李洪池 吳天彧 弓 莉 羅 建
(1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所,林芝 860000;2. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,林芝 860000;3. 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,林芝 860000;4. 西藏農(nóng)牧學(xué)院食品科學(xué)學(xué)院,林芝 860000;5. 西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院,林芝860000)
蝦脊蘭又稱根節(jié)蘭、海老根,為蘭科(Orchida?ceae)蝦脊蘭屬(Calanthe R.Br.)植物。因葉色濃密、株型美觀;花朵顏色鮮艷,小巧玲瓏、典雅清香,形態(tài)貌似小蝦而得名。蝦脊蘭植物的整個(gè)花序疊加規(guī)則美觀,在蘭科植物中素有“蘭中西施”的美稱,具有極高的園藝觀賞價(jià)值[1]。藥用價(jià)值方面,蝦脊蘭植物中存在的生物堿等成分,具有抗炎、抗菌、抗毒素等作用,通常用來作為活血止痛、清熱解毒的中草藥使用[2]。近些年來,有關(guān)蝦脊蘭植物的研究主要集中在生理生化[3~4]、分子遺傳[5~7]和新紀(jì)錄發(fā)現(xiàn)上[8~9]。在分類鑒定方面的報(bào)道較少,傳統(tǒng)的形態(tài)分類方法又具有一定的局限性,對(duì)于蝦脊蘭植物在系統(tǒng)分類上的問題,除了利用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)等分類手段外,還需要增添更加細(xì)微的形態(tài)學(xué)特征研究。
植物器官具有各自特定的結(jié)構(gòu)和功能,其形態(tài)特征也是植物分類鑒定最重要的依據(jù)之一。蘭科作為單子葉植物中的第2大科,在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性上變異多樣,對(duì)研究植物多樣性演化和區(qū)系地理分布具有重要科學(xué)價(jià)值[10]。蝦脊蘭植物是蘭科植物中最具奇特花結(jié)構(gòu)的植物類群之一,目前對(duì)于蝦脊蘭植物的分類鑒定也主要依靠花器官進(jìn)行,其形態(tài)特征對(duì)于蝦脊蘭植物分類學(xué)意義上的重要性不言而喻。
西藏地區(qū)面積廣闊,氣候獨(dú)特且復(fù)雜多樣,具有多種氣候類型。獨(dú)特的自然地理?xiàng)l件,是其植被類型復(fù)雜,植物種類眾多的重要原因[11]。據(jù)統(tǒng)計(jì),西藏地區(qū)現(xiàn)有蝦脊蘭20種,包括近期新發(fā)現(xiàn)的新紀(jì)錄3 種,在蝦脊蘭植物的研究上具有獨(dú)特價(jià)值[12~15]。但關(guān)于西藏地區(qū)蝦脊蘭屬植物的研究卻只停留在新紀(jì)錄的發(fā)現(xiàn)以及資源區(qū)系分布上,還沒有更深層次的研究[16~17]。本文首次以西藏地區(qū)13 種蝦脊蘭植物(含2 種新紀(jì)錄)的花部形態(tài)及花粉特征進(jìn)行研究,為蝦脊蘭植物的分類鑒定提供新的研究依據(jù)。
