Granier原始公式測算107楊樹干液流通量密度的誤差及校正公式

馬長明 張含含 韓 煜 孟慶星 張勁松 馬玉潔

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 保定 071000； 2.保定市自然資源和規(guī)劃局 保定 071000； 3.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 北京 100091)

水分是干旱半干旱地區(qū)植物生長發(fā)育的主要限制因子，對維持植物的生長發(fā)育具有重要意義。蒸騰是植物耗水的主要途徑，植物蒸騰量的95%以上是通過葉片氣孔完成的。樹木邊材液流是表征樹木蒸騰過程、診斷樹木水分狀況的指標(biāo)(Nadezhdinaetal.， 2015； B?rjaetal.， 2016)，也是估算單木蒸騰量的有效指標(biāo)。因此，監(jiān)測樹干液流是研究樹木蒸騰的主要手段(李成龍等， 2019)?；跓峒夹g(shù)的熱擴(kuò)散樹干液流測定法(TDP)因操作簡單、不受地形和氣候條件等的限制，且時間分辨率高，廣泛應(yīng)用于單株林木蒸騰測算及水分利用研究(張婕等， 2019； Tuetal.， 2019； 顧大形等， 2019； Molinaetal.， 2019)，對精準(zhǔn)測算楊樹耗水量，進(jìn)一步研究林分SPAC水分傳輸過程、實施水分精準(zhǔn)管理等具有重要意義。

作為熱擴(kuò)散樹干液流測定技術(shù)核心內(nèi)容之一的Granier原始公式是依據(jù)花旗松(Pseudotsugamenziesii)、歐洲黑松(Pinusnigra)和英國櫟(Quercuspedunculata)3個樹種的校正結(jié)果構(gòu)建形成的(Granier， 1985)，該原始公式在其他樹種的適用性一直是植物生理學(xué)家、生態(tài)學(xué)家等研究的焦點。有部分植物生理學(xué)家發(fā)現(xiàn)熱擴(kuò)散技術(shù)及其Granier原始公式計算中存在一定問題，計算值低估或高估了真實液流速率。如Steppe 等(2012)在對散孔材大葉山毛櫸(Fagusgrandifolia)樹干液流測定中發(fā)現(xiàn)用熱擴(kuò)散及Granier原始公式計算的液流速率對真實液流的低估最大可達(dá)60%； Bush等(2010)用離體樹干法分別驗證了4種環(huán)孔材和2種散孔材的TDP適用性，表明環(huán)孔材中TDP對真實液流速率的低估更大； Sun 等(2012)也發(fā)現(xiàn)TDP對散孔材的液流低估(34%，55%)高于環(huán)孔材(9%，15%)?？梢姡煌瑯浞N的木材解剖結(jié)構(gòu)能顯著影響TDP的準(zhǔn)確性(Sunetal.， 2012； Luetal.， 2004)，因此，Smith等(1996)建議最好每個樹種都要用專有參數(shù)校正計算。但目前采用的校正方法多為離體莖段法，該方法是在正壓下進(jìn)行，和自然條件下樹木體內(nèi)的負(fù)壓狀態(tài)不一致，因而具有一定局限性。

107楊(Populus×euramericanacv.‘74/76’)具有分布廣、面積大、生長快、周期短、用途廣、產(chǎn)量高等特點，是我國主要的人工林樹種，面積約占全國人工林總面積的20%，是世界其他地區(qū)楊樹人工林面積的4倍，是我國平原地區(qū)防護(hù)林、速生豐產(chǎn)用材林建設(shè)的首選樹種。本文以107楊為對象，采用熱擴(kuò)散式液流計測定樹干液流，通過室內(nèi)離體莖段式稱重法和野外整樹容器稱重法對Granier原始公式計算的液流通量進(jìn)行驗證和校正，以便為精準(zhǔn)測算楊樹速生豐產(chǎn)林的林木耗水和定量灌溉提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 本文室內(nèi)試驗在河北省保定市河北農(nóng)業(yè)大學(xué)森林培育實驗室進(jìn)行，野外實驗在河北省保定市河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園內(nèi)(38°81′N，115°41′E)進(jìn)行。屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫12 ℃，春季干旱多風(fēng)、夏季炎熱多雨、秋季天高氣爽、冬季寒冷干燥為該地區(qū)的主要氣候特征，全年太陽總輻射量為123.56～137.93 kcal·cm-2，無霜期132～213天，多年平均降水量575.9 mm，但時空分布不均，約80%左右集中在汛期(6—9月)，為雨熱同期。土壤質(zhì)地為壤土。

