蘇尼特右旗荒漠草原三種放牧方式下群落斑塊特征

蒙仲舉，陳顏潔，包斯琴

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010018）

草地植被斑塊化是荒漠草原演變及發(fā)展的主要體現(xiàn)，而草地微斑塊作為群落中小尺度范圍內(nèi)空間結(jié)構(gòu)最基本的體現(xiàn)，在性狀、組成和格局上反映了草地現(xiàn)階段的演替狀況［1］，具有一定的研究價(jià)值。其中斑塊的面積、形狀、數(shù)目等會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重要影響［2-3］，是環(huán)境變化的直觀體現(xiàn)，如大的斑塊面積通常出現(xiàn)在破碎化程度小的環(huán)境中［4-5］。而斑塊形狀是景觀要素最直接的反映，受局部環(huán)境因子的影響，同時(shí)也是斑塊穩(wěn)定性研究中的重要參考。研究表明，天然狀態(tài)下的斑塊形狀通常表現(xiàn)為不規(guī)則，簡單使用周長面積對(duì)斑塊形狀特點(diǎn)很難進(jìn)行全面準(zhǔn)確的描述，因此，眾多學(xué)者將分形理論應(yīng)用到草地研究中，利用分形維數(shù)與穩(wěn)定性指數(shù)，對(duì)斑塊形狀的分形與穩(wěn)定性進(jìn)行研究，符合當(dāng)今草地斑塊的研究需要［6-8］。同時(shí)植物斑塊與周圍環(huán)境相互作用形成的分布格局也影響著環(huán)境中物質(zhì)循環(huán)等生態(tài)過程，是環(huán)境對(duì)植物種群生長影響的直觀體現(xiàn)。研究表明，空間分布格局分為隨機(jī)分布、均勻分布以及聚集分布3種，空間尺度對(duì)其影響極大，不同尺度下獲得的格局信息存在很大差別［9］，依靠鄰接格子樣方法、攝影定位法等傳統(tǒng)格局分析方法［10］，具有很大的局限性［11］。而點(diǎn)格局分析方法克服了只能對(duì)單一尺度下空間分布格局研究的缺點(diǎn)，接近實(shí)際需求，目前已被大量學(xué)者廣泛應(yīng)用［12-14］。

現(xiàn)階段對(duì)于草地整體斑塊的研究多集中于大尺度范圍［15］，而針對(duì)小尺度范圍內(nèi)植物群落微斑塊結(jié)構(gòu)的研究卻較少。鑒于此，本研究利用遙感技術(shù)，對(duì)內(nèi)蒙古蘇尼特右旗荒漠草原3種放牧方式下群落微斑塊的斑塊特征以及分布格局進(jìn)行研究，旨在揭示放牧干擾下草原微斑塊自身特征及其與環(huán)境的關(guān)系，為深入了解群落內(nèi)部環(huán)境奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

本試驗(yàn)所選取的調(diào)查區(qū)域位于蘇尼特右旗中西部，屬半荒漠草原區(qū)，溫帶大陸性季風(fēng)氣候，降水量分配不均，年均蒸發(fā)量大。土壤為荒漠草原向荒漠過渡的地帶性土壤，主要由棕鈣土構(gòu)成。植物組成以亞洲中部荒漠草原種為主，以旱生型禾草針茅屬（Stipa）為主要優(yōu)勢種。除草本植物以外還分布著許多灌木類，其中分布最為廣泛的是錦雞兒屬（Caragana），從而導(dǎo)致該地區(qū)出現(xiàn)灌叢化草地景觀。本研究以不同放牧方式為依據(jù)選取了輪牧區(qū)、自由放牧區(qū)以及休牧區(qū)3個(gè)調(diào)查區(qū)域，并在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，針對(duì)不同放牧方式下草地微斑塊的生長情況以及影像成片質(zhì)量綜合考慮，選取4個(gè)生長明顯的微斑塊所在地為研究樣地，可以在小尺度范圍內(nèi)反映不同斑塊的分布特征（表1）。

