不同林齡桉樹人工林林下物種多樣性和生物量的動態(tài)變化

王 敏 周潤惠 余飛燕 董洪君 陳聰琳 喻 靜 郝建鋒，2*

（1. 四川農(nóng)業(yè)大學林學院，成都 611130；2. 四川農(nóng)業(yè)大學水土保持與荒漠化防治重點實驗室，成都 611130）

物種多樣性是衡量一定區(qū)域內(nèi)生物資源豐富程度的一個客觀指標，反映了群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)的多樣性和空間異質(zhì)性［1～2］。生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)的特征數(shù)據(jù)，指一個有機體或群落在一定時間內(nèi)積累的有機質(zhì)總量［3］，可直接衡量森林生產(chǎn)力高低，表現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)劣結(jié)構(gòu)和功能高度［4］。開展物種多樣性與生物量之間的動態(tài)研究，可以揭示人工林生態(tài)系統(tǒng)能量平衡、能量流動和養(yǎng)分循環(huán)等功能過程的變化規(guī)律［5］，對生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建及人工林的可持續(xù)發(fā)展有著重要的意義。林下植被是森林林下灌木、草本和藤本植物等的統(tǒng)稱，是森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的重要組成部分，在促進人工林養(yǎng)分循環(huán)和保證林地土壤質(zhì)量以及保護林下植被物種多樣性、提高森林生物量積累等方面具有一定的積極推動作用［6～8］。林齡是劃分森林結(jié)構(gòu)的特征之一，能反映林分自然整枝和透光狀況，是影響森林凈初級生產(chǎn)力、碳儲量和碳固定的重要因素［9］。相關研究表明，不同林齡桉樹林下微環(huán)境通常存在異質(zhì)性，林下植被的物種組成和數(shù)量會有很大的變化，且林下植被的物種多樣性和生物量會隨林齡的不同表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律［10～11］。

桉樹（Eucalyptus robusta）是桃金娘科（Myrta?ceae）桉屬（Eucalyptus）植物，原產(chǎn)于澳大利亞及其附近的島嶼，具有速生豐產(chǎn)性能好、輪伐期短、適應性廣、材質(zhì)優(yōu)良、經(jīng)濟效益顯著等特點，在醫(yī)學、造紙、生物質(zhì)能源等方面占據(jù)重要地位［1］，現(xiàn)已成為我國熱帶和亞熱帶地區(qū)的主要造林樹種，據(jù)調(diào)查顯示桉樹人工林約占我國森林總面積的2.1%，占人工林總面積的6.3%。然而，桉樹是我國人工林發(fā)展中爭議最多的樹種［5］，相關研究表明大面積的種植桉樹尤其是單一栽培，對當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境造成了一些負面影響，帶來了一系列生態(tài)環(huán)境問題，如地力衰退、生產(chǎn)力下降、生物多樣性降低、水土流失、生態(tài)系統(tǒng)功能退化等［12～13］，在一定程度上直接或間接地對森林生態(tài)系統(tǒng)的健康和平衡造成了影響［6］。桉樹人工林現(xiàn)存問題及其長期的穩(wěn)定可持續(xù)發(fā)展引起了國內(nèi)外的廣泛關注［3］，對此一些研究主要探討了水文學效應［14］、不同撫育措施［15］、生物量及其分配特征［3］、凋落物量及養(yǎng)分循環(huán)［16］等對桉樹人工林物種多樣性、生物量的影響，對于物種多樣性與生物量關系的研究目前多集中于多年生草原生態(tài)系統(tǒng)［17］，對于連片且立地條件相近的連續(xù)林齡序列下的桉樹人工林中物種多樣性與灌草層生物量的動態(tài)變化過程，以及二者之間相關性的綜合研究較少。因此，本試驗以威遠縣桉樹人工林為研究對象，通過比較5 種不同林齡（4、5、6、7、8 a）對其林下植被物種科屬種的組成和數(shù)量變化、群落優(yōu)勢種、物種多樣性和灌草層生物量的影響，揭示了物種多樣性與生物量隨林齡的動態(tài)變化規(guī)律和兩者間的相關關系，以期為提高物種多樣性與森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的科學調(diào)控提供理論參考，同時為該地區(qū)桉樹人工林的可持續(xù)經(jīng)營和生產(chǎn)實踐以及林下植被保護和恢復提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