1.2 樹干液流測定方法 樹干液流測定采用熱擴(kuò)散式樹干液流計，其探針是一種基于熱技術(shù)和原Granier原理設(shè)計的傳感器，通過測定2根探針在邊材的溫度差計算液流速率。按樹干液流校正實驗的要求，選擇被測樹干個體，標(biāo)記安裝位點。用美工刀將樹干死皮刮去一片區(qū)域(注意不要損壞韌皮部)。把2孔距離為40 mm的安裝固定模塊放在待測位置，用微電鉆打孔30 mm，插入TDP-30探針。連接電源(12V、40A鉛酸電池)，設(shè)置間隔時間10 min，開始測定。調(diào)試安裝完畢后，在測定部位安裝防輻射護(hù)罩和O型環(huán)，以保證溫度不受外界影響。

通過液流速率和溫度差之間的關(guān)系，結(jié)合樹木邊材面積(As，cm2)，基于Granier原始公式計算液流通量密度(Fd, cm3·cm-2s-1)。

Fd=0.011 9K1.231。

(1)

其中，K=(dTM-dT)/dT，dTM為無液流時探針的最大溫差值(℃)；dT為當(dāng)時測定溫差值(℃)。

圖1 離體莖段稱重法測定示意圖

用生長錐法測定樹木邊材面積。為避免傷害樣木而影響樹干液流測定，在樣木附近選擇不同胸徑的其他樹木15棵，量取胸徑和樹皮厚度后，用生長錐鉆取樹干木芯，并染色處理，觀察心材和邊材，準(zhǔn)確測量邊材厚度，以計算邊材面積。建立樹木胸徑(DBH，cm)與邊材面積(As，cm2)的統(tǒng)計關(guān)系方程(As=14.331 DBH-68.457，R2=0.990 9)，并用于計算每棵樣木的邊材面積。

1.3 樹干液流驗證方法 用室內(nèi)離體莖段式稱重法和室外整樹容器稱重法，對樹干液流速率進(jìn)行驗證和校正。

1)室內(nèi)莖段式稱重法 2018年7月5—10日，在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園內(nèi)，選取生長健康、樹干通直、樹冠圓滿，胸徑為7.5～8.5 cm的107楊3株，從樹干中下部截取1 m長的莖段，及時將2個截面用準(zhǔn)備好的濕潤紗布包好，外部再用塑料布包裹，以減少莖段的水分散失。將莖段盡快帶回實驗室，揭下塑料布，將莖段在清水中浸泡24 h。

截取一段長20 cm的莖段，實測直徑，截取過程保證兩截面平滑。制作一個長1 m的硅膠管，其直徑與莖段下截面直徑尺寸吻合，可以套接到莖段下截面緊實不易漏液。將硅膠管套接到莖段下截面后，用膠黏劑填充粘合，同時粘接處用扎帶扎緊，防止水分漏出(圖1)。待膠黏劑干后，將莖段與硅膠管的組合穩(wěn)固到事先備好的鐵架臺上，將TDP安裝到莖段上(安裝方法同1.2)。

試驗前，把橡膠管與馬氏管出水口連接，將馬氏管注滿蒸餾水，硅膠管注入蒸餾水到80 cm的高度，馬氏管與硅膠管之間用橡膠管連接，可以使硅膠管中的蒸餾水高度恒定，莖段出水1 h，并且硅膠管水高度穩(wěn)定后，開始正式實驗。莖段截面下方放置容器，收集莖段流出水分，每10 min稱量1次，利用2次間隔值計算該期間的樹干液流通量(劉慶新等， 2013)。