實(shí)驗(yàn)材料均來自于盛花期西藏地區(qū)野外采集蝦脊蘭植物13 個(gè)種的新鮮花朵,每個(gè)種隨機(jī)選取正在開放的5朵花作為實(shí)驗(yàn)材料,個(gè)別種花朵較少只采集到2~3 份,共62 份。參考《中國植物志》[18]以及《西藏植物志》[12]等資料,確定植物來源及系統(tǒng)名稱。實(shí)驗(yàn)材料詳細(xì)信息見表1。
首先將野外采集好的13種蝦脊蘭植物新鮮花朵放置在解剖鏡下對(duì)花朵的形態(tài)和顏色特征進(jìn)行基本的觀察,然后利用解剖針、尖頭鑷子等工具從花上進(jìn)行萼片、花瓣、唇瓣、子房和合蕊柱等摘取分離,對(duì)其數(shù)量進(jìn)行測(cè)定。之后用電子游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量萼片、花瓣、唇瓣、柱頭、子房等部位的長度和寬度;其中,長度為各部位基部至頂部的長度,寬度為各部位中部最大寬度。
選取長勢(shì)良好的花朵里花藥,用鑷子輕挑花藥帽,取出里面的花粉塊,放于培養(yǎng)皿中進(jìn)行自然干燥。將自然風(fēng)干后的花粉塊用無水乙醇進(jìn)行清洗后,把花粉塊粘在貼有雙面導(dǎo)電膠帶的樣品臺(tái)上進(jìn)行噴金鍍膜,然后放入JCM-6000 型掃描電子顯微鏡中,加速電壓選取5 kV,真空穩(wěn)定后進(jìn)行觀察。先進(jìn)行整體形態(tài)的全面掃描拍照,再觀察局部5~6 個(gè)視野,選取具有普遍代表性的視野拍照,并保存清晰的花粉圖片,用于分析花粉塊表面紋飾等微形態(tài)特征。蝦脊蘭植物花粉微形態(tài)描述參考孫崇波等[19]和弓耀明[20]的花粉相關(guān)術(shù)語。
利用電鏡圖片處理軟件SMILE VIEW Stan?dard 對(duì)花粉塊的長度、寬度進(jìn)行測(cè)定。利用Excel 2016 數(shù)據(jù)分析軟件對(duì)萼片、花瓣、唇瓣、花粉塊等測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,并計(jì)算花部各部位和花粉塊參數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。采用單因素方差分析法,用SPSS19.0 軟件對(duì)不同種和不同花部位長寬度指標(biāo)的蝦脊蘭進(jìn)行顯著性差異分析,試驗(yàn)結(jié)果為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,P<0.05為顯著水平。
表1 實(shí)驗(yàn)材料信息Table 1 Test information of materials
觀察的13 種蝦脊蘭在花的顏色上不盡相同,大致可分為以下4 種:黃色、黃綠色、黃褐色、粉紅色,粉紅色的花居多。其中,花粉紅色有5種蝦脊蘭,分別為車前蝦脊蘭(C.plantaginea Lindl.)、反瓣蝦脊蘭(C.reflexa(Kuntze)Maxim.)、腎唇蝦脊蘭(C.brevicornu Lindl.)、長距蝦脊蘭(C.sylvatica(Thou.)Lindl.)和鐮萼蝦脊蘭(C.puberula Lindl.);黃色有4 種為:棒距蝦脊蘭(C.clavata Lindl.)