1.2 數(shù)據(jù)獲取及預(yù)處理

本研究所使用的無人機(jī)影像利用DJI Phantom 4 ProV2.0無人機(jī)進(jìn)行采集，時(shí)間選取2019年8月中旬植物生物量最大時(shí)進(jìn)行。為保證無人機(jī)拍攝照片光線合適，選擇在9：30-16：00進(jìn)行拍攝。每塊樣地選擇120 m×120 m的范圍進(jìn)行拍攝，拍攝方式設(shè)定為蛇形拍攝，航高為50 m，航向重疊度為80%［16］，影像地面分辨率2 cm×2 cm。

將采集完成的無人機(jī)影像用Pix4D軟件進(jìn)行影像合成及預(yù)處理，生成具有波段信息的正射影像，所有圖像地理坐標(biāo)系均為WGS_1984，投影坐標(biāo)系均為WGS_1984_UTM_49N。同時(shí)利用eCognition Developer軟件中閾值分割的方法獲取斑塊影像數(shù)據(jù)，并在Arc GIS軟件中生成斑塊空間分布格局圖。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 景觀指數(shù)計(jì)算方法 本研究選取景觀格局指數(shù)分析方法定量描述研究區(qū)景觀特征。主要從描述斑塊類型級(jí)別和描述景觀級(jí)別的指數(shù)中進(jìn)行選擇，利用Fragstats柵格型軟件進(jìn)行處理與計(jì)算，并將計(jì)算結(jié)果以表格的形式進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。從斑塊特征出發(fā)，重點(diǎn)分析研究區(qū)景觀的破碎程度、聚集程度以及形狀分形特征，因此分別選取以下景觀指數(shù)［17］：1）面積指數(shù)：類型面積（class area，CA）、景觀面積（total landscape area，TA）、斑塊所占景觀面積比（percentage of landscape area，PLAND）；2）密度大小及差異指數(shù)：斑塊數(shù)量（number of patches，NP）、斑塊密度（patch density，PD）；3）形狀指數(shù)：面積周長維數(shù)（perimeter area fractal dimension，PAFRAC）、最大斑塊指數(shù)（largest patch index，LPI）；4）聚散性指數(shù)：景觀分割指數(shù)（landscape division index，DIVISION）、斑塊聚合度指數(shù)（aggregation index，AI）、蔓延度指數(shù)（contagion index，CONTAG）以及分離度指數(shù)（splitting index，SPLIT）（表2和表3）。

表1 試驗(yàn)區(qū)以及樣地概況Table 1 Test area and sample plot summary

1.3.2 斑塊分形模型以及穩(wěn)定性指數(shù)計(jì)算方法 分形維數(shù)與穩(wěn)定性指數(shù)的計(jì)算方法采用文獻(xiàn)［18］提出的周長—面積算法。其分形維數(shù)定量化表示為：

式中：D代表斑塊的分形維數(shù)；P代表斑塊周長（m）；A代表斑塊面積（m2）。

通過計(jì)算斑塊的面積和周長，得出lnA和lnP的數(shù)值，以lnA為x軸坐標(biāo)，以lnP為y軸坐標(biāo)，在平面直角坐標(biāo)系中擬合出關(guān)于二者的直線方程。直線的斜率k=2/D，進(jìn)而求得分形維數(shù)D的值。研究表明，D值的理論范圍為［1，2］，值越大，表明邊界越不規(guī)則。并且當(dāng)分形維數(shù)D值越趨近于1.5時(shí)，表示該類型斑塊越來越不穩(wěn)定，當(dāng)該值等于1.5時(shí)，表示該斑塊類型處于最不穩(wěn)定狀態(tài)［19］。因此可以對(duì)斑塊的穩(wěn)定性指數(shù)進(jìn)行如下定義［18］：