2)室外整樹容器稱重法 2018年3月初，在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園內(nèi)選擇6棵樹干通直且生長健康的107楊，移植到特制的大型栽植容器中(直徑100 cm、高90 cm，底部有可控排水孔)，移栽后進(jìn)行合理水肥管理，待生長穩(wěn)定后，在葉量較多的6月份，選擇生長狀態(tài)良好、長勢基本一致的3株，進(jìn)行整樹容器稱重實驗(表1)。首先安裝液流計(安裝方法見1.2)，待測試穩(wěn)定后，選擇無風(fēng)、晴朗的連續(xù)6天(6月21—26日)，利用大量程天平(品牌： 賽多利斯，型號： XK3190-A6，量程： 1 000 kg，精度： 20 g)進(jìn)行稱重，稱重時間6:00—19:00，每60 min稱重1次，稱重法和TDP法測量同步進(jìn)行。栽植容器周圍使用防輻射膜包裹，防止土壤蒸發(fā)。為避免風(fēng)、受力不均衡等外力影響，稱重時在自制玻璃房內(nèi)進(jìn)行，且固定栽植容器在天平上的稱重位置(圖2)。2次稱重間隔值為樹木在60 min內(nèi)的蒸騰耗水量，對應(yīng)值為Granier公式計算的樹干液流通量。

圖2 整樹容器稱重法測定示意

表1 樣木的基本生長特征

1.4 氣象因子測定 利用小氣候觀測儀(FSR-4型)測定太陽輻射強(qiáng)度(Rs，W·m-2)、空氣溫度(Ta，℃)、空氣相對濕度(RH，%)等，數(shù)據(jù)采集間隔時間與液流計時間一致，每10 min記錄一次?？諝怙柡退麎翰?VPD)經(jīng)下式計算得到：

VPD=0.611e[17.502Ta/(Ta+240.97)](1-RH)。

(2)

式中： VPD為空氣飽和水汽壓差(kPa)；Ta為大氣溫度(℃)； RH為空氣相對濕度(%)。

1.5 數(shù)據(jù)處理 為提高3種測定方法的可比性，將整樹容器稱重法、離體莖段稱重法和TDP液流計法測算的液流通量密度單位為cm3·cm-2s-1。選取測定前4天數(shù)據(jù)，運用SPSS 24.0，對整樹容器稱重法、離體莖段稱重法的校正數(shù)據(jù)與TDP液流計測定的K值進(jìn)行回歸擬合，得到Granier校正公式(分別用Fcw、Fci表示)； 并用2天數(shù)據(jù)驗證校正公式。利用Person簡單相關(guān)分析法，對稱重法與Granier原始公式計算的液流通量密度進(jìn)行相關(guān)分析。采用Origin 2018對液流速率變化規(guī)律、驗證、校正特征等進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小時尺度的樹干液流變化特征 TDP液流計測定的小時尺度的樹干液流速率時間變化規(guī)律見圖3，表現(xiàn)為典型的“單峰型”變化，峰值出現(xiàn)在13:00—15:00，水分消耗集中于白天，谷值出現(xiàn)在0:00左右。其日內(nèi)變化雖與太陽輻射、空氣溫濕度、飽和水氣壓差等存在一定的時滯效應(yīng)，但整體表現(xiàn)較為同步，符合樹木蒸騰變化規(guī)律。因此，可認(rèn)為試驗期間用TDP液流計測定并通過Granier原始公式計算的樹干液流可反映107楊個體蒸騰變化規(guī)律。

2.2 驗證Granier原始公式 TDP液流計測算的樹干液流通量與整樹容器稱重法和離體莖段稱重法所實測的液流通量密度存在極顯著相關(guān)(P<0.01)，表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，但Granier原始公式計算的液流通量密度值嚴(yán)重低估了真實值(圖4A、圖4C)，與整樹容器稱重法和離體莖段稱重法實測值相比，低估了71.5%和74.3%(圖4B、圖4D)，呈現(xiàn)為樹干液流通量越小，相對誤差越大。因此，很有必要校正Granier原始公式。

2.3 校正Granier原始公式 對室內(nèi)離體莖段稱重法實測的液流通量密度與TDP測定的溫差系數(shù)(K值)進(jìn)行冪函數(shù)曲線擬合(圖5A)，得到速生楊樹干液流通量密度校正公式(Fci)為：Fd=0.019 17K0.952 8(R2=0.940 3)，該校正公式的系數(shù)α(0.019 17)明顯大于Granier原始公式的系數(shù)α(0.011 9)，而系數(shù)b(0.952 8)與Granier原始公式的系數(shù)b(1.231)相差不大。