、劍葉蝦脊蘭(C.davidii Franch.)、三棱蝦脊蘭(C.tricarinata Lindl.)和通麥蝦脊蘭(C.griffithii Lindl.);黃綠色有3 種分別為:弧距蝦脊蘭(C.arcuata Rolfe)、無距蝦脊蘭(C.tsoongiana T.Tang et F.T.Wang)和西南蝦脊蘭(C.herbacea Lindl.);黃褐色的只有1 種為細(xì)花蝦脊蘭(C.mannii Hook.f.)。在花部表型性狀上,13 種蝦脊蘭植物每朵花都具總狀花序,花序最短的為細(xì)花蝦脊蘭(C.mannii Hook.f.)只有5.3 cm,最長的為腎唇蝦脊蘭(C.brevicornu Lindl.)長達(dá)34.6 cm。13種蝦脊蘭每朵花的部位構(gòu)成為:3 萼片、2 花瓣、1 唇瓣、1 合蕊柱。表明在花部位的整體構(gòu)成上萼片、花瓣、唇瓣數(shù)量指標(biāo)上沒有明顯的數(shù)量差異。說明蝦脊蘭植物在花部位的整體構(gòu)成上已形成穩(wěn)定性狀,不能達(dá)到屬種間分類鑒定的要求。
通過對(duì)這13種蝦脊蘭表型測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行比較分析,花各部位(萼片、花瓣、唇瓣、子房、柱頭)的長、寬度指標(biāo)均表現(xiàn)出不同程度的差異,具體測(cè)量結(jié)果及差異性P 值比較結(jié)果見表2~3。結(jié)果表明:萼片長、花瓣寬、唇瓣寬和柱頭長這4 個(gè)形態(tài)數(shù)據(jù)指標(biāo)的差異性最大,各個(gè)種之間的P 值結(jié)果表現(xiàn)出顯著性差異水平。說明這13 種蝦脊蘭在這4 個(gè)測(cè)定指標(biāo)間存在豐富的變異,總體來看,萼片在平均長度和寬度上略大于花瓣、唇瓣等的平均長度和寬度。其中,萼片最長的為長距蝦脊蘭(18.57±0.026)mm,最短的為無距蝦脊蘭(6.14±0.024)mm,長距蝦脊蘭的萼片長顯著高于劍葉蝦脊蘭、無距蝦脊蘭和細(xì)花蝦脊蘭,與其他種之間的萼片P 值比較結(jié)果也在顯著水平;在花瓣寬度的測(cè)定指標(biāo)上,最寬的為長距蝦脊蘭(9.62±0.047)mm,最窄的為細(xì)花蝦脊蘭(1.39±0.033)mm,劍葉蝦脊蘭、無距蝦脊蘭、細(xì)花蝦脊蘭和長距蝦脊蘭未達(dá)到差異顯著性水平,但從測(cè)定結(jié)果數(shù)值上看花瓣的寬度測(cè)定指標(biāo)在其余9種蝦脊蘭之間有極顯著的差異;在唇瓣寬度的測(cè)定指標(biāo)上,最寬的為三棱蝦脊蘭(12.49±0.122)mm,最窄的為無距蝦脊蘭(1.53±0.033)mm,只有車前蝦脊蘭和長距蝦脊蘭未達(dá)到顯著性差異;在柱頭長的測(cè)定指標(biāo)上13 種蝦脊蘭均達(dá)到顯著性差異,柱頭最長的為通麥蝦脊蘭(7.73±0.031)mm,最短的為細(xì)花蝦脊蘭(2.23±0.021)mm。其余8個(gè)花部測(cè)定指標(biāo)在不同蝦脊蘭品種間,也有不同程度的差異,但差異程度沒有上述4個(gè)花部測(cè)定指標(biāo)差異程度大,未達(dá)到顯著性差異,各P值均大于0.05。