威 遠 縣（29°22′～29°47′N，104°16′～104°53′E）位于四川盆地中南部，分為低山、丘陵兩大地貌區(qū)，西北低山區(qū)海拔一般為500～900 m，東南丘陵區(qū)海拔一般為300～400 m，屬亞熱帶季風暖濕性氣候，常年溫濕多霧，年均氣溫18℃，無霜期長，日照較少，四季分明，年降水量960.36 mm。年極端最低氣溫1.0℃，最高氣溫38.3℃。氣候顯著特點是“多云霧，日照短”。全縣森林覆蓋率36.2%，森林蓄積271.4 萬平方米，屬亞熱帶常綠闊葉林區(qū)。山區(qū)主要為黃壤，丘陵區(qū)多為紫色土。自威遠縣深入貫徹退耕還林政策，該地造林綠化速度加快，人工林中幼齡和中齡林較多，成熟林少，經(jīng)實地踏查，人工林喬木全部為桉樹，林下灌木主要有野牡丹、戟葉懸鉤子，林下草本有五節(jié)芒、芒萁等。

表1 威遠桉樹人工林研究樣地概況Table 1 Geophysical characteristics of the investigateding plots of E.robusta in Weiyuan

1.2 樣地設置

在全面踏查的基礎上，采用空間代替時間法，在立地條件基本相似、林相整齊、林層豐富的情況下，將此人工林分為：4、5、6、7、8年5種不同年齡，同時結(jié)合典型抽樣法［18］，在每個年齡中分別選取具有典型性和代表性的4 個20 m×30 m 的重復樣地，總共20個樣地，面積總計12 000 m2。采用相鄰格子法，將每個樣地劃分為6個10 m×10 m的喬木樣方，采用對角線法選取6個5 m×5 m的灌木樣方和12個1 m×1 m 的草本樣方進行調(diào)查。喬木樣方、灌木樣方、草本樣方分別共計120 個、120 個、240 個，調(diào)查樣方共計480個。各年齡樣地基本情況見表1。

1.3 調(diào)查內(nèi)容

1.3.1 物種多樣性調(diào)查內(nèi)容

①喬木層：對所有高度≥3 m 的植株進行每木檢尺，記錄其種名、胸徑、樹高、冠幅、株數(shù)；②灌木層：測定所有高度<3 m的木本個體，包括喬木幼苗和幼樹，記錄植物種名、高度、冠幅、株數(shù)；③草本層：統(tǒng)計包括草質(zhì)藤本和蕨類植物，并記錄草本物種的種類、高度、蓋度和株數(shù)（叢數(shù)）。

1.3.2 生物量調(diào)查內(nèi)容

在每個樣地內(nèi)隨機選取3 個1 m×1 m 的草本樣方，采用“全株收獲法”將樣方內(nèi)草本全部收獲，稱量鮮重后帶回實驗室內(nèi)在105℃的烘箱中殺青30 min，然后在65℃下烘干至恒重［19］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)調(diào)查內(nèi)容，用如下公式計算灌草兩層各物種的重要值（important value，IV）和α 多樣性測度方法中的多樣性指數(shù)［20］：

重要值：

式中：Pi為第i 種的個體數(shù)ni占所有種個體總數(shù)n的比例，即：

式中：S為物種數(shù)。

采用楊昆等［19］的森林林下植被生物量的模型，根據(jù)每一株（叢）灌木的冠幅直徑計算灌木生物量，將收獲的草本植物干重換算成單位g·m-2即為草本生物量。所有數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2016、DPS 7.05、Origin 9.0 進行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）分析不同年齡灌草層次的物種多樣性指數(shù)及生物量之間的顯著性差異（P=0.05）。運用相關分析（Correlation analysis）計算灌草層次的物種多樣性指數(shù)與生物量之間的相關性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡桉樹人工林下物種組成

