三倍體毛白楊分枝格局對(duì)不同土壤供水水平的響應(yīng)*

張亞雄 王 燁 李廣德 李豆豆 賀曰林 席本野 孫麗娟

(1.甘肅林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院 天水 741020； 2.北京市林業(yè)果樹(shù)科學(xué)研究院 北京 100093；3.國(guó)家開(kāi)放大學(xué)農(nóng)林醫(yī)學(xué)教育部 北京 100039； 4.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083； 5.天水市麥積區(qū)園林建設(shè)服務(wù)中心 天水 741020)

分枝格局是表征林木冠層構(gòu)筑型的重要指標(biāo)，一般采用分枝角度、枝條長(zhǎng)度、分枝數(shù)、枝徑比和分枝率等表型性狀描述(盧康寧等,2010; 張丹等,2011)。分枝格局決定枝系的構(gòu)型和形態(tài)特征，而枝條的長(zhǎng)度、結(jié)構(gòu)和空間分布則直接影響林木對(duì)環(huán)境空間的適應(yīng)性和拓展能力，同時(shí)也影響林木的光能捕獲、機(jī)械支持、水分和養(yǎng)分利用(孫書存等, 1999; 王孝安等, 2004; 劉兆剛等, 2009； 蘇磊等, 2014)，研究分枝格局有助于揭示林木的營(yíng)養(yǎng)特征和生長(zhǎng)對(duì)策(馬克明等, 2000;田超等, 2011; 翟德蘋等, 2015)。林木生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，其分枝格局不僅由內(nèi)部遺傳因素決定，而且也會(huì)隨著周圍環(huán)境資源狀況改變而發(fā)生變化(臧潤(rùn)國(guó)等, 1998;李俊清, 2001; 賀一鳴等, 2016; Van de Peeretal., 2017)。目前，關(guān)于環(huán)境因子對(duì)林木分枝格局的影響主要探討光照(Yagi, 2006;Charlesetal., 2012; Hamelinetal., 2015; Hébertetal., 2016)、水分(王麗娟等, 2011; 周資行等, 2014)、養(yǎng)分(Sugiuraetal., 2013; Buenoetal., 2017; 張俊菲等, 2018)、風(fēng)(張丹等, 2011; Linetal., 2017; Macfarlaneetal., 2017)等因子對(duì)分枝格局的作用特征，并發(fā)現(xiàn)土壤水分是制約枝條生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素之一(Wuetal., 2001; Sultana, 2004)。如在土壤水分虧缺條件下，加拿大黃樺(Betulaalleghaniensis)長(zhǎng)枝數(shù)量沒(méi)有顯著變化，但短枝生長(zhǎng)量則顯著增加(Rasheedetal., 2016)； 隨著供水量升高，沙棘(Hippophaerhamnoides)的枝條向水平方向擴(kuò)展，枝條數(shù)量增多，分枝角度增大，但檸條(Caraganaintermedia)的枝條數(shù)量則減少，且枝條基徑和長(zhǎng)度增大(Guoetal., 2007); 在土壤水分充足條件下，橡膠樹(shù)(Heveabrasiliensis)通過(guò)增加枝條數(shù)量和長(zhǎng)度來(lái)調(diào)整分枝格局，從而為其合理利用空間資源創(chuàng)造有利條件(Devakumaretal., 1999)。由此可見(jiàn)，不同樹(shù)種的分枝格局對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)和適應(yīng)對(duì)策存在一定特異性，因此針對(duì)特定樹(shù)種，了解其對(duì)環(huán)境水分條件變化的響應(yīng)規(guī)律和適應(yīng)對(duì)策，不僅要通過(guò)各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化來(lái)判斷，還應(yīng)全面分析土壤水分變化對(duì)林木分枝格局的影響(Pearcyetal., 2005; Delagrangeetal.， 2006)。

