不同時(shí)期干旱對(duì)青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

王子欣，胡國(guó)錚*，水宏偉，葛怡情，韓玲，高清竹，干珠扎布，旦久羅布

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京100081；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100081；3.那曲市草原站，西藏 那曲

852000）

青藏高原是對(duì)氣候變化最敏感的地區(qū)之一，且擁有我國(guó)最大的天然高寒草甸，面積約為1.28×106km2，其中大部分海拔高度在4000 m以上［1］。青藏高原高寒草地作為世界上海拔最高、類型最為獨(dú)特的草地生態(tài)系統(tǒng)，生產(chǎn)力往往較低，較為脆弱，對(duì)氣候變化極其敏感［2］，是北半球氣候的啟動(dòng)區(qū)和調(diào)節(jié)區(qū)，對(duì)我國(guó)東部、西南部、北半球甚至全球的氣候都會(huì)產(chǎn)生顯著的影響［3-4］。青藏高原高寒草地不僅關(guān)系著國(guó)家生態(tài)安全屏障功能的發(fā)揮，其生產(chǎn)力也是藏族牧民生存的物質(zhì)基礎(chǔ)［5］。目前，學(xué)界圍繞不同降水梯度［6］、增溫［7］、不同程度放牧［8］、施氮［9］等對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響也展開(kāi)了大量的研究，但干旱事件發(fā)生的季節(jié)性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換影響的報(bào)道仍顯不足［10］，特別是生長(zhǎng)季不同時(shí)期干旱影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換的機(jī)理尚屬未知。

青藏高原北部高寒草甸干旱程度日趨嚴(yán)重，嚴(yán)重影響了生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能［11］。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)自1960年以來(lái)中國(guó)北方半干旱區(qū)的降水量呈減小趨勢(shì)，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的干旱周期出現(xiàn)的頻率增加［12］。降水的不可預(yù)測(cè)性增加將導(dǎo)致土壤水分虧缺周期延長(zhǎng)，使土壤含水量發(fā)生更大的變異性［13］。水分是草地生產(chǎn)力重要的限制因子，干旱引起的水分虧缺直接影響著牧草產(chǎn)量［14］。生態(tài)系統(tǒng)碳交換包括總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（gross ecosystem productivity，GEP）、生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ecosystem respiration，ER）和凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換（net ecosystem exchange，NEE）等。GEP主要取決于光合作用，ER取決于呼吸作用和植物冠層呼吸作用，NEE是GEP和ER的差值，是衡量生態(tài)系統(tǒng)碳匯/源功能和碳儲(chǔ)存能力的重要指標(biāo)［15］。草地生態(tài)系統(tǒng)碳收支很大程度上受環(huán)境因子、植物生理變化和土壤微生物變化的影響［16］，而極端干旱事件能夠顯著地改變地表水熱條件，造成植被和病蟲(chóng)害的死亡、殘?bào)w分解釋放CO2［17-19］。藏北高原生長(zhǎng)季干旱頻發(fā)［20］，且呈增長(zhǎng)趨勢(shì)［21］，直接影響對(duì)水分變化敏感的草甸生態(tài)系統(tǒng)，進(jìn)而影響GEP和ER［22］，最終導(dǎo)致NEE的降低［23］，改變草地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支［24］。