表2 13種蝦脊蘭各部位觀察測(cè)量結(jié)果比較Table 2 Observation and measurement results compare of 10 species of shrimp spine orchid
表3 13種蝦脊蘭花部位及花粉塊測(cè)定結(jié)果方差分析P值Table 3 The P value of analysis of variance for each part of 11 species
從花部表型觀察測(cè)量結(jié)果來看,選取的這13種蝦脊蘭植物的花部形態(tài)測(cè)定指標(biāo)在不同種間表現(xiàn)出豐富的差異性,表明蝦脊蘭花部形態(tài)特征可以作為蝦脊蘭植物分類的依據(jù),在其系統(tǒng)分類上有重要指導(dǎo)作用。
利用掃描電鏡對(duì)這13種蝦脊蘭植物的花粉塊整體形態(tài)特征進(jìn)行了觀察,可清晰地看到不同蝦脊蘭植物的花粉塊在整體形態(tài)上的差異性和相似性。結(jié)果顯示:這13 種蝦脊蘭植物的花粉塊均由成千甚至上萬粒形狀極不規(guī)則的單粒花粉粒組成,每個(gè)花粉塊成熟時(shí)會(huì)彼此分開,但會(huì)靠花粉黏盤輕微地連接在一起。而單?;ǚ蹌t十分緊密地粘合在一起,成熟后也絕不分離。有些蝦脊蘭植物的花粉粒之間可以看到有明顯黏結(jié)物質(zhì)以及花粉粒表面明顯的小凹陷或小穴,在這13 種蝦脊蘭花粉塊整體形態(tài)上未見到萌發(fā)孔結(jié)構(gòu)?;ǚ蹓K在形狀上一般較長,一端偏大,一端較?。猓蟮囊欢顺嗜切位蛉菭顖A形。從整體形狀上看,這13 種蝦脊蘭植物的花粉塊整體形狀多呈卵圓形(見圖版Ⅰ:1,3~4、7,10~11)、長橢圓形(見圖版Ⅰ:2,5~6)、梨形(見圖版Ⅰ:8,12~13)。無距蝦脊蘭的花粉塊在形狀不規(guī)整,可能由于盛花期花粉塊受到昆蟲傳粉破壞所致。從中也可看出這13種蝦脊蘭花粉塊大小不一,其中長距蝦脊蘭(見圖版Ⅰ:11)花粉塊最大,棒距蝦脊蘭、反瓣蝦脊蘭和腎唇蝦脊蘭(見圖版Ⅰ:1,3,7)次之,無距蝦脊蘭(見圖版Ⅰ:9)花粉塊最小且表面疏松。從花粉塊的顯著性差異P 值結(jié)果來看,這13 種蝦脊蘭在花粉塊長寬度上差異不明顯,也從側(cè)面說明蝦脊蘭植物花粉微形態(tài)的分類學(xué)意義主要集中在表面形態(tài)和紋飾特征上。
2.3.1 花粉塊表面形態(tài)結(jié)構(gòu)特征
這13 種蝦脊蘭植物花粉塊,外部表面上看都是由眾多花粉粒堆積在一起構(gòu)成,或橫向、縱向排列,不同種的蝦脊蘭花粉塊表面形態(tài)特征有所差異。棒距蝦脊蘭(見圖版Ⅱ:1)的花粉塊表面極不平整,各個(gè)花粉粒堆積在一起,花粉粒堆積間也不太緊密,在花粉粒連接處可以看到微小的縫隙。車前蝦脊蘭(見圖版Ⅱ:2)花粉塊表面較為光滑,花粉粒表面有輕微的隆起,各個(gè)花粉粒之間呈縱向排列,在花粉塊的表面可看到小的凸起物,邊緣有明顯的陰影。此小凸起可能正是花粉的分泌物,對(duì)花粉粒有粘連作用。反瓣蝦脊蘭(見圖版Ⅱ:3),花粉塊表面非常平整光滑,花粉粒之間無明顯粘連物,排列相對(duì)緊密,花粉呈不規(guī)則狀態(tài),花粉形狀各不相同?;ǚ郾砻婀饣?,花粉粒銜接處無明顯的粘結(jié)物?;【辔r脊蘭和三棱蝦脊蘭(見圖版Ⅱ:4,6)這2 種蝦脊蘭的花粉塊表面形態(tài)結(jié)構(gòu)相似,都是凹凸不平的狀態(tài)?;ǚ哿Vg堆積緊密,沒有縫隙,且多個(gè)花粉粒的角端連接處可看到有一些類似膠狀粘結(jié)物的點(diǎn)狀突起?;ǚ哿5男螤詈捅砻婕y飾也類似,從中也可看出兩者的親緣關(guān)系較近。