式中：SI表示斑塊的穩(wěn)定性指數(shù)，理論范圍為［0，0.5］。其中，當(dāng)SI值越趨向于0時(shí)，表示該類型斑塊越不穩(wěn)定，當(dāng)SI值越趨向于1時(shí)，表示該類型斑塊越穩(wěn)定。

1.3.3 點(diǎn)格局計(jì)算方法 利用Pix4D軟件將無人機(jī)低空航拍所獲得的影像數(shù)據(jù)進(jìn)行拼接處理，隨后利用地理信息系統(tǒng)軟件進(jìn)行格式轉(zhuǎn)換，最后運(yùn)用ProgramitaJunio（2014）軟件進(jìn)行點(diǎn)格局分析。采用最多的點(diǎn)格局分析方法為Ripley’s（K）點(diǎn)格局法［20］。計(jì)算公式如下：

式中：A表示樣地面積；n表示種群的個(gè)體總數(shù)；uij表示第i和第j植物之間的距離；r表示空間尺度，當(dāng)uij≤r時(shí)，Ir（uij）=1，反之，Ir（uij）=0；Wij為以點(diǎn)i為圓心，Uij為半徑的圓周長落在面積A中的比例。用引出統(tǒng)計(jì)量，計(jì)算公式如下：

表2 景觀級(jí)別指數(shù)Table 2 Landscape level index

本研究以r為橫坐標(biāo)，上下包跡線為縱坐標(biāo)，繪制與r的關(guān)系圖，其中，上下包跡線即置信區(qū)間，采用Monte-Carlo隨機(jī)模擬方法擬合計(jì)算，上下包跡線的坐標(biāo)值分別是的最大值和最小值。當(dāng)曲線處于上包跡線之上，種群為集群分布；曲線處于下包跡線之下，種群為均勻分布；當(dāng)曲線處于上下包跡線之間，種群為隨機(jī)分布。當(dāng)種群表現(xiàn)為聚集分布時(shí)，偏離隨機(jī)置信區(qū)間的最大值看作最大聚集強(qiáng)度，以聚集強(qiáng)度為半徑計(jì)算出的圓的面積表示聚集規(guī)模，其值反映了一定空間范圍內(nèi)的資源異質(zhì)性程度，值越大，資源分布越不均勻［21］。

表3 斑塊級(jí)別水平指數(shù)Table 3 Plaque level index

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧方式下荒漠草原微斑塊特征與分形研究

2.1.1 荒漠草原微斑塊特征研究 通過對(duì)景觀指數(shù)定量分析來反映斑塊特征（表4，表5）。不同放牧方式下最大斑塊指數(shù)（LPI）和蔓延度指數(shù)（CONTAG）均表現(xiàn)為：休牧區(qū)＞自由放牧區(qū)＞輪牧區(qū)，其中休牧區(qū)的蔓延度指數(shù)高達(dá)77.92，說明休牧區(qū)內(nèi)存在面積較大且連接性較高的斑塊類型。不同放牧方式下景觀類型的分離度指數(shù)（SPLIT）表現(xiàn)為：輪牧區(qū)＞自由放牧區(qū)＞休牧區(qū)，其中輪牧區(qū)的分離度指數(shù)為46.99，說明輪牧區(qū)內(nèi)破碎化程度較高（表4）。

表4 景觀水平下各樣地植物微斑塊景觀特征指數(shù)Table 4 Landscape characteristic index of all kinds of plants at landscape level

表5 斑塊類型水平下各樣地植物微斑塊景觀特征指數(shù)Table 5 The landscape characteristic index of various plant micropatches at the level of patch type