本研究通過(guò)模擬未來(lái)季節(jié)性干旱加劇的氣候變化背景，在青藏高原高寒草甸開(kāi)展生長(zhǎng)季干旱事件模擬控制試驗(yàn)，探究生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)不同時(shí)期干旱的響應(yīng)機(jī)理，加深生長(zhǎng)季干旱對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的認(rèn)識(shí)，為青藏高原高寒草地模擬未來(lái)氣候變化研究以及應(yīng)對(duì)氣候變化管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于西藏自治區(qū)北部那曲市的“國(guó)家農(nóng)業(yè)環(huán)境那曲觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站”內(nèi)，地理坐標(biāo)為北緯31°44′、東經(jīng)92°02′，平均海拔4500 m以上，該區(qū)為高原亞寒帶半干旱季風(fēng)性氣候，雨熱同季，晝夜溫差大。近10年年均氣溫為0.3℃，年均降水量為450～500 mm，其中90%以上的降水集中在生長(zhǎng)季時(shí)期。試驗(yàn)區(qū)土壤類型為高寒草甸土，土壤質(zhì)地為砂壤土；植被以高山嵩草（Kobresia pygmaea）為建群種，禾本科的主要植物為早熟禾（Poa pratensis）；雜類草主要包括釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、菊葉委陵菜（Potentilla tanacetifolia）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究通過(guò)設(shè)置截雨棚，模擬不同時(shí)期的干旱事件。具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)如下：在5月1日-6月30日，將截雨棚放置在生長(zhǎng)季前期干旱（early growing season drought，ED）處理的樣地內(nèi)，模擬生長(zhǎng)季前期（返青期）干旱；在7月1日將截雨棚移至生長(zhǎng)季中期干旱（middle growing season drought，MD）處理的樣地內(nèi)，至8月31日移除截雨棚，模擬生長(zhǎng)季中期（快速生長(zhǎng)期）干旱；無(wú)截雨棚的對(duì)照組（CK）。共3個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)，共12個(gè)處理小區(qū)。每個(gè)處理小區(qū)范圍2 m×2 m，邊界土壤中埋入隔水板進(jìn)行隔水處理，每個(gè)處理小區(qū)間設(shè)置2 m的緩沖區(qū)。每個(gè)處理小區(qū)中設(shè)置1 m×1 m的樣方，樣方邊界與隔水板距離0.5 m。截雨棚采用采光瓦制作，覆蓋面積為2 m×2 m，透光率可達(dá)90%，截雨棚最低處距離地面10～20 cm，用以空氣流通，降低其增溫效應(yīng)，截雨棚最高處為2 m，以方便觀測(cè)采樣，由于西風(fēng)為當(dāng)?shù)厥⑿酗L(fēng)向，截雨棚設(shè)置為向西朝向。

1.3 土壤溫度和土壤體積含水量的測(cè)定

采用EM50自動(dòng)記錄器（Decagon，美國(guó)）對(duì)土壤溫度和土壤體積含水量（soil volume water content，VWC）［5TM傳感器（美國(guó)），0～10 cm深度］進(jìn)行全年動(dòng)態(tài)觀測(cè)，測(cè)定頻率均設(shè)定為30 min。

1.4 群落樣方調(diào)查

于2018年5-9月（5-14、6-4、6-15、6-27、7-7、7-16、7-28、8-10、8-22、9-3），約每10 d進(jìn)行一次群落特征調(diào)查，每個(gè)樣方內(nèi)觀測(cè)各物種植物的高度與蓋度：通過(guò)多次測(cè)量取均值的方法測(cè)定植物高度；以垂直投影蓋度記錄植物群落總蓋度和各物種蓋度。每年生長(zhǎng)旺季，在試驗(yàn)樣地四周共設(shè)40個(gè)樣方（2 m×2 m），測(cè)定地上生物量。在測(cè)定完樣方的群落組成后，立刻采用收割法測(cè)定樣方中每個(gè)植物物種的地上部分生物量（above ground biomass，AGB）。最后利用植物高度和蓋度數(shù)據(jù)與地上生物量干重對(duì)每個(gè)物種建立回歸方程，并以此估算試驗(yàn)樣方內(nèi)地上生物量［7］。

公式（1）、（2）、（3）、（4）分別為雜類草、禾本科、莎草科和豆科的地上生物量方程。其中，B為地上生物量（aboveground biomass，g·m-2），H為植株高度（height，cm），C為植物蓋度（coverage，%）。

1.5 生態(tài)系統(tǒng)碳交換測(cè)定

在樣方的觀測(cè)區(qū)，利用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀（LI-COR，美國(guó)）和自制透明靜態(tài)同化箱（高40 cm，底30 cm×30 cm）所組成的測(cè)定系統(tǒng)，在2018年5-9月約每10 d（5-24、6-8、6-19、7-10、7-17、7-28、8-13、8-23、8-31）于中午11：00-13：00，進(jìn)行一次高寒草甸凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換（net ecosystem carbon exchange，NEE）和生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ecosystem respiration，ER）的測(cè)定。測(cè)定時(shí)將體積為30 cm×30 cm×40 cm的透明有機(jī)玻璃箱放在底座上，箱子頂部采用風(fēng)扇對(duì)箱內(nèi)進(jìn)行氣體混勻，測(cè)定NEE；用遮光布（內(nèi)黑外白）蓋在箱上，測(cè)定ER，NEE和ER的測(cè)定時(shí)間均為90 s。測(cè)定結(jié)束后通過(guò)NEE和ER的絕對(duì)值之和計(jì)算得到GEP。采用線性擬合的方法計(jì)算二氧化碳濃度變化速率（dc/dt），二氧化碳交換速率的計(jì)算公式如下［25］：

