2和4位，但干草產(chǎn)量分別排在第10、8和6位，可以作為鮮草生產(chǎn)專用品種。

○代表“平均環(huán)境”，橫軸是平均環(huán)境軸，所指的方向是品種在所有環(huán)境下的近似平均產(chǎn)量?？v軸代表品種(系)的穩(wěn)產(chǎn)性，品種到橫軸上垂線的長短代表品種穩(wěn)產(chǎn)性大小，越短穩(wěn)產(chǎn)性就越好。E1～E22為試驗地點，見表2。下同。The small circle represents the “mean environment”， and the straight line with a single arrow is the mean environmental axis, which points in the direction of the approximate average yield of the variety under all environments. The vertical axis represents the stable yield of the variety, and the vertical line from the variety to the horizontal axis represents the stable yield of the variety. The shorter the vertical line is, the better the stability is. E1-E22，test sites inTable 2. The same below.圖3 不同燕麥品種鮮草(a)和干草(b)產(chǎn)量GGE雙標圖(n=66)Fig.3 GGE biplot of yield of fresh grass (a) and hay (b) of different oat varieties (n=66)

通過算數(shù)平均值計算每個品種的3年平均干草產(chǎn)量，前五位的品種由高到低是G18>G12>G11>G16>G20。通過GGE雙標圖分析，上述品種仍然排在前五位，但順序有變化，因為GGE充分考慮環(huán)境和基因的相互作用，5個品種干草產(chǎn)量G16穩(wěn)定性最好；其次是G18和G11；G12和G20的穩(wěn)定性略差，說明G12和G16在局部適應(yīng)性強。G6、G14、G4、G7和G19干草產(chǎn)量穩(wěn)定性較好，在所有試點均表現(xiàn)較差；G2、G10、G1、G8、G12和G9平均干草產(chǎn)量較高，但干草產(chǎn)量穩(wěn)定性差(圖3(b))，說明在部分區(qū)域適應(yīng)性較好。

2.3 飼草燕麥品種區(qū)域劃分

由圖4(a)可知，在E1和E2以生產(chǎn)鮮草為目的最適宜品種為G2；在E3、E9、E10和E6最適宜品種為G11；在E17和E18最適宜品種為G14；E2、E22、E7、E15、E5、E16、E13、E11、E21、E8、E19、E12和E14試點最適宜品種為G3。未發(fā)現(xiàn)品種G6和G7最適宜種植的地區(qū)，在試點E1和E20鮮草產(chǎn)量相對較高。

由圖4(b)可知，在E3、E9、E10、E6、E4和E20試點以生產(chǎn)燕麥干草為目的最適宜品種為G10和G8； 在E18、E12、E10、E14、E15、E11、E7和E16最適宜品種為G11；試點E1、E2、E22、E13、E19、E5和E8最適宜品種為G16。G6和G14處于連線的頂端，說明在某些地區(qū)有特殊的適應(yīng)性，但在參試的試點中并未找到最適宜種植的區(qū)域，類似的品種還有G6、G7和G19。G10和G9屬于在局部地區(qū)勝出的品種，而這2個品種差異性較大，適應(yīng)的區(qū)域完全不同，G9適宜在一些非傳統(tǒng)燕麥主產(chǎn)區(qū)種植，如E14和E15。G10與G2 品種較為相似，適應(yīng)的環(huán)境一致，在E4表現(xiàn)最好，在E3、E6、E9、E10和E20表現(xiàn)相對較好，而在這些地區(qū)同樣適宜種植G1、G8和G12，最適宜種植品種為G8。

2.4 試點代表性

由圖5(a)可知，生產(chǎn)鮮草具有代表性的試點是E5、E16、E13、E11和E21。在SD- GGE 雙標圖擬合度較高的前提下，各個環(huán)境向量的長度應(yīng)當是相同或相近的，但圖上各環(huán)境的向量長度不同，說明該雙標圖不能充分體現(xiàn)數(shù)據(jù)中環(huán)境間的關(guān)系，E17和E18的向量較其他環(huán)境的向量短，說明E17和E18與其他環(huán)境差異較大。由圖5(b)可知，生產(chǎn)干草具有代表性的試點是E21、E22、E2和E13。E17的向量比其他環(huán)境的向量短，說明試點E17與其他試點環(huán)境差異較大。在E1、E4、E17和E18生產(chǎn)鮮草和干草產(chǎn)量表現(xiàn)均較差。

3 討論與結(jié)論

多年多點試驗是研究作物基因型與環(huán)境互作的主要方式，環(huán)境是影響變異的主要因素[4]，GGE雙標圖充分考慮環(huán)境對基因型的影響，可以直觀地把環(huán)境分為若干區(qū)域[8]，在一個區(qū)域內(nèi)同時顯示各品種的高產(chǎn)性和穩(wěn)定性，或試點的區(qū)分力和代表性[9]，已被廣泛用于作物多年多點的區(qū)域試驗分析中[11-14]。GGE雙標圖常用的數(shù)據(jù)定標方法有4類[15]，SD定標的GGE雙標圖為其中1種，以環(huán)境SD去除兩向表中相應(yīng)環(huán)境內(nèi)各品種的數(shù)值，消除各環(huán)境在SD上的差異；需要把各環(huán)境看得同等重要時，SD定標的 GGE 雙標圖應(yīng)為第一選擇[9]，因此本研究采用SD-GGE雙標圖法。