不同斑塊類型在不同放牧條件下形成的斑塊數(shù)量（NP）存在明顯差異，錦雞兒斑塊在輪牧條件下數(shù)量最多，說明輪牧條件下形成的錦雞兒斑塊的破碎化程度較休牧區(qū)及自由放牧區(qū)高。不同類型斑塊的面積（CA）存在明顯差異，芨芨草斑塊面積相對(duì)較大，錦雞兒斑塊面積相對(duì)較小。休牧區(qū)內(nèi)芨芨草斑塊面積占景觀整體面積（PLAND）的91.15%，自由放牧區(qū)內(nèi)2塊樣地中的芨芨草斑塊面積均較大，分別為74.89%和86.98%，說明芨芨草為休牧區(qū)和自由放牧區(qū)的優(yōu)勢斑塊，輪牧區(qū)內(nèi)錦雞兒斑塊面積占整體面積的59.92%，為輪牧區(qū)的優(yōu)勢斑塊。

所有斑塊類型的周長面積分形維數(shù)（PAFRAC）均在理論范圍之內(nèi)，不同放牧方式下錦雞兒斑塊的分形維數(shù)表現(xiàn)為：輪牧區(qū)＞自由放牧區(qū)＞休牧區(qū)，說明輪牧狀態(tài)下形成的錦雞兒斑塊形狀最為復(fù)雜；不同放牧方式下芨芨草斑塊的分形維數(shù)表現(xiàn)為：自由放牧區(qū)2＞休牧區(qū)＞自由放牧區(qū)1；不同放牧方式下銀灰旋花斑塊的分形維數(shù)大小表現(xiàn)為：輪牧區(qū)＞自由放牧區(qū)。綜合比較，不同放牧方式下錦雞兒斑塊類型的平均分形維數(shù)為1.54，芨芨草斑塊類型的平均分形維數(shù)為1.35，銀灰旋花斑塊類型的平均分形維數(shù)為1.42，因此，不同類型斑塊形狀復(fù)雜程度表現(xiàn)為錦雞兒斑塊＞銀灰旋花斑塊＞芨芨草斑塊。

不同類型斑塊的景觀分割指數(shù)（DIVISION）＞0.90，其中錦雞兒斑塊的景觀分割指數(shù)為1，說明隨機(jī)選擇兩個(gè)像元點(diǎn)時(shí)不屬于同一斑塊的概率達(dá)到最大值，證明此斑塊類型的分散程度極高。不同類型斑塊聚合程度指數(shù)（AI）大小表現(xiàn)為：銀灰旋花斑塊＞芨芨草斑塊＞錦雞兒斑塊，以自由放牧區(qū)內(nèi)銀灰旋花斑塊聚合程度最高（表5）。

2.1.2 荒漠草原微斑塊形狀的分形維數(shù)與穩(wěn)定性指數(shù)研究 利用分形維數(shù)和穩(wěn)定性指數(shù)對(duì)植物微斑塊的形狀進(jìn)行分形研究（表6）。不同類型斑塊的分形維數(shù)大小順序?yàn)殄\雞兒斑塊＞銀灰旋花斑塊＞芨芨草斑塊，錦雞兒斑塊的分形維數(shù)為1.88，說明錦雞兒斑塊的形狀最復(fù)雜。芨芨草斑塊的分形維數(shù)為1.43，接近于1.5。說明芨芨草斑塊邊界雖然較為規(guī)則，但穩(wěn)定性較差。不同斑塊類型的穩(wěn)定性指數(shù)表現(xiàn)為：錦雞兒斑塊＞銀灰旋花斑塊＞芨芨草斑塊。說明錦雞兒斑塊抵御外來干擾的能力較好，而芨芨草斑塊抵御外來干擾的能力相對(duì)較差（表6）。

表6 不同類型植物微斑塊分形維數(shù)與穩(wěn)定性指數(shù)Table 6 Fractal dimension and stability index of micropatches in different types of plants