式中：Cslope為箱內(nèi)CO2變化速率（μmol·mol-1·s-1）；V為箱體的體積（cm3）；Pav為測(cè)量期間箱體內(nèi)的平均氣壓（kPa）；R是大氣常數(shù)8.314 J·mol-1·K-1；S是同化箱的面積（cm2）；Tav為測(cè)量期間箱體內(nèi)的平均溫度（℃）。

1.6 數(shù)據(jù)處理方法

采用IBM SPSS Statistics 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Excel 2010繪圖。應(yīng)用方差分析（One-way ANOVA）、T-檢驗(yàn)等方法對(duì)植被高度、蓋度、地上生物量、凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換、生態(tài)系統(tǒng)呼吸、總初級(jí)生產(chǎn)力等對(duì)生長(zhǎng)季不同時(shí)期干旱事件的響應(yīng)進(jìn)行分析。對(duì)植被群落特征及生態(tài)系統(tǒng)碳交換與土壤體積含水量之間進(jìn)行了線性回歸分析（linear regression）。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤體積含水量對(duì)不同時(shí)期干旱的響應(yīng)

生長(zhǎng)季干旱處理顯著改變了土壤體積含水量（圖1）。在生長(zhǎng)季前期，5-6月降水量分別為25.1和92.2 mm，相對(duì)于對(duì)照處理（CK），ED的土壤體積含水量顯著降低了81.0%（P＜0.05），MD的土壤體積含水量顯著降低了21.5%（P＜0.05）。在生長(zhǎng)季中期，7-8月的降水量分別為187.2和120.0 mm；相對(duì)于CK，ED的土壤體積含水量顯著增加了10.3%（P＜0.05），MD的土壤體積含水量顯著降低了44.3%（P＜0.05）。

圖1 不同時(shí)期降水量及干旱對(duì)土壤體積含水量的影響Fig.1 Effects of precipitation and drought on soil volume water content at different timesEGS：生長(zhǎng)季前期Early growing season；MGS：生長(zhǎng)季中期Middle growing season.不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著。下同。The different lowercase letters represent significant differences at the 0.05 level.The same below.

2.2 植物群落特征對(duì)干旱的響應(yīng)

植被群落高度隨月份變化呈逐漸增加趨勢(shì)（圖2）。植物生長(zhǎng)季前期，對(duì)照組與干旱處理之間無(wú)顯著差異（P＞0.05），植物生長(zhǎng)季中期，與對(duì)照組相比，ED顯著降低（P＜0.05），MD無(wú)顯著差異（P＞0.05）。對(duì)照處理的植被高度在8月22日達(dá)到最大值（8.57 cm），5-9月的平均高度為4.55 cm；ED植被高度同樣在8月22日達(dá)到最大值（6.07 cm），較對(duì)照降低了2.50 cm，5-9月的平均高度為3.94 cm；MD的植被高度最大值的出現(xiàn)早于對(duì)照，在7月28日達(dá)到7.47 cm，較對(duì)照降低了1.10 cm，5-9月的平均高度為4.58 cm。

在5-9月觀測(cè)期中，植被群落蓋度隨月份變化呈逐漸增加趨勢(shì)（圖2）。ED與對(duì)照組相比，在生長(zhǎng)季中期存在顯著差異（P＜0.05），MD整個(gè)生長(zhǎng)季時(shí)期均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。對(duì)照組在9月3日達(dá)到最大值（71.66%），5-9月的平均蓋度為43.72%；ED群落蓋度在8月22日達(dá)到最大值（60.66%），5-9月的平均蓋度為31.82%；MD在8月22日達(dá)到最大值（65.33%），5-9月的平均蓋度為41.71%。