當(dāng)前，關(guān)于楊樹(shù)分枝格局的研究已有較多報(bào)道，主要探討生長(zhǎng)量(李火根等, 1998; 2005)、光合生理特性與分枝格局之間的關(guān)系(富豐珍等, 2010)以及分枝格局特征參數(shù)的精準(zhǔn)獲取(王寧寧等, 2015)等，對(duì)于土壤水分變化下楊樹(shù)分枝格局是否會(huì)發(fā)生改變以及如何改變還不十分清楚。毛白楊(Populustomentosa)是我國(guó)黃淮海地區(qū)國(guó)家儲(chǔ)備林建設(shè)的主要樹(shù)種，具有生長(zhǎng)速度快、輪伐期短、抗性強(qiáng)等優(yōu)良特性，在保障我國(guó)木材供給中發(fā)揮著重要作用(胡曉麗, 2006)。本研究以毛白楊為研究對(duì)象，開(kāi)展其分枝格局對(duì)土壤供水水平的響應(yīng)研究，以期為毛白楊人工林理想冠型的培育以及合理修枝技術(shù)等高效集約栽培措施的確定提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省高唐縣國(guó)有舊城林場(chǎng)(116°4′57″—116°4′58″E，36°48′11″—36°48′12″N)，該區(qū)地勢(shì)平坦，屬暖溫帶半干旱季風(fēng)區(qū)域大陸性氣候，氣候溫和，光照充足，雨水充沛。年日照時(shí)數(shù)2 651.9 h，多年平均降水量545 mm，平均氣溫13.2 ℃，無(wú)霜期196天。土壤為沙壤土，0～50 cm土層平均土壤密度為1.41 g·cm-3，平均飽和含水率和田間持水量分別為0.44和0.34 cm3·cm-3，有機(jī)質(zhì)含量4.7 g·kg-1。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2015年春季采用三倍體毛白楊無(wú)性系B301[(P.tomentosa×P.bolleana) ×P.tomentosa)的兩根一干苗植苗造林，苗木平均胸徑2 cm、高3 m。設(shè)置均勻栽植配置模式，株行距為2 m × 3 m，生長(zhǎng)季內(nèi)對(duì)林地進(jìn)行常規(guī)施肥(每株每年施尿素170 g，分4次施入)，使用除草劑除去影響林木生長(zhǎng)的雜草。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置充分灌溉(full irrigation, FI)、控水灌溉(control irrigation, CI)和不灌溉(CK)3種處理，每處理6次重復(fù)。各重復(fù)試驗(yàn)小區(qū)面積432 m2，內(nèi)含8行樹(shù)，每行9株，其中最外圍2行作為保護(hù)行。采用地表滴灌方式，灌溉系統(tǒng)詳細(xì)信息見(jiàn)李豆豆等(2018)。2016年春季，先統(tǒng)一對(duì)3種處理澆灌展葉水，再根據(jù)毛白楊生長(zhǎng)與土壤水分有效性之間的定量關(guān)系[土壤水分有效性(rθ)低于70%時(shí)，林木生長(zhǎng)量開(kāi)始下降](Xietal., 2016)，F(xiàn)I和CI 處理設(shè)定當(dāng)?shù)晤^下方20 cm處的土壤水勢(shì)分別達(dá)到-20 kPa[田間持水量(θf(wàn))的79%，rθ的73%]和-45 kPa(60%θf(wàn)，48%rθ)時(shí)開(kāi)始灌溉，每次灌溉將土壤濕潤(rùn)體內(nèi)的平均水分提高至田間持水量，對(duì)照組(CK)不再進(jìn)行任何灌溉。試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)(2016年春季)，F(xiàn)I、CI和CK處理林木的平均胸徑分別為3.74、3.72和3.77 cm，平均樹(shù)高分別為2.8、3.1和3.04 m。

2.2 測(cè)定指標(biāo)與方法 2016年11月，分別在每種處理中隨機(jī)選擇生長(zhǎng)旺盛、無(wú)病蟲(chóng)害的樣樹(shù)各3株，共計(jì)9株，各處理樣樹(shù)基本信息見(jiàn)表1。首先，測(cè)量各樣樹(shù)的胸徑、冠幅、枝下高，從樹(shù)梢開(kāi)始，對(duì)所有枝條從上到下依次編號(hào)；然后，用量角器測(cè)量各枝條的分枝角度，用游標(biāo)卡尺和皮尺測(cè)量一級(jí)、二級(jí)和三級(jí)枝條的基徑和枝長(zhǎng)，并記錄各級(jí)枝條的分枝數(shù)目。

表1 不同處理下樣樹(shù)基本信息①

采用平均枝長(zhǎng)、分枝角度、枝徑比、總體分枝率和逐步分枝率5個(gè)指標(biāo)定量分析林木的分枝格局。平均枝長(zhǎng)表征枝系的空間伸展能力，分枝角度表征林木對(duì)空間的利用能力；枝徑比表征枝條之間的承載力，枝徑比大，說(shuō)明能承擔(dān)更多的下一級(jí)枝條；總體分枝率從整體上表征植物的分枝能力，是一個(gè)綜合不同枝級(jí)枝條數(shù)量的平均值，總體分枝率大，說(shuō)明當(dāng)年新生枝的數(shù)量多，總體分枝率小，說(shuō)明當(dāng)年新生枝的數(shù)量少，逐步分枝率表征林木的生存能力，逐步分枝率高，說(shuō)明該級(jí)枝條的分枝能力強(qiáng)。部分指標(biāo)的計(jì)算公式(Whithey, 1976; Mandelbrot， 1983)如下。

1) 枝徑比：

RDi+1∶i=Di+1/Di。

(1)