2.2 不同放牧方式下荒漠草原微斑塊空間分布格局研究

2.2.1 錦雞兒斑塊空間分布格局研究 由于錦雞兒斑塊在休牧、自由放牧以及輪牧狀態(tài)下均有存在，因此本研究在3個(gè)區(qū)域中各選擇一塊樣地進(jìn)行分析。隨后利用空間點(diǎn)格局方法，通過Programita Junio（2014）軟件進(jìn)行分析（圖1）。

圖1 不同放牧方式下錦雞兒斑塊空間分布格局Fig.1 The pattern of patch spatial distribution of C.rosea patches under different grazing methods

2.2.2 芨芨草斑塊空間分布格局研究 由于芨芨草斑塊只存在于休牧與自由放牧狀態(tài)下，且自由放牧區(qū)內(nèi)芨芨草斑塊分布較廣，因此，本研究在休牧區(qū)選擇一塊樣地，而在自由放牧區(qū)內(nèi)選擇兩塊樣地進(jìn)行分析（圖2）。

圖2 不同放牧方式下芨芨草斑塊空間分布Fig.2 The pattern of patch spatial distribution of A.splendens patches under different grazing methods

2.2.3 銀灰旋花斑塊空間分布格局研究 由于銀灰旋花斑塊只存在于輪牧狀態(tài)與自由放牧狀態(tài)下，因此，本研究只針對(duì)這兩種狀態(tài)下的銀灰旋花斑塊進(jìn)行分析（圖3）。

圖3 不同放牧方式下銀灰旋花斑塊空間分布Fig.3 The pattern of patch spatial distribution of C.ammannii patches under different grazing methods

3 討論

3.1 斑塊特征

本研究發(fā)現(xiàn)，休牧區(qū)存在面積較大且連接性較高的斑塊類型，這是由于休牧條件下形成的芨芨草斑塊面積占景觀整體面積的90%以上，成為休牧區(qū)的優(yōu)勢斑塊，形狀規(guī)則，穩(wěn)定性較差，通常在地下水位較低、鹽漬化嚴(yán)重的土壤中不宜存活［22］；自由放牧區(qū)內(nèi)銀灰旋花斑塊的聚合度指數(shù)（AI）最高，屬于典型旱生植物，草原出現(xiàn)退化或鹽堿化后數(shù)量明顯增多，是草地退化和鹽堿化的指示種，極易形成小群落［23］，其主要出現(xiàn)在輪牧區(qū)與自由放牧區(qū)，表明此片區(qū)域可能存在草場退化的風(fēng)險(xiǎn)；輪牧區(qū)的蔓延度指數(shù)較低，分離度指數(shù)較高，說明區(qū)內(nèi)存在分布上較為分散的細(xì)小斑塊類型，這是由于此區(qū)域錦雞兒斑塊數(shù)量最多，導(dǎo)致該區(qū)域破碎化程度較高，斑塊形狀復(fù)雜，但穩(wěn)定性較好，適宜生存于砂質(zhì)壤土中，可自然播種繁殖［24］。研究表明，錦雞兒斑塊形狀最不規(guī)則，可能與提取斑塊時(shí)的分割尺度參數(shù)設(shè)置有關(guān)，以及灌叢類植物本身具有較多的分枝結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致形成的邊界較復(fù)雜。大的斑塊面積對(duì)應(yīng)穩(wěn)定性較差，可能是由于本研究針對(duì)斑塊穩(wěn)定性只從斑塊形狀的復(fù)雜程度入手，而在實(shí)際自然環(huán)境中穩(wěn)定性受諸多因素制約，有待于進(jìn)一步研究。同時(shí)本研究對(duì)于斑塊類型與土壤異質(zhì)性內(nèi)在的聯(lián)系還不清楚。蘇尼特右旗荒漠草原土壤主要由棕鈣土和栗鈣土構(gòu)成，局部會(huì)有少量的草甸土、鹽堿土以及風(fēng)沙土。棕鈣土分布在草原中西部，栗鈣土分布于東南部，草甸土以及風(fēng)沙土則分布于水草條件較好的區(qū)域。鑒于此，未來研究中還應(yīng)加入土壤因子等重要影響因素，以期更加全面揭示斑塊的生長環(huán)境。