在植物生長(zhǎng)季時(shí)期，植被地上生物量隨月份變化呈逐漸增加趨勢(shì)（圖2）。與對(duì)照組相比，ED在植物生長(zhǎng)季中期顯著降低（P＜0.05），MD無(wú)顯著差異（P＞0.05）。各處理的地上生物量均在8月22號(hào)達(dá)到最大值，對(duì)照處理最大值為79.17 g·m-2，5-9月的平均生物量為37.08 g·m-2；ED處理最大值為36.11 g·m-2，比對(duì)照降低了43.06 g·m-2，5-9月 的 平 均 生 物 量 為22.61 g·m-2；MD處 理 最 大 值 為67.23 g·m-2，5-9月 的 平 均 生 物 量 為36.08 g·m-2。ED植被地上生物量顯著降低。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)干旱的響應(yīng)

生長(zhǎng)季不同時(shí)期的總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（GEP）月份動(dòng)態(tài)均呈先升高后降低再升高再降低的趨勢(shì)（圖3）。對(duì)照組5-9月的GEP均值為6.76μmol·m-2·s-1，在8月23日達(dá)到最大值（12.55μmol·m-2·s-1）；與對(duì)照組相比，ED的GEP也在8與23日達(dá)到最大值（9.73μmol·m-2·s-1），降低了22.47%；MD的GEP峰值提前至7月28日（5.66 μmol·m-2·s-1），較對(duì)照降低54.90%。ED和MD的GEP在生長(zhǎng)季中期均顯著降低（P＜0.05）。

圖2 不同生長(zhǎng)期干旱對(duì)植物群落高度、蓋度和地上生物量的影響Fig.2 Effects of drought in different growth period on plant community height，cover age and above-ground biomass

圖3 不同生長(zhǎng)期干旱對(duì)總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)呼吸和生態(tài)系統(tǒng)凈碳循環(huán)的影響Fig.3 Effects of drought in different growth period on gross ecosystem productivity（GEP），ecosystem respiration（ER）and ecosystem net carbon cycle（NEE）

在5-9月觀測(cè)期中，生長(zhǎng)季不同時(shí)期的生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）均隨月份變化呈先升高后降低再升高再降低的趨勢(shì)。對(duì)照組的ER均值為4.62μmol·m-2·s-1，在8月23日達(dá)到峰值（7.68μmol·m-2·s-1）；ED的ER也在8月23日達(dá)到最大值（5.47μmol·m-2·s-1），與對(duì)照相比，降低了2.21μmol·m-2·s-1；MD的ER峰值提前至7月10日（4.72μmol·m-2·s-1），較對(duì)照降低了39.00%（圖3）。ED和MD均使生長(zhǎng)季中期ER顯著降低（P＜0.05）。

在對(duì)照處理下，凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換（NEE）隨月份變化呈先升高后降低再升高再降低的趨勢(shì)，并在7月28日達(dá)到最大值（4.91μmol·m-2·s-1），5-9月NEE均值為2.51μmol·m-2·s-1；ED處理的NEE隨月份變化呈先升高后降低再升高的趨勢(shì)，且延遲到8月31日達(dá)到最大值（4.26μmol·m-2·s-1），與對(duì)照相比，降低了14.30%，5-9月NEE均值為1.78μmol·m-2·s-1；MD處理的NEE變化趨勢(shì)與對(duì) 照相同，但峰值提前至7月10日達(dá)到最大值（4.04μmol·m-2·s-1），與對(duì)照相比，降低了17.70%，5-9月NEE均值為1.15μmol·m-2·s-1。ED與CK無(wú)顯著差異（P＞0.05），而MD可在生長(zhǎng)季中期顯著降低NEE（P＜0.05）。

2.4 土壤體積含水量與生態(tài)系統(tǒng)碳交換之間的相關(guān)性分析

生長(zhǎng)季內(nèi)，對(duì)照組的土壤體積含水量與生態(tài)系統(tǒng)碳交換有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（圖4）。與CK不同，ED在生長(zhǎng)季中期，VWC與GEP存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05，R2=0.41），與ER存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01，R2=0.58）；MD與CK相同，在生長(zhǎng)季前期，VWC與ER存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01，R2=0.82）。

