園林植物光合節(jié)律對夜間光照響應(yīng)的研究*

段 然，劉星滟

(1.重慶工商大學(xué) 藝術(shù)學(xué)院，重慶 40067；2.電子科技大學(xué) 光電學(xué)院，四川 成都 611731)

0 引 言

園林植物是城市生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，能夠提升城市的藝術(shù)品味，也對城市環(huán)境的凈化等有一系列的促進(jìn)作用[1]。同時，園林植物也是城市夜景照明中不能移動的有生命載體。統(tǒng)計表明，全球的光污染正以每年 6%的速度遞增[1]。城市夜間光環(huán)境的肆意塑造擾亂了動植物正常有序的生物節(jié)律，甚至影響到城市生態(tài)系統(tǒng)的平衡[2]。LED光源以其壽命長、發(fā)光效率高、節(jié)能環(huán)保等一系列優(yōu)勢，逐步替代傳統(tǒng)光源，是目前城市夜間光照的主要光源類型。LED光源與天然光光源不同，光源光照強度、光譜能量分布等光學(xué)參數(shù)均會影響園林植物的光合節(jié)律。光照強度過高，園林植物會產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，干擾植物的生長[3]；光照強度過低，園林植物為降低自身對光能的需求，呼吸速率和光補償點也會隨之降低[4]。園林植物能夠吸收的光源光譜范圍在400～700 nm之間[5]，光源光譜是促進(jìn)植物合成有機碳的能源[6]，同時也是調(diào)節(jié)植物生長的信號[7]。植物的光合速率[8]、形態(tài)建成等[9]受紅光的干擾較大，葉片狀態(tài)、碳水化合物合成等受藍(lán)光的干擾較大[10-11]。

在植物光合節(jié)律的研究中，植物凈光合速率是植物光合節(jié)律的重要評價指標(biāo)[12]，同時植物的氣孔導(dǎo)度[13-14]、蒸騰速率[15]也是植物調(diào)節(jié)自身與環(huán)境平衡的重要生理過程，同樣是植物光合節(jié)律的重要評價指標(biāo)。城市夜間光照是基于人眼視看效果的藝術(shù)性照明，在夜間利用光照對園林植物進(jìn)行夜間形象的塑造，未對園林植物的生理生化特征進(jìn)行考慮，勢必對園林植物的光合節(jié)律產(chǎn)生影響。在城市夜景照明中，為了營造園林植物夜間藝術(shù)效果，多采用白光LED、黃光LED、紅光LED、綠光LED及藍(lán)紫光LED對園林植物進(jìn)行光照[12]。對園林植物的一般性光照強度控制在1 000～4 000 lux之間[12]。目前，針對園林植物光合節(jié)律對光照的響應(yīng)研究內(nèi)容多是針對天然光的研究，缺乏從園林植物光合節(jié)律出發(fā)的研究，尤其是關(guān)于園林植物光合節(jié)律對夜間光照響應(yīng)的研究。針對夜間光照會對園林植物光合節(jié)律造成影響，提出園林植物光合節(jié)律對城市夜景照明光照響應(yīng)的研究，試圖得出園林植物光合節(jié)律對夜間光照的響應(yīng)趨勢，掌握城市夜間光照對園林環(huán)境的影響，為城市夜間光照對城市環(huán)境的影響做出預(yù)測，具有一定的創(chuàng)新性和實用性。

1 夜間光照與植物光合節(jié)律的理論研究

光合作用涉及到植物光能的吸收、能量轉(zhuǎn)換、電子傳遞、二氧化碳固定等一系列復(fù)雜的物理和化學(xué)反應(yīng)過程。當(dāng)光照強度較低情況下，凈光合速率與植物光合有效輻射呈正相關(guān)；隨著光照強度的增強，凈光合速率隨植物光合有效輻射的升高而增高，此時凈光合速率受溫度、二氧化碳濃度、光照強度等因素限制；當(dāng)光照強度超過一定范圍后，凈光合速率不再隨植物光合有效輻射的升高而增高，凈光合速率達(dá)到了光合作用的光飽和狀態(tài)。1935年Baly提出直角雙曲線模型公式用來表示植物與光照的關(guān)系，表達(dá)式為

(1)

其中，Pn為凈光合速率；I表示光照強度；α表示植物光響應(yīng)曲線的初始斜率；Pnmax表示植物最大凈光合速率；Rd表示植物暗呼吸速率。對公式(1)進(jìn)行求導(dǎo)，可得出

(2)