劍葉蝦脊蘭和長距蝦脊蘭(見圖版Ⅱ:5,11)這2 種蝦脊蘭表面平整但花粉粒表面有紋飾顯現(xiàn),不光滑。各個(gè)花粉粒之間的排列緊密,在花粉粒之間沒有明顯的粘連物,花粉粒形狀也都為不規(guī)則的多邊形。腎唇蝦脊蘭和細(xì)花蝦脊蘭(見圖版Ⅱ:7,10),這2 種蝦脊蘭花粉塊表面結(jié)構(gòu)表面平整光滑,花粉粒表面有明顯的紋飾特征,可以依稀看到細(xì)小的紋飾和類似孔狀的結(jié)構(gòu),花粉粒之間也沒有明顯的粘連物。通麥蝦脊蘭和鐮萼蝦脊蘭(見圖版Ⅱ:8,12)的花粉塊表面特征非常相似,花粉塊及花粉粒表面均較為平整,花粉間排列緊密,但無擠壓也沒有縫隙。各個(gè)花粉粒的形狀極不規(guī)則,排列雜亂。無距蝦脊蘭(見圖版Ⅱ:9)花粉塊表面凹凸不平,但表面光滑,無明顯特征紋飾。花粉粒排列疏松,連接處可以看到有明顯的縫隙,也沒有粘連物。西南蝦脊蘭(見圖版Ⅱ:13)的花粉塊表面不平整,外表面的花粉粒上分布有明顯的膠狀粘結(jié)物。花粉粒呈不規(guī)則的多邊形堆積,覆蓋式排列在一起,花粉粒的表面也可以看到突起的點(diǎn)狀物。
2.3.2 花粉粒表面紋飾特征
花粉粒表面紋飾是不同種蘭科植物花粉的重要區(qū)別,通過掃描電鏡觀察結(jié)果表明:13種蝦脊蘭不同種的花粉粒表面紋飾特征頗有規(guī)律,而且各種間區(qū)別明顯。根據(jù)花粉粒外壁表面紋飾特征可將這13種蝦脊蘭的花粉粒紋飾劃分為4種類型:①花粉粒圓餅形表面呈凹陷型,花粉粒干癟,略顯光滑,棒距蝦脊蘭(見圖版Ⅱ:1)為此類型;②花粉粒外壁表面呈光滑型,有突起或凹陷,無明顯特征紋飾。具此類型花粉粒紋飾的種類有:車前蝦脊蘭、反瓣蝦脊蘭、通麥蝦脊蘭和無距蝦脊蘭(見圖版Ⅱ:2~3,8~9)4 種;③花粉粒外壁有小孔狀型的紋飾,不太明顯。該類型的紋飾種類包括:弧距蝦脊蘭、三棱蝦脊蘭、細(xì)花蝦脊蘭和鐮萼蝦脊蘭(見圖版Ⅱ:4,6,10,12)4 種;④花粉粒外壁具穿孔型的紋飾,均勻大量的密布在花粉粒的表面,特征明顯。具該類型花粉粒的種類包括:劍葉蝦脊蘭、腎唇蝦脊蘭、長距蝦脊蘭和西南蝦脊蘭(見圖版Ⅱ:5,7,11,13)4種。
本研究依據(jù)所測(cè)定觀察的花部表型形態(tài)及花粉微形態(tài)特征編寫了這13種蝦脊蘭植物的分種檢索表,結(jié)果如下。
基于花部表型和花粉形態(tài)的13種蝦脊蘭植物分種檢索表
1.唇瓣深裂明顯,花顏色為黃褐色………………………………………………………………………… 細(xì)花蝦脊蘭C.mannii
1.唇瓣裂度較淺,花顏色為黃色、黃綠色、粉紅色
2.唇瓣無距,不明顯成3裂,花粉紅色
3.萼片長度在18 mm以上,花瓣寬度在9 mm以上………………………………………………… 長距蝦脊蘭C.sylvatica
3.萼片長度在18 mm以下,花瓣寬度在9 mm以下
4.花粉塊整體形狀為梨形………………………………………………………………………… 鐮萼蝦脊蘭C.puberula
4.花粉塊整體形狀為卵圓形和長橢圓形
5.花粉粒表面光滑有明顯紋飾特征 ………………………………………………………… 腎唇蝦脊蘭C.brevicornu