圖4 土壤體積含水量與總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)呼吸、凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換之間的相關(guān)性分析Fig.4 Correlation analysis of soil volume water content and gross ecosystem productivity（GEP），ecosystem respiration（ER），net ecosystem carbon exchange（NEE）

2.5 地上生物量與生態(tài)系統(tǒng)碳交換之間的相關(guān)性分析

生長(zhǎng)季內(nèi)，對(duì)照組的群落地上生物量與生態(tài)系統(tǒng)碳交換有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（圖5）。對(duì)照組的AGB在生長(zhǎng)季前期與GEP、ER、NEE均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，在生長(zhǎng)季中期與GEP存在顯著正相關(guān)關(guān)系；ED處理的AGB在整個(gè)生長(zhǎng)季時(shí)期與生態(tài)系統(tǒng)碳交換無(wú)顯著的相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）；MD處理的AGB在生長(zhǎng)季前期與ER有顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05，R2=0.72）。

3 討論

3.1 生長(zhǎng)季前期干旱對(duì)碳交換的影響

在我國(guó)藏北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)，水分是影響植物生長(zhǎng)的主要因素，極端干旱和降水的大幅度波動(dòng)通過(guò)土壤水分的變化在不同程度上影響高寒草地植物生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)碳交換［5，23］。本研究結(jié)果表明，ED處理下，土壤VWC在生長(zhǎng)季前期顯著降低，在生長(zhǎng)季中期顯著升高（P＜0.05）。植物群落高度、蓋度、地上生物量在生長(zhǎng)季前期均逐漸增加，但差異性不顯著（P＞0.05）；而生長(zhǎng)季中期均與對(duì)照組存在顯著差異（P＜0.05）。在生長(zhǎng)季中期，土壤VWC顯著高于對(duì)照組，可能是由于7月降水量最多，ED的土壤底墑?shì)^差，植物群落地上生物量和植被蓋度受到抑制［26］，導(dǎo)致地表截流量和植物蒸騰量降低，進(jìn)入土壤的降水多于對(duì)照組而土壤水分消耗少于對(duì)照組所致。與內(nèi)蒙古半干旱草原的研究結(jié)果相似，生長(zhǎng)季前期群落物種特征對(duì)干旱表現(xiàn)出的差異不顯著，且前期干旱對(duì)土壤VWC的影響更明顯［27］。干旱處理移除對(duì)植物群落特征具有持續(xù)影響。對(duì)墨西哥半干旱草原的研究也表明，干旱具有滯后效應(yīng)［28］?？梢?jiàn)，ED通過(guò)影響土壤體積含水量和植物生長(zhǎng)來(lái)影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換。究其原因，在植物生長(zhǎng)季前期，植物對(duì)水分的需求強(qiáng)烈，干旱使得土壤體積含水量降低，限制了植物葉面積增大，分生組織細(xì)胞分裂減慢或停止，細(xì)胞生長(zhǎng)受抑制，生長(zhǎng)速率降低［29，13］，導(dǎo)致了高寒草甸群落蓋度顯著降低，ED還影響了植物干物質(zhì)分配，干物質(zhì)增量分配到根系的比例隨著土壤水分含量的減少而增大［30］，使得地上生物量顯著降低，導(dǎo)致地上光合組織積累不足，進(jìn)一步限制了生態(tài)系統(tǒng)碳交換速率，影響群落光合產(chǎn)物積累，形成負(fù)反饋。表明了土壤體積含水量和植物地上生物量對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳收支調(diào)控上的重要性［10］。

圖5 群落地上生物量與總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)呼吸、凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換之間的相關(guān)性分析Fig.5 Correlation analysis of above-ground biomass and gross ecosystem productivity（GEP），ecosystem respiration（ER），net ecosystem carbon exchange（NEE）