可知，當(dāng)I=0時，Pn′=α，即當(dāng)光照強度為0時，得出植物的光響應(yīng)曲線斜率。由于，Pn′大于0，則式(2)為無極值函數(shù)，可見Baly的直角雙曲線生物模型為一條沒有極值的漸近線，該模型公式不能夠準(zhǔn)確的表達(dá)最大凈光合速率Pnmax及飽和光照強度。根據(jù)CO2分子在葉片氣孔中擴散的物理過程，利用分子擴散及碰撞理論結(jié)合流體力學(xué)與植物光合生理相關(guān)理論，推導(dǎo)得出植物葉片的凈光合速率Pn與光照強度的關(guān)系為[16]

(3)

其中，Pn為植物葉片的凈光合速率；I為光合有效輻射，即光照強度；Rd為暗呼吸效率；α是光響應(yīng)曲線的初始斜率；β為修正系數(shù)；γ為植物葉片光響應(yīng)曲線的初始斜率與植物最大光合速率之比γ=α/Pmax。該模型能夠應(yīng)用于植物在光飽和點最大光照強度時的光合速率，也可以擬合植物在飽和光強之后光合速率隨光強的增加和下降的這一光響應(yīng)趨勢。

通過實驗結(jié)果擬合，數(shù)學(xué)模型與Li-6 400光合儀實測光響應(yīng)擬合曲線相同。故可通過Li-6 400光合儀測試不同光源光譜光照強度下園林植物凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率，從而掌握園林植物光合節(jié)律對城市夜間光照的響應(yīng)，解決園林植物照明中夜間光照影響園林植物生理的問題，同時有助于掌握夜間光照對園林環(huán)境的影響。

2 材料與方法

2.1 實驗光源

實驗選擇夜景照明常用的LED光源，白光LED(色溫6 500 k)、黃光LED(色溫3 000 k)、綠光LED(主波長527.6 nm)、紫光LED(主波長425 nm)、紅光LED(主波長618.4 nm)，每種光譜光源3盞。所選光源均為某品牌30 W的LED光源，為了降低光源本身產(chǎn)品質(zhì)量對實驗結(jié)果的干擾，LED芯片均為某國際品牌。實驗前，在光學(xué)實驗室對光源進(jìn)行檢查并濾光，利用CL-500A分光輻射照度計對光源光譜進(jìn)行測量。將光源固定通電半小時，穩(wěn)定后，直接利用CL-500A分光輻射照度計進(jìn)行光源光譜能量測量，并利用數(shù)據(jù)管理軟件CL-S10W導(dǎo)出光譜能量分布(圖1)，并得出彩色光源的主波長見表1。

表1 實驗光源參數(shù)

現(xiàn)實生產(chǎn)的光源產(chǎn)品光譜能量分布與標(biāo)準(zhǔn)光源光譜能量分布有稍許差異，這是產(chǎn)品批量生產(chǎn)不可避免的，所選用的光源燈具誤差控制在植物照明可允許范圍內(nèi)，在實驗中能夠確保光源光譜能量分布與光照強度，滿足實驗要求(圖1(a)—圖1(e))。

(a)白光LED

2.1 實驗植物

實驗地點位于中國重慶(北緯29.35東經(jīng)106.33)。年平均溫度約16～18 ℃，平均日照時數(shù)為1 000～14 000 h。實驗材料選擇窄葉石楠(Photiniaserrulata)，薔薇科、石楠屬木本植物，是園林夜景照明中常見的園林植物載體。窄葉石楠葉片色彩不隨光照發(fā)生變化，可降低對實驗的干擾。實驗選擇5種城市夜間光照光源，每種光譜設(shè)置3個光照強度1 000、2 000、3 000 lux，并設(shè)1組參照組僅受日光照射不進(jìn)行夜晚光照，共計16組實驗處理，每組處理3株植物，所有植物均生長于標(biāo)準(zhǔn)的花園土壤。按園林照明時間對植物進(jìn)行夜間光照，照明時間為7∶00 pm～10∶00 pm。照明時利用遮光板遮擋，避免光源相互干擾，日間拆除擋板。

2.3 實驗方法

根據(jù)植物學(xué)實驗原理，進(jìn)行為期 2 a的植物光照實驗，選擇春季進(jìn)行園林植物光合節(jié)律對夜間光照響應(yīng)的研究，每 20 d利用利用Li-6 400便攜式光合儀(Li-Cor，NE，USA)測量光照實驗的園林植物日間和夜間的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率數(shù)據(jù)。日間測量時間為上午9:00，夜間測量時間為下午8:00。日間測量，當(dāng)顯示屏 Ci 為正，且 photo 指標(biāo)在最大值附近來回跳動時，按下記錄鍵記錄一組實驗數(shù)據(jù)。測量選取園林植物頂部新生側(cè)枝的5片葉片，并標(biāo)記葉片，每片葉重復(fù)測量 3 次；夜間測量時，將二氧化碳通氣管螺栓調(diào)制“scrub”模式，以控制空氣濕度，降低夜間由于濕度過高而引起測量數(shù)據(jù)的不準(zhǔn)確。導(dǎo)出光合儀所測得的數(shù)據(jù)，舍去由于操作錯誤而造成的錯誤數(shù)據(jù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 園林植物凈光合速率對夜間光照的響應(yīng)