在調(diào)查的20個樣地內(nèi)，灌木、草本層記錄植物210 種，隸屬79 科151 屬，其中灌木層77 種，占調(diào)查總數(shù)的36.7%，隸屬于37科55屬，主要以薔薇科（Rosaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、百合科（Lilia?ceae）的植物為主；草本層物種數(shù)多于灌木層，有133 種，占記錄總數(shù)的63.3%，分屬54 科100 屬，主要以禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、唇形科（Labiatae）的植物為主。如圖1 所示，隨著林齡的增大，灌木、草本層物種的科屬種數(shù)量均呈先增后減的趨勢，5 年生達到峰值，記錄到灌木層植物有49 種，草本層植物有80 種。在5～8 年生期間隨年齡的進一步增大，灌木、草本層植被科屬種數(shù)量呈下降趨勢，其中草本層物種數(shù)量降幅大于灌木層，降幅分別為62.5%、38.8%。草本層的物種數(shù)在4、5、7、8 年生均多于或等于灌木層物種數(shù)，其科、屬數(shù)量在5個不同年齡下均多于灌木層。

2.2 不同林齡桉樹人工林下物種重要值

重要值是表征某個物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標，通過分析重要值可以找出群落的主要優(yōu)勢種［21］。表2顯示，灌木層或草本層的優(yōu)勢種在不同林齡下變化較小，有較多重疊，但不同林齡下其重要值的特征不同。灌木層在不同年齡下的優(yōu)勢種有大戟科的油桐（Vernicia fordii），野牡丹科（Melastomataceae）的野牡丹，錦葵科（Mal?vaceae）的地桃花（Urena lobata），薔薇科的戟葉懸鉤子，山茶科（Theaceae）的山茶（Camellia japoni?ca）、茶（Camellia sinensis）等植物，其中野牡丹和戟葉懸鉤子分別在4、6、7、8 和5、7、8 年生多次占據(jù)了優(yōu)勢地位；除此之外，調(diào)查還發(fā)現(xiàn)7、8 年生下存在桉樹幼苗。草本層在不同年齡下的優(yōu)勢種有禾本科的五節(jié)芒、斑茅（Saccharum arundinaceum）、白茅（Imperata cylindrica），里白科（Gleicheniaceae）的芒萁，蕨科（Pteridiaceae）的蕨（Pteridium aquili?num），唇形科（Lamiaceae）的紫蘇（Perilla frutes?cens）等植物，其中五節(jié)芒在5 個年齡下均占據(jù)優(yōu)勢地位，在4、7、8 年生下3 次成為絕對優(yōu)勢種；芒萁在5、6 年生下2 次成為絕對優(yōu)勢種。隨著年齡的增大，林下植被灌木、草本層的優(yōu)勢種由陽性植物逐漸演變?yōu)槟完幮曰蜻m應性強的的物種。

表2 不同林齡桉樹人工林灌草層優(yōu)勢種重要值Table 2 Important values of dominant species of shrub and herb layers in E.robusta plantation of different ages

2.3 桉樹人工林不同林齡下的灌草層生物量

圖2表明，隨著林齡的增加，灌木層的地上、地下和全株生物量大致均呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢，7 年生有所增加，但與6 年生差異不大（P>0.05），且灌木層各生物量均表現(xiàn)為5>7>6>4>8，最大值和最小值之間差異顯著（P<0.05），地下生物量隨年齡的變化數(shù)值相差不大。草本層地上、地下和全株生物量均呈先增后減再增加的趨勢，各生物量均在5年生時最大，6年生最小，且5、6年生差異顯著（P<0.05），地上與地下生物量數(shù)值接近，草本層生物量波動幅度比灌木層更大。在生物量分配中，不同林齡灌木層生物量>草本層生物量，灌草層地上生物量>地下生物量。

2.4 不同林齡桉樹人工林下物種多樣性指數(shù)