3.2 生長(zhǎng)季中期干旱對(duì)碳交換的影響

在高寒草地，生態(tài)系統(tǒng)碳交換作為驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)變化的關(guān)鍵過(guò)程對(duì)水分變化尤為敏感［31］。本研究發(fā)現(xiàn)MD處理下，生長(zhǎng)季中期土壤VWC顯著降低，但對(duì)植物群落高度、蓋度、地上生物量的影響并不顯著（P＞0.05）。美國(guó)北方大盆地試驗(yàn)區(qū)的相關(guān)研究也得到了相同的結(jié)果，經(jīng)過(guò)5-6月返青期生長(zhǎng)，植物已有一定的物質(zhì)能量?jī)?chǔ)備和抵抗力，生長(zhǎng)季中期的極端干旱對(duì)植物的抑制作用不再突出［26，32］。然而，中期干旱的影響對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換更為顯著，均顯著降低了GEP、ER和NEE（P＜0.05）。生長(zhǎng)季中期干旱使植物體內(nèi)水分含量異常，呼吸、蒸騰、光合作用受阻，致使植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)供給異常，影響植物的正常生理功能［29，33-35］，進(jìn)而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳交換降低［13］。而內(nèi)蒙古半干旱草原的研究表明，生長(zhǎng)季早期干旱對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響更為強(qiáng)烈［27］?？梢?jiàn)，植物群落對(duì)于干旱的響應(yīng)很大程度上取決于群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種的生活史和生物地化循環(huán)過(guò)程等［36］。因此，生長(zhǎng)季中期干旱雖然對(duì)植物生長(zhǎng)沒(méi)有顯著的抑制作用，但通過(guò)降低土壤VWC，影響植物的生理過(guò)程從而影響生態(tài)系統(tǒng)的碳交換。

3.3 土壤體積含水量和地上生物量與生態(tài)系統(tǒng)碳交換的關(guān)系

干旱改變土壤理化性質(zhì)、植物群落物種的組成和生物量，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換［37］。本研究表明，土壤VWC和AGB與碳交換各組分均存在顯著正相關(guān)性（P＜0.05）。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)半干旱草原的研究也表明，生態(tài)系統(tǒng)碳交換與土壤含水量之間存在正相關(guān)關(guān)系［27］。李成一等［37］在研究青藏高原高寒濕地旱化過(guò)程對(duì)碳交換的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，群落生物量是生態(tài)系統(tǒng)的功能指標(biāo)，體現(xiàn)了光合作用獲取能量的能力，并與碳交換的大小顯著相關(guān)。本研究表明，ED處理下，在生長(zhǎng)季前期土壤VWC、AGB與碳交換之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）；生長(zhǎng)季中期土壤VWC與GEP、ER顯著正相關(guān)（P＜0.05），而AGB與碳交換之間的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。前期干旱對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生了巨大的抑制作用，并顯著降低了VWC，這也導(dǎo)致后期干旱脅迫移除后AGB未達(dá)到對(duì)照水平。例如在森林生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，植物返青期干旱嚴(yán)重影響了植物的生長(zhǎng)，后期得到灌溉的情況下，仍不能恢復(fù)，導(dǎo)致地上生物量下降［38］。因此，在生長(zhǎng)季中期，恢復(fù)正常降水后，僅土壤VWC與碳交換產(chǎn)生了相關(guān)性。MD處理下，在生長(zhǎng)季前期土壤VWC、AGB與ER均存在顯著相關(guān)性（P＜0.05），在生長(zhǎng)季中期相關(guān)性未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。究其原因，在生長(zhǎng)季前期未受到干旱脅迫，植物正常生長(zhǎng)，與碳交換之間存在顯著相關(guān)性［27］，即植物的生物量積累決定了其光合呼吸速率；生長(zhǎng)季中期，干旱引起的土壤含水量降低導(dǎo)致植物的生理功能受阻，進(jìn)而影響了生態(tài)系統(tǒng)碳交換［27］。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)藏北高寒草甸不同時(shí)期干旱的模擬研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)季不同時(shí)期干旱均顯著影響了生態(tài)系統(tǒng)碳交換，但不同時(shí)期干旱的影響機(jī)理并不一致。在生長(zhǎng)季前期，干旱通過(guò)降低土壤體積含水量抑制了植物的生長(zhǎng)速率，進(jìn)而導(dǎo)致群落生態(tài)系統(tǒng)呼吸和總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力降低。在生長(zhǎng)季中期，干旱引起的土壤體積含水量的降低顯著抑制了植物生理過(guò)程，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳交換降低。生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響因素還包括微生物的結(jié)構(gòu)組成、植物多樣性等。因此，未來(lái)的研究應(yīng)進(jìn)一步探討高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳交換變化的微生物組成和植物多樣性的響應(yīng)機(jī)制。