5.花粉粒表面光滑無明顯紋飾特征
6.花粉粒表面有輕微隆起 ……………………………………………………………… 車前蝦脊蘭C.plantaginea
6.花粉粒表面平整無隆起 …………………………………………………………………… 反瓣蝦脊蘭C.reflexa
2.唇瓣明顯3裂,花黃色、黃綠色
7.花粉粒形狀為圓餅形 ……………………………………………………………………………… 棒距蝦脊蘭C.clavata
7.花粉粒形狀為多邊形
8.花粉粒連接處無明顯的粘結(jié)
9.花粉粒表面平整光滑,排列緊密無縫隙 …………………………………………………… 通麥蝦脊蘭C.griffithii
9.花粉粒表面凹凸不平,排列疏松有縫隙…………………………………………………… 無距蝦脊蘭C.tsoongian
8.花粉粒連接處有明顯的粘結(jié)物
10.花粉粒外壁有依稀可見的孔狀紋飾
10.花粉粒外壁均勻密布大量的孔狀紋飾……………………………………………………… 劍葉蝦脊蘭C.davidii
11.唇瓣較寬,花粉粒外壁具明顯的小孔狀紋飾………………………………………… 三棱蝦脊蘭C.tricarinata
11.唇瓣較窄,花粉粒外壁具明顯的小孔狀紋飾
12.花粉粒無覆蓋排列在一起,表面無突起的點(diǎn)狀物 …………………………………… 弧距蝦脊蘭C.arcuata
12.花粉粒覆蓋式排列在一起,表面有突起的點(diǎn)狀物………………………………………… 西南蝦脊蘭C.herbacea
蘭科植物花部類型復(fù)雜,花粉塊及花粉粒在形態(tài)結(jié)構(gòu)特征上呈現(xiàn)多樣化。蝦脊蘭屬植物為兩性花,其花色濃郁艷麗,這是其生殖階段對(duì)傳粉昆蟲的誘因之一。研究的13種蝦脊蘭的花部構(gòu)成都為:3 萼片、2 花瓣、1 唇瓣、1 子房、1 合蕊柱。在花部表型結(jié)構(gòu)上蝦脊蘭植物有1 個(gè)花瓣特立演化為唇瓣,唇瓣結(jié)構(gòu)的形成可為傳粉昆蟲提供立足的平臺(tái)[21],有利于昆蟲更直接地接觸到花藥并將花粉塊帶走,提高蝦脊蘭傳粉效率。萼片和花瓣在生物學(xué)意義上,則主要依靠其顏色和氣味對(duì)傳粉昆蟲起到吸引作用。蝦脊蘭植物的合蕊柱是由雄蕊、花柱和柱頭聯(lián)合生成的復(fù)合器官,合蕊柱的形成使得花藥、花粉塊能夠有附著的生長結(jié)構(gòu)。在實(shí)驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)合蕊柱表面會(huì)分泌一種淺黃色液體,有利于花粉塊附著在柱頭上,也為后期昆蟲進(jìn)行花粉傳播提供了便利。從觀察的這13種蝦脊蘭的花部整體構(gòu)成上看,蝦脊蘭植物的花部特征顯現(xiàn)出一定的生物學(xué)意義,使得蝦脊蘭植物在自然環(huán)境條件下也能夠有正常的生長發(fā)育并結(jié)果。在花粉形態(tài)特征上,13 種蝦脊蘭的花粉粒都會(huì)粘連形成花粉塊[22]。自然條件下,杓蘭屬植物繁殖能力差,種群數(shù)量較少?;ǚ哿U尺B成塊這是蝦脊蘭植物在生物學(xué)意義上的適應(yīng)性表現(xiàn),也是與其他蘭科植物花粉相比的特征之一。在這13種蝦脊蘭植物花粉形態(tài)的掃描觀察中,均未看到有萌發(fā)孔出現(xiàn)。在個(gè)別種類的蝦脊蘭花粉表面可以看到有明顯的孔狀紋飾,推測(cè)這些小孔有幫助蝦脊蘭花粉萌發(fā)的作用。這13種蝦脊蘭的花部表型及花粉形態(tài)的適應(yīng)性特征也是為了在生物學(xué)上能更好地繁殖傳播。