3.2 分布格局

本研究發(fā)現(xiàn)，錦雞兒斑塊在樣方尺度范圍內(nèi)主要呈現(xiàn)顯著性的聚集分布，偶爾在小尺度范圍呈隨機(jī)分布和均勻分布，芨芨草斑塊在樣方尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)顯著性的聚集分布，銀灰旋花斑塊在較大尺度范圍內(nèi)呈聚集分布，隨著尺度增加變?yōu)殡S機(jī)分布最后過渡為均勻分布。這是由于在通常情況下，植物種子多以母株為中心進(jìn)行散布或傳播，極易形成聚集分布［25］，在較大范圍內(nèi)，斑塊所處環(huán)境的資源分布不均勻，但在小范圍內(nèi)易形成資源均勻分布的現(xiàn)象。這與眾多學(xué)者研究得出的隨著尺度增大，種內(nèi)競爭過程中個(gè)體間出現(xiàn)相互排斥現(xiàn)象而引起的聚集分布格局逐漸向隨機(jī)分布和均勻分布轉(zhuǎn)變的結(jié)論相一致［26］。由此可見，樣地尺度范圍內(nèi)，樣地內(nèi)不同斑塊類型在較大尺度內(nèi)均呈明顯的聚集型分布。這與張峰等［27］研究得到的大多數(shù)自然種群都呈聚集型分布的結(jié)論相一致。此外，影響草原微斑塊分布格局的因素還有很多，在今后的研究中可以具體將自然因素與人為因素綜合考慮進(jìn)行研究。

4 結(jié)論

1）芨芨草斑塊面積占休牧區(qū)內(nèi)景觀整體面積的91.15%，為優(yōu)勢斑塊，蔓延度指數(shù)高達(dá)77.92，連接性較好；銀灰旋花斑塊聚合程度指數(shù)最好，空間分布最為密集，在自由放牧區(qū)內(nèi)數(shù)量相對(duì)較多，說明此片區(qū)域可能存在草場退化；錦雞兒斑塊在輪牧區(qū)內(nèi)數(shù)量最多，為優(yōu)勢斑塊，分離度指數(shù)高達(dá)46.99，表明該區(qū)域破碎化程度較高。不同類型斑塊的面積存在明顯差異，芨芨草斑塊面積相對(duì)較大，錦雞兒斑塊面積相對(duì)較小。錦雞兒斑塊的分形維數(shù)最高，為1.88，其形狀最不規(guī)則，但穩(wěn)定性最好，抵御外來干擾的能力較好；芨芨草斑塊的分形維數(shù)為1.43，其值接近于1.50，說明其穩(wěn)定性較差，抵御外來干擾的能力相對(duì)較差。

2）在樣方尺度范圍（120 m×120 m）內(nèi)，通過對(duì)比不同放牧方式下錦雞兒斑塊的空間分布特征發(fā)現(xiàn)，錦雞兒斑塊呈現(xiàn)顯著性的聚集分布，偶爾出現(xiàn)隨機(jī)分布，并且休牧狀態(tài)下和自由放牧狀態(tài)下斑塊分布格局較為一致，當(dāng)尺度范圍大約在1～40 m時(shí)均呈聚集分布，大于該尺度則呈隨機(jī)分布；對(duì)比不同放牧方式下芨芨草斑塊的空間分布特征發(fā)現(xiàn)，該斑塊呈顯著性的聚集分布；而銀灰旋花斑塊則表現(xiàn)為由聚集分布到隨機(jī)分布，再到均勻分布的分布特征。同時(shí)參照最大聚集強(qiáng)度計(jì)算所得的聚集規(guī)模，均表現(xiàn)出自由放牧狀態(tài)下各斑塊類型聚集規(guī)模較大的特點(diǎn)。