對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并利用origin對數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化處理，見圖2。圖中數(shù)據(jù)為不同光照處理的園林植物日間凈光合速率與夜間凈光合速率對光照的響應(yīng)趨勢。由于夜間不對參照組植物進(jìn)行光照，參照組植物夜間無凈光合速率數(shù)據(jù)，故日間測量數(shù)據(jù)為4組，夜間測量數(shù)據(jù)為3組。隨著夜間光照周期的延長，白光、黃光、紅光、綠光、藍(lán)紫光照射的園林植物同時出現(xiàn)日間凈光合速率數(shù)據(jù)逐步提高，夜間凈光合速率逐漸下降的趨勢。且無論何種光譜的照射，均3 000 lux光照下植物日間、夜間凈光合速率數(shù)值最高。其中有部分?jǐn)?shù)據(jù)出現(xiàn)偏差，但整體趨勢一致。園林植物夜間凈光合速率對光照的響應(yīng)強度不斷下降，最后趨于平穩(wěn)；白光、黃光、紅光、綠光 2 000 lux 與1 000 lux處理的植物夜間凈光合速率值相近，僅藍(lán)紫光2 000 lux下植物凈光合速率高于1 000 lux。

白光(日間)

根據(jù)圖2園林植物凈光合速率對夜間光照的響應(yīng)趨勢，可知:只要進(jìn)行人工光源照射，植物的夜間凈光合速率就會大于零；園林植物凈光合速率對夜間光照的響應(yīng)強度低于園林植物對天然光照的響應(yīng)；參照組園林植物日間凈光合速率雖受氣候等環(huán)境因素干擾，但凈光合速率波動變化較??；隨實驗光照周期的延長，園林植物日間的凈光合速率波動非常顯著，且變化趨勢一致，與所受光照強度、光譜能量分布關(guān)聯(lián)不大；園林植物夜間凈光合速率對夜間光照的響應(yīng)強度隨光照周期的延長而降低，最后趨于平穩(wěn)；第3次數(shù)據(jù)獲取由于天空照度變化，植物日間凈光合速率波動大；夜間凈光合速率趨于平穩(wěn)。園林植物夜間凈光合速率對光照的響應(yīng)強度不隨日間天空照度變化而發(fā)生改變。

3.2 園林植物氣孔導(dǎo)度對夜間光照的響應(yīng)

整理測量數(shù)據(jù)，利用origin對數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化處理，見圖3。圖3中數(shù)據(jù)為不同光照處理的園林植物日間氣孔導(dǎo)度與夜間氣孔導(dǎo)度對光照的響應(yīng)趨勢。由于夜間不對參照組植物進(jìn)行光照，參照組植物夜間無氣孔導(dǎo)度數(shù)據(jù)，故日間測量數(shù)據(jù)為4組，夜間測量數(shù)據(jù)為3組。隨著夜間光照周期的延長，白光、黃光、紅光、綠光、藍(lán)紫光照射的園林植物同時出現(xiàn)日間氣孔導(dǎo)度數(shù)據(jù)逐步提高，夜間氣孔導(dǎo)度也逐漸上升的趨勢。且變化整體趨勢大致相同，氣孔導(dǎo)度函數(shù)斜率變化一致，其中園林植物氣孔導(dǎo)度對 2 000 lux白光的響應(yīng)最強烈；對1 000 lux黃光響應(yīng)較強。

白光(日間)

根據(jù)圖3園林植物氣孔導(dǎo)度對光照的響應(yīng)趨勢可知:園林植物氣孔導(dǎo)度對天然光照的響應(yīng)強度高于對夜間光照的響應(yīng)；參照組園林植物僅受日光照射，植物氣孔導(dǎo)度曲線較平穩(wěn)；隨實驗周期的延長，植物日間的氣孔導(dǎo)度波動有明顯增強的趨勢；植物夜間氣孔導(dǎo)度隨著光照周期的延長呈現(xiàn)增強趨勢。

3.3 園林植物蒸騰速率對城市夜間光照的響應(yīng)