式中：Di+1和Di分別為第i+1和第i級(jí)枝條的基徑。

2) 總體分枝率：

Rb=(NT-NS)/(NT-N1)。

(2)

式中：NT為所有枝級(jí)中枝條總數(shù)；NS為最高枝級(jí)枝條數(shù)；N1為第一級(jí)枝條數(shù)。

3) 逐步分枝率：

SBRi∶i+1=Ni∶Ni+1。

(3)

式中：Ni為第i級(jí)的枝條總數(shù)；Ni+1為第i+1級(jí)的枝條總數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析 運(yùn)用SPSS20.0軟件對(duì)枝條平均枝長(zhǎng)、分枝角度、枝徑比、總體分枝率和逐步分枝率進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，主要影響因子設(shè)為土壤供水水平，采用鄧肯多重極差檢驗(yàn)法在0.05水平進(jìn)行不同供水水平下分枝格局的差異性檢驗(yàn)。分析前，數(shù)據(jù)用Kolmogorov-Smirnov test和Levene test分別進(jìn)行檢驗(yàn)。圖表繪制在Origin 9.0軟件中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同枝級(jí)平均枝長(zhǎng) 由圖1可知，不同土壤供水水平對(duì)毛白楊一級(jí)枝條平均枝長(zhǎng)有顯著影響(P<0.05)，對(duì)二級(jí)和三級(jí)枝條平均枝長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響(P>0.05)。經(jīng)多重比較可知， 在對(duì)一級(jí)枝條平均枝長(zhǎng)影響方面，F(xiàn)I和CI處理之間差異不顯著，但FI處理顯著大于CK處理，F(xiàn)I處理下枝條最長(zhǎng)，為3.31 m，CK處理下枝條最短，為2.47 m； 在對(duì)二級(jí)和三級(jí)枝條平均枝長(zhǎng)影響方面，CK處理下枝條最長(zhǎng)，分別比FI處理長(zhǎng)0.33和0.61 m。總體上，在不同土壤供水水平下，平均枝長(zhǎng)從第一級(jí)到第三級(jí)呈逐漸減小趨勢(shì)。

圖1 不同土壤供水水平毛白楊不同枝級(jí)平均枝長(zhǎng)

3.2 不同枝級(jí)分枝角度 由圖2可知，不同土壤供水水平對(duì)毛白楊一級(jí)枝條分枝角度有顯著影響(P<0.05)，對(duì)二級(jí)和三級(jí)枝條分枝角度沒(méi)有顯著影響(P>0.05)。隨著土壤供水水平增加，一級(jí)枝條分枝角度逐漸增大，但FI和CI處理之間沒(méi)有顯著差異，二者分別較CK處理高9.57°和8.26°。

圖2 不同土壤供水水平下毛白楊不同枝級(jí)分枝角度

3.3 枝徑比 由圖3可知,不同土壤供水水平下，毛白楊枝徑比不同處理間的RD2∶1差異顯著(P<0.05)。經(jīng)多重比較可知，CK和CI處理之間沒(méi)有顯著差異，F(xiàn)I處理顯著大于CI和CK處理，F(xiàn)I處理的枝徑比較CI和CK處理高0.12。不同土壤供水水平對(duì)RD3∶2的影響不顯著(P>0.05)，呈FI>CK>CI的特征。總體上，隨著土壤供水水平增加，枝徑比呈增大趨勢(shì)，枝條的承載力逐漸增強(qiáng)，F(xiàn)I處理下各級(jí)枝條的承載力均最高。

圖3 不同土壤供水水平下毛白楊枝徑比

3.4 總體分枝率和逐步分枝率 由圖4可知，雖然不同處理對(duì)毛白楊枝條數(shù)沒(méi)有影響，但是隨著土壤供水水平增加，枝條總數(shù)和第一級(jí)枝條數(shù)呈增加趨勢(shì)。不同土壤供水水平下，不同處理的毛白楊總體分枝率和逐步分枝率都不顯著(P>0.05)(圖5)。CK處理下總體分枝率為1.35，SBR1∶2和SBR2∶3分別為1.14和6，F(xiàn)I和CI處理下的總體分枝率分別為1.23和1.25，SBR2∶3大于SBR1∶2?？傮w上，F(xiàn)I處理下新生枝條較多。

圖4 不同土壤供水水平下毛白楊枝條數(shù)

圖5 不同土壤供水水平下毛白楊總體分枝率和逐步分枝率

4 討論

4.1 分枝格局的可塑性和變異性 林木分枝格局是外部環(huán)境與內(nèi)部遺傳因素共同作用的結(jié)果，同一林木在不同生境中也可能出現(xiàn)不同的分枝格局(孫書存等, 1999)，已有許多樹(shù)種被證明存在該現(xiàn)象，如木