作物品種的穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性是決定其推廣應(yīng)用價值的重要指標[16]，適應(yīng)性強的品種即使在環(huán)境條件惡劣的情況下仍然能保持其高產(chǎn)的特性，實現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)，因此，品種在推廣之前必須進行品種的生產(chǎn)性能和適應(yīng)性試驗。由于大部分品種區(qū)域試驗通常采用多年多點試驗數(shù)據(jù)進行聯(lián)合方差分析, 估計試驗的合并誤差, 并進行品種間差異顯著性比較[17]。新品種審定的主要依據(jù)是品種在整個目標環(huán)境中的平均表現(xiàn)，是一種廣適性品種選擇方法[18]，因此已通過審定的燕麥品種均為廣適應(yīng)性的品種，并未針對性地劃分推廣區(qū)域，所以對部分品種的評價不夠準確；推廣區(qū)域的劃分有助于促進特殊區(qū)域的品種審定和生產(chǎn)的良性發(fā)展。本研究通過GGE雙標圖鑒定出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種，品種G3在大部分試點的鮮草產(chǎn)量較高；品種G11在大部分試點干草產(chǎn)量較高，但上述品種并不是所有試點表現(xiàn)最好的品種。

圖4 不同燕麥品種適宜種植區(qū)域鮮草(a)和干草(b)GGE雙標圖(n=66)Fig.4 Which-won-where view of the GGE biplot of yield of fresh grass (a)and hay (b) of different oat varieties (n=66)

生產(chǎn)中必須結(jié)合特定的生態(tài)環(huán)境選擇適宜的品種，讓其發(fā)揮生產(chǎn)潛力，達到高產(chǎn)，才能達到最大效益[19]。本研究發(fā)現(xiàn)干草產(chǎn)量高的品種，穩(wěn)定性差，說明飼草燕麥品種大部分不具有廣適性。G18和G20屬于引進品種，相比較而言，G20的穩(wěn)定性差一些，在局部適應(yīng)性好，在試點E11種植表現(xiàn)優(yōu)異。G20與G11品種較為相似，適應(yīng)區(qū)域一致，G11的表現(xiàn)優(yōu)于G20，G11的穩(wěn)定性略差，這與慕平等[20]

圖5 不同燕麥品種鮮草(a)和干草(b)試點代表性GGE雙標圖(n=66)Fig.5 Environmental vector view of the GGE biplot of yield of fresh grass (a)and hay (b) of different oat varieties (n=66)

研究結(jié)果一致。燕麥適應(yīng)性強，種植范圍廣，品種生態(tài)類型及品種區(qū)域劃分較為復(fù)雜，本研究根據(jù)品種在各個試點的鮮草和干草產(chǎn)量把22個試點劃分為4個品種區(qū)域。運用GGE雙標圖進行品種區(qū)域劃分，需要多年多點數(shù)據(jù)，找出多次試驗結(jié)果可重復(fù)的環(huán)境組合[20-21]，本試驗只根據(jù)一輪試驗的結(jié)果進行品種區(qū)域劃分，還有待進一步重復(fù)試驗。

育種點的選定是育種工作成敗的重要因素[9]，用代表性來評價試驗點是Yan等[22-25]利用GGE雙標圖分析作物性狀的基因型與環(huán)境互作問題提出的指標，代表性差的試點篩選的品種豐產(chǎn)性順序是與總體上的平均環(huán)境的順序相反，說明這樣的試點不同于其他大部分的試點[12]，代表性差的試點只是不適合作為審定品種的參試試點，因為審定品種以廣適性為目的，但并不代表其不適宜燕麥種植。在擬合度較高的前提下，各個環(huán)境向量的長度應(yīng)當是相同或相近的，各個環(huán)境的向量長度不同，說明該雙標圖不能充分體現(xiàn)數(shù)據(jù)中環(huán)境間的關(guān)系，后者又說明這些環(huán)境與其他環(huán)境差異較大[26]。本試驗中E17、E18和E4試點，以鮮草和干草生產(chǎn)為目的，均表現(xiàn)為試點的代表性較差，地理位置的偏離和氣候條件的特殊性是上述3個試驗環(huán)境邊緣化的主要原因， E17和E18適宜鑒定生育期短的高產(chǎn)品種，E4適宜鑒定生育期長的飼草高產(chǎn)品種，E4位于陰山北麓，十年九旱，尤其春季干旱較為嚴重，一些早熟品種株高50 cm左右開始抽穗，籽粒、飼草產(chǎn)量均較低，因此，本地區(qū)適宜種植中晚熟飼草燕麥品種，本試驗分析的結(jié)果和實際相吻合，也說明GGE分析結(jié)果的可靠性。