對室外整樹容器稱重法實測的液流通量密度與TDP測定的溫差系數(shù)(K值)進(jìn)行冪函數(shù)曲線擬合(圖5B)，得到速生楊樹干液流通量密度校正公式(Fcw)為：Fd=0.010 8K0.566 6(R2=0.812 6)，該校正公式的系數(shù)α(0.010 8)與Granier原始公式的系數(shù)α(0.011 9)相差不大，而系數(shù)b(0.566 6)明顯小于Granier原始公式的系數(shù)b(1.231)。

圖3 107楊樹干液流日變化規(guī)律

圖4 驗證Granier原始公式

2.4 驗證Granier校正公式 選擇2天室內(nèi)離體莖段式稱重法實測的107楊樹干液通量密度與Fci和Fco計算的液流通量密度進(jìn)行對比(圖6A)，表明Fci計算值略高于1∶1對角線，而Fco計算值則明顯低于1∶1對角線。選擇2天室外整樹容器稱重法測定的速生楊樹干液通量密度與Fcw和Fco計算的液流通量密度進(jìn)行對比(圖6B)，表明Fco計算值則明顯低于1∶1對角線，F(xiàn)cw計算值則與1∶1對角線比較吻合。

圖5 107楊液流通量密度校正公式

圖6 驗證Granier校正公式

無論哪個校正公式，均可明顯提高樹干液流通量密度值的精度，但為了更好的接近林木自然生長環(huán)境，減少人為影響，選擇2日野外TDP法測算的107楊樹干液流通量密度值分別采用Fcw、Fci校正公式計算制圖(圖7)。經(jīng)對比發(fā)現(xiàn)，從小時尺度分析，無論采用哪個公式計算所得時間規(guī)律與稱重實測值均一致，呈現(xiàn)單峰型變化規(guī)律。Fcw、Fci兩個校正公式計算值與實際稱重值均不存在顯著差異(P<0.01)，但與Fco計算的液流通量密度值存在極顯著差異(圖7A)?？梢?，用Granier原始公式計算會明顯低估實際液流通量密度。從日尺度分析也得出類似規(guī)律，若以整樹容器稱重實測值為基準(zhǔn)，F(xiàn)cw計算值低估了2.95%，F(xiàn)ci計算值低估了15.75%，F(xiàn)co計算值低估了68.90%(圖7B)，基于整樹容器稱重法的Granier校正公式計算所得液流通量密度值更接近實際。因此，建議采用本文校正的Granier公式計算速生楊液流通量密度。

圖7 驗證兩種Granier校正公式

3 討論

Granier原始公式是1985年依據(jù)花旗松等3個樹種的校正結(jié)果構(gòu)建并推廣應(yīng)用到其他樹種的(Granier， 1985)，盡管認(rèn)為該公式適于所有樹種，但部分學(xué)者認(rèn)為因樹種特性不同而存在低估或高估樹干液流情況。如Pasqualotto等(2019)、Sun等(2012)、Steppe等(2010)、Hultine等(2010)、Xie等(2018)在白橡(Quercusalba)、小榛子(Corylusavellane)、大葉山毛櫸(Fagusgrandifolia)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)和多枝檉柳(Tamarixramosissima)、臘梅(Chimononthuspraecox)等樹種的研究中指出相對誤差達(dá)到-80%～9%不等，環(huán)孔材誤差率更大。本文試材為107楊，屬于散孔材，但其誤差率也較大，達(dá)到了-70%以上，且液流密度越小時誤差率越大(劉海軍等， 2007)。可見，基于Granier原始公式計算107速生楊樹干液流通量密度存在低估情況。

部分學(xué)者對Granier原始公式進(jìn)行了校正，但有一定差異。本文中基于整樹容器稱重法和離體莖干法得到的107楊樹干液流通量密度校正公式分別為：Fd=0.010 8K0.566 6(R2=0.812 6)和Fd=0.019 17K0.952 8(R2=0.940 3)，其系數(shù)與Granier原始公式(Fd=0.011 9K1.231)均有一定差異。不同種類楊樹的校正系數(shù)也有一定差異，如三角葉楊(Populusfremontii)為Fd=0.011 9K1.232(Bushetal.， 2010)、毛白楊(Populustomentosa)為Fd=0.20±0.02K(1.29±0.10)(Xieetal.， 2018)等，可見，不同樹種的模型參數(shù)存在巨大差異，甚至是數(shù)量級的差異(劉慶新等， 2013)，其原因和樹種邊材面積的差異、邊材橫截面微觀構(gòu)造分布均勻性、導(dǎo)管水分傳輸效率等均有直接關(guān)系。今后，應(yīng)進(jìn)一步研究木材解剖構(gòu)造等空間變異因素對樹干液流影響的研究，以揭示潛在誤差的形成機(jī)制。