圖3 所示，灌木層的豐富度指數(shù)D 值、Shan?non-Wiener 指數(shù)H 值和Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)H′值的變化趨勢一致，即隨年齡的增大呈先增后減的規(guī)律，D 和H 值均在5 年生時最大，8 年生時最小，且最大與最小值之間差異顯著（P<0.05），Pielou 均勻度指數(shù)Jsw值在4～5年生有所下降，5～8年生數(shù)值變化不大，Jsw和H′值均在4 年生最大。草本層D、H 和H′值隨年齡的增大均呈先增后減再增再減的雙峰曲線變化趨勢，4 個指數(shù)均在5、8 年生分別有最大值和最小值，最大與最小值之間變幅較大，5年生均顯著高于8 年生（P<0.05），其中H、H′和Jsw值在不同林齡下均表現(xiàn)為5>4>7>6>8，D 值普遍比灌木層大，H′值與灌木層在數(shù)值上相差不大，Jsw值比灌木層低。

2.5 不同林齡桉樹人工林下物種多樣性與生物量的關系

表3 顯示，灌木層D 值與灌木層各生物量，H值與灌木層地上生物量均呈顯著正相關性（P<0.05）；除灌木層Jsw值與該層各生物量、草本層地下生物量均呈負相關，其余各指標均顯示正相關。草本層各指數(shù)與灌草層生物量之間的相關性較灌木層明顯，D 值與灌木層各生物量呈極顯著正相關性（P<0.01），與草本層地下和全株生物量呈顯著正相關（P<0.05），H值與草本地下生物量呈顯著正相關性（P<0.05）。灌草層的H′、Jsw值與灌草層各生物量均無顯著相關性。

3 討論

3.1 林齡對桉樹人工林下植被組成和物種多樣性的影響

林下植被組成與物種多樣性對林分穩(wěn)定、生物多樣性保護及生態(tài)系統(tǒng)的恢復具有重要意義［2］。本研究中，灌草層植被科屬種數(shù)量隨林齡的增大

呈先增后減的趨勢，5 年生達到最大值，草本層的下降幅度大于灌木層，說明林齡會對灌草層植被的物種組成、數(shù)量和分布特征的差異造成影響，且對草本層的影響更為明顯。從優(yōu)勢種組成來看，4～5 年生林分未完全郁閉，林下優(yōu)勢種主要是油桐、地 桃 花、衛(wèi) 矛（Euonymus alatus）、驢 蹄 草（Caltha palustris）、斑茅等陽生性物種；6～8 年生間郁閉度進一步加大，林內(nèi)透光率降低，營養(yǎng)空間急劇縮減，林下優(yōu)勢種逐漸演變?yōu)橐澳档ぁ㈥~懸鉤子、山茶、芒萁、五節(jié)芒、紫蘇、野茼蒿（Crassoceph?alum crepidioides）等耐陰或適應性強的物種。可見隨著年齡的增大，上層喬木對林下植被生長抑制作用逐漸加強，植物之間競爭激烈，林下植物物種的演變過程為陽生性物種逐漸喪失生態(tài)位被淘汰，耐陰性或適應性強的物種得以快速發(fā)展。7、8年生發(fā)現(xiàn)桉樹幼苗，且桉樹在8年生的重要值排第一位占絕對優(yōu)勢地位，說明當?shù)罔駱淙斯ち謫棠緦哟嬖谧匀桓隆?/p>

表3 不同林齡桉樹人工林灌草層物種多樣性指數(shù)與生物量的相關系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients between species diversity index and biomass of shrub and herb layers in E.robusta plan‐tation at different ages