從花部表型觀察結(jié)果來看,這13 種蝦脊蘭的花部構(gòu)成,萼片、花瓣、唇瓣等結(jié)構(gòu)的數(shù)量性狀沒有明顯的數(shù)量差異。而花各部位萼片、花瓣等的長、寬度測(cè)量結(jié)果在數(shù)值性狀上確有明顯的大小差異,根據(jù)這些花部位測(cè)量結(jié)果的顯著性差異P值結(jié)果分析,萼片長、花瓣寬、唇瓣寬和柱頭長這4個(gè)測(cè)量指標(biāo)在不同種之間存在顯著性差異。不同種之間數(shù)值相差較大,利用這一測(cè)量特性可以對(duì)此次研究的這13種蝦脊蘭進(jìn)行初步的分類。其余部位的花部測(cè)量指標(biāo)在不同蝦脊蘭種間,也有差異,但差異程度沒有上述4個(gè)花部測(cè)定指標(biāo)差異程度大,未達(dá)到顯著性水平。
花粉是種子植物成熟植株的雄性生殖細(xì)胞,主要受遺傳因素的影響,環(huán)境條件影響較小。不同植物種類的花粉均能形成既穩(wěn)定又保守的獨(dú)特形態(tài)特征,因此可以為植物系統(tǒng)進(jìn)化、分類鑒定以及親緣關(guān)系研究等方面提供有力的依據(jù)[23]。通過對(duì)這13 種蝦脊蘭植物花粉塊整體形態(tài)、表面特征和花粉粒紋飾觀察分析,發(fā)現(xiàn)其花粉形態(tài)特征多樣化,但種間又有共同點(diǎn)。整個(gè)花粉塊形狀、花粉粒表面結(jié)構(gòu)及外壁紋飾有較大的差異,未見明顯的萌發(fā)孔,根據(jù)這些形態(tài)特征的差異可以初步對(duì)其進(jìn)行分類及親緣關(guān)系的評(píng)判。
這13種蝦脊蘭中只有棒距蝦脊蘭為蝦脊蘭屬(Calanthe R.Br.)落苞組(Sect.Styloglossum)植物,其余12 種蝦脊蘭都為蝦脊蘭組(Sect.Calanthe)植物。在花粉形態(tài)特征上棒距蝦脊蘭與其他12種蝦脊蘭明顯不同,棒距蝦脊蘭花粉粒呈圓餅狀,表面有凹陷;其余12 種蝦脊蘭的花粉粒多為不規(guī)則的多邊形,表面光滑或有孔狀紋飾。蝦脊蘭組的12種蝦脊蘭的花粉形態(tài)特征差異也表現(xiàn)出明顯的差異,不同種間也有相似性。從花粉塊整體、表面形態(tài)和花粉粒表面紋飾綜合分析,劍葉蝦脊蘭、長距蝦脊蘭和西南蝦脊蘭最為相似;這3種蝦脊蘭花粉塊表面都較為平整,花粉粒形狀也都為不規(guī)則的多邊形,花粉粒表面都有穿孔狀紋飾,可以推斷這3種蝦脊蘭具有較近的親緣關(guān)系。其余9種蝦脊蘭在花粉塊形態(tài)特征、表面結(jié)構(gòu)和花粉粒外部紋飾上差異性較大,較為明顯。本次觀察的這13 種蝦脊蘭植物雖然僅占整個(gè)蘭科植物的極小部分,但從花部表型和花粉特征上可以對(duì)其進(jìn)行種間分類。雖未能達(dá)到具體各個(gè)種之間的詳細(xì)分類,但對(duì)這13種蝦脊蘭親緣關(guān)系的確定有補(bǔ)充作用,要想對(duì)其進(jìn)行更深層次的研究還應(yīng)該結(jié)合遺傳學(xué)、分子生物學(xué)等方面的研究結(jié)果進(jìn)行全面的分析和總結(jié)。