離體莖段稱重法是目前主流的樹干液流校正方法。如對加勒比松(Pinuscaribaea)(Fanetal.， 2018)、濕地松(Pinuselliottii)(Fanetal.， 2018)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)(劉慶新等， 2013)、大葉山毛櫸(Fagusgrandifolia)(Steppeetal.， 2010)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)(Hultineetal.， 2010)等樹干液流校正研究均采用此方法，由于試驗條件可控，減少了操作誤差和外界影響，與液流計記錄值幾乎是同步的，擬合效果較好； 但離體莖段式實驗是在正壓下進(jìn)行，和自然條件下樹木體內(nèi)的負(fù)壓狀態(tài)不一致，在空氣中切割樹干還可能導(dǎo)致木質(zhì)部形成栓塞(Schenketal.， 2013)，增加隔熱性，使傳輸阻力增加，導(dǎo)致低估真實值(Fuchsetal.， 2017)。相比之下，整樹容器稱重法采用大型盆栽容器，模擬樹木田間生長環(huán)境，不受水分脅迫、傳輸阻力等的影響，被認(rèn)為是測量整株樹木蒸騰耗水量最準(zhǔn)確的經(jīng)典方法(Mccullohetal., 2007； Steppeetal., 2010； 趙平等， 2012)，但其測定的是整株樹木的蒸騰速率，存在蒸騰與液流的時滯，而且整樹容器稱重法校正公式的計算值不僅包含氣孔蒸騰量，也包含其他途徑的水分消耗，即蒸騰速率。本文中通過室外整樹容器稱重法擬合的校正方程R2為0.81，而離體莖段式稱重法擬合的校正方程R2高達(dá)0.94，盡管后者擬合系數(shù)較高，但從其擬合線走勢和驗證結(jié)果看(圖6)，室外整樹容器稱重法校正方程的效果更佳。但由于整樹容器稱重法采用大型容器，存在操作不便、工作量大、易受到風(fēng)和人為稱重偏差等因素的影響，本實驗樣本量和測定周期有待進(jìn)一步加大。

導(dǎo)致熱擴(kuò)散方法測定的樹木液流量與實際蒸騰量存在潛在誤差的原因有多種，如樹種解剖構(gòu)造差異導(dǎo)致徑向?qū)Ч芤毫鱾鬏敶嬖谳^大差異(Xieetal.， 2018;Schilleretal.， 2007)； 環(huán)境溫差導(dǎo)致非樹干液流溫度變化對測定結(jié)果的干擾(Doetal.， 2002)等，同時，熱損傷、樹干液流方位差異、軸向差異等均會導(dǎo)致潛在誤差。因此，在未來樹木蒸騰耗水研究中，很有必要進(jìn)行驗證和校正，盡可能選擇接近田間條件的測定環(huán)境(Pasqualottoetal.， 2019)，分立地類型按照散孔材、環(huán)孔材和管胞材進(jìn)行分類，采用整樹容器稱重法(Tfwalaetal.， 2018)或高精度電子電位計(Pasqualottoetal.， 2019)等方法(Blebyetal.， 2004； Greenetal.， 2012)?？紤]到存在液流的徑向變異和方位變異，采用多套TDP探針，在自然生長條件，開發(fā)分類組合式校準(zhǔn)方程(Fuchsetal.， 2017； Tfwalaetal.， 2018)，以用于有相似木材特性的樹種，更具有現(xiàn)實意義。

4 結(jié)論

通過Granier原始公式計算出的107楊樹干液流通量密度值存在嚴(yán)重低估，較整樹容器稱重法和室內(nèi)莖段稱重法的實測結(jié)果分別低估了71.5%和74.3%，非常必要進(jìn)行公式校正。校正公式在基于室內(nèi)離體莖段稱重法時為Fd=0.019 17K0.952 8(R2=0.940 3)，基于室外整樹容器稱重法時為Fd=0.010 8K0.566 6(R2=0.812 6)。用基于室外整樹容器稱重法的校正公式計算的液流通量密度誤差最小，僅為-2.95%，非常接近實際值。