相關研究表明，影響林下植被多樣性的根本原因是上層喬木與林下植被對光照、水分、養(yǎng)分等林內(nèi)資源競爭的結(jié)果［7］。本研究中，灌木層多樣性指數(shù)D、H、H′值隨年齡增大表現(xiàn)為先增后減的趨勢，這與張柳樺［1］等研究結(jié)果相似；草本層D、H 和H′值隨年齡的增大呈先增后減再增再減的雙峰曲線變化趨勢，說明桉樹人工林下灌木、草本層的物種多樣性各指標對林齡的響應表現(xiàn)出不同的變化特征，其中草本層D 值普遍比灌木層大，Jsw值比灌木層低，各個指數(shù)變化趨勢比灌木層更為明顯，說明年齡對草本層的物種多樣性影響更大。灌木層的D、H 值和草本層的4 個多樣性指數(shù)均在5 年生最大，此時林下植被配置和分布情況合理，陽性和陰性植物在競爭中共存，物種多樣性較高。5～8年生，灌木層Jsw值數(shù)值穩(wěn)定，林下灌木層植物分布均勻，而草本層的Jsw值在5～8 年生大致呈現(xiàn)下降趨勢，原因是芒萁和五節(jié)芒適應性能力強，繁殖速度快，成為草本層的絕對優(yōu)勢種，導致草本層均勻度下降，說明隨著年齡的增大，桉樹人工林下草本層植物分布越來越不均勻，此研究結(jié)果與朱育鋒［22］等對廣西不同齡級桉樹人工林植物多樣性的動態(tài)變化特征研究結(jié)果不一致，可能是因為研究地的立地條件差異、林齡選擇和林下草本植物類型的不同。由此，桉樹人工林在后期生產(chǎn)中需加強對林下植被的管理與經(jīng)營，警惕野茼蒿的入侵風險，可把適應性強的植物如五節(jié)芒、芒萁和戟葉懸鉤子、野牡丹分別作為草本層和灌木層的主要保護對象。

3.2 林齡對桉樹人工林林下植被生物量的影響

本研究結(jié)果顯示，隨著年齡的增大，灌木層地上、地下和全株生物量均表現(xiàn)為先增后減的變化規(guī)律，草本層地上、地下和全株生物量呈先增后減再增加的變化趨勢。其中灌木層和草本層的各生物量在4～5 年生隨著年齡的增加而增加，5 年生有最大值，原因是此時林分未完全郁閉，林內(nèi)透光率高，植株生長勢良好，有助于植物進行光合作用和積累生物量；5～6 年生林分郁閉度加大，限制了林下光照條件，導致灌草層生物量急劇下降；6～8 年生桉樹人工林已完全成熟，由于林分自疏現(xiàn)象的發(fā)生，林間空隙增大為林下植被的擴張?zhí)峁┝艘欢ǖ臓I養(yǎng)條件，而芒萁和五節(jié)芒對環(huán)境要求不嚴、生長迅速，搶奪了林內(nèi)大部分資源空間，導致灌木層植物生長受到制約，而草本層植物生長旺盛，其生物量進一步增加，林下植被生產(chǎn)力回升，這與楊昆［6］等研究結(jié)果相似。灌木層地上、地下和全株生物量雖在6～7 年生略有增加，各自增幅分別為11.8%、6.4%、10.3%，但之后呈下降趨勢，且與6 年生相比8 年生各生物量分別下降了27.5%、24.3%、26.6%，說明灌木層生物量隨著年齡的增大在降低，原因是桉樹為一種光合作用強、碳固定速率高的速生豐產(chǎn)優(yōu)良樹種，其個體生長量每年變化很大，林分郁閉度的變化對林下灌草層產(chǎn)生了連續(xù)的影響。隨著林齡的增加，林內(nèi)可利用的資源空間逐漸縮減，不同植株種群或種內(nèi)間競爭相當激烈，林下灌木層中一些長勢不良、競爭能力弱的植株被自然稀疏，從而導致了灌木層生物量的下降。