整理測量數(shù)據(jù)，利用Origin對數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化處理，見圖4。圖4中數(shù)據(jù)為不同光照處理的園林植物日間蒸騰速率與夜間蒸騰速率對光照的響應(yīng)趨勢。由于夜間不對參照組植物進(jìn)行光照，參照組植物夜間蒸騰速率數(shù)據(jù)，故日間測量數(shù)據(jù)為4組，夜間測量數(shù)據(jù)為3組。隨著夜間光照周期的延長，白光、黃光、紅光、綠光、藍(lán)紫光照射的園林植物同時出現(xiàn)日間蒸騰速率先降低后升高最后趨于穩(wěn)定的趨勢，夜間蒸騰速率同時出現(xiàn)先降低后逐漸升高的趨勢。且無論何種光譜的照射，趨勢相同。

白光(日間)

根據(jù)圖4園林植物蒸騰速率對光照的響應(yīng)趨勢，可知:園林植物蒸騰速率對天然光的響應(yīng)整體高于園林植物對夜間光照的響應(yīng)；參照組園林植物僅受日光照射，園林植物蒸騰速率曲線波動較小；隨實驗周期的延長，植物日間蒸騰速率波動較大，但最終穩(wěn)定，且數(shù)值趨于不變，變化趨勢與植物凈光合速率的響應(yīng)趨勢相同；植物夜間蒸騰速率隨著光照周期的延長而增強，不同光照強度下蒸騰速率數(shù)據(jù)的增長速率稍有不同；受光照處理的植物蒸騰速率抗環(huán)境干擾能力較差，極易隨環(huán)境發(fā)生變化。

4 結(jié)論與討論

在園林植物光合節(jié)律對夜間光照的響應(yīng)研究中，園林植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率對夜間光照均有積極的響應(yīng)，但最終趨于平穩(wěn)，且最終數(shù)值高于未受人工光照前的數(shù)值。隨光照周期的延長，園林植物不斷進(jìn)行自身的調(diào)整，以響應(yīng)人工光源的光照，最后適應(yīng)夜晚光照，光合節(jié)律數(shù)據(jù)趨于平穩(wěn)。在第2次測量時，園林植物光合節(jié)律數(shù)據(jù)發(fā)生了波動，所有植物日間所測得的園林植物氣孔導(dǎo)度均呈現(xiàn)了低值，分析可知，園林植物在進(jìn)行夜間光照后，園林植物積極響應(yīng)夜間的光照，從而不斷調(diào)節(jié)自身光合節(jié)律過程，經(jīng)過較長時間的生理生化調(diào)整過程后光合速率趨于平穩(wěn)，后期繼續(xù)進(jìn)行園林植物日間氣孔導(dǎo)度測量時，園林植物氣孔導(dǎo)度數(shù)值逐步上升，園林植物逐漸適應(yīng)夜間光照情況。第3次測量時，園林植物日間凈光合速率數(shù)據(jù)發(fā)生較強烈變化，分析得出，由于天空天然光照度增強，園林植物整體光合指標(biāo)上升，對當(dāng)次日間測量的實驗數(shù)據(jù)有所影響，但園林植物夜間光合指標(biāo)沒有發(fā)生強烈改變，此時園林植物夜間凈光合速率不受日間光合指標(biāo)變化干擾，也不受日間光照強度的干擾。

園林植物夜間光合節(jié)律對光照的響應(yīng)受光照強度影響極大，光照強度越強園林植物對光照的響應(yīng)越強。綜上可知，夜間只要對園林植物光照，園林植物的光合節(jié)律即會發(fā)生改變；園林植物光合節(jié)律對夜間光照的響應(yīng)強度隨光照周期的延長而降低，最后趨于平穩(wěn)。紫光、黃光、白光光譜所含的藍(lán)光成分能夠促進(jìn)植物光合效率，此時，二氧化碳經(jīng)由氣孔進(jìn)入植物葉片細(xì)胞，植物的氣孔導(dǎo)度被迫提高[17]。氣孔導(dǎo)度又直接引發(fā)植物蒸騰作用的發(fā)生，提高蒸騰速率。雖然植物不能夠吸收綠光，但在1 000 lux光照強度綠光LED下，園林植物凈光合速率對綠光光譜光照也進(jìn)行積極響應(yīng)；2 000 lux及3 000 lux下均是白光、黃光及紫光照射的園林植物光合節(jié)律響應(yīng)最為積極，與先前的研究結(jié)果一致[18-19]。得出園林植物光合節(jié)律對夜間光照的響應(yīng)趨勢，有助于掌握城市夜間光照對園林環(huán)境的影響，同時也補充了綠光、紫光對園林植物影響的規(guī)律。

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