其次，草本層地上、地下和全株生物量在4～8年分別下降37.4%、58.1%、47.6%，灌木層地上、地下和全株生物量分別下降56.7%、50.8%、55.1%，可見灌木層地上和全株生物量下降幅度大于草本層，地下生物量下降幅度小于草本層，且灌木層的地下生物量在不同年齡間數(shù)值較穩(wěn)定，原因是灌木層直接位于林冠之下，隨著年齡的增大，林分郁閉度加大，林內(nèi)光照逐漸減少，植株地上部分光合作用對光照變化響應劇烈，于是灌木植株選擇將更多能量投入到地下部分根系的生長以適應不良環(huán)境，這是植物性狀在適應環(huán)境變化過程中的一種權衡［23］。草本層各生物量的波動幅度比灌木層大，原因是生態(tài)系統(tǒng)中草本層植物的分布和生長受到喬、灌雙重遮蔽作用［24～25］，由于灌木層的屏障作用，草本層植株對光照的變化不如灌木層敏感，其生物量可能更多受林內(nèi)其他微環(huán)境因子如水分、溫度、土壤養(yǎng)分等影響，且灌木植株個體較草本植株更大，林下根系分布更深、更廣，占據(jù)了大部分地下資源，所以其生物量的變化幅度不如草本層大。

3.3 桉樹人工林下植被物種多樣性與生物量的相關關系

目前許多生態(tài)學者就物種多樣性與生物量之間的關系進行了研究，得出的結(jié)果有正相關［5］、負相關［26］、不相關［17］等。本實驗在保證桉樹造林無性系、初植密度以及海拔、土壤條件等立地因子基本一致的前提下，研究結(jié)果表明，灌木層的D、H 值與該層生物量呈顯著正相關（P<0.05）；草本層的D、H 值與灌木、草本層生物量表現(xiàn)為正相關性顯著（P<0.05），說明物種多樣性與生物量呈顯著正相關，與溫遠光［5］等的研究結(jié)論一致。物種多樣性與生物量相互作用、共同影響，究其原因可能是不同林齡造成了林下微環(huán)境的異質(zhì)性（光、熱和水濕以及土壤養(yǎng)分等條件分配的不同），改變了植物的葉面積指數(shù)進而影響其生長發(fā)育狀況，導致林下植被的物種多樣性和生物量積累的變化；另外，林內(nèi)土壤有機質(zhì)含量會影響植株對地上、地下部分生長的能量分配進而影響生物量的積累，同時，植株對養(yǎng)分的消耗會改變土壤理化性質(zhì)，對物種多樣性造成一定的影響。提高林下植被物種多樣性，有利于森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的提高［27］，本研究中，草本層的D 值與灌木層各生物量呈極顯著正相關（P<0.01），表明草本層物種豐富度與灌木層生物量密切相關，是影響灌木層各生物量的直接因子。因此，在桉樹后期經(jīng)營管理中要注重協(xié)調(diào)好物種多樣性與生物量之間的關系，林下物種多樣性的適度提高有利于桉樹人工林生物量的積累，實現(xiàn)桉樹人工林的可持續(xù)發(fā)展。

桉樹林下植被物種多樣性和生物量的特征變化是由植物群落類型和立地條件以及人工栽培和經(jīng)營管理措施綜合影響的結(jié)果，在不同的桉樹人工林種植區(qū)，二者的動態(tài)變化受各因素影響的作用和程度不同，會出現(xiàn)不同的研究結(jié)果，并且人工林林下植被物種多樣性與生物量的關系以及二者與周圍生存環(huán)境關系極其復雜，目前對于兩者間的影響機理和作用的機制還未形成統(tǒng)一的定論。物種多樣性和生物量的變化主要取決于生境變化及植物的適應性，而生境變化又是通過植物的多樣性特征和本身生長發(fā)育狀況表現(xiàn)出來的［28］，本研究采用空間代替時間的方法對同一立地的不同林齡桉樹人工林進行研究，雖然立地條件和林分經(jīng)營管理措施基本一致，具有一定的科學性，但由于桉樹是短輪伐期林木且不同林齡桉樹人工林下生境不盡相同，導致群落朝不同方向演替，繼而物種多樣性和生物量發(fā)生相應變化，因此，后期需開展長期定位的對比研究以科學地評價桉樹人工林的穩(wěn)定發(fā)展和可持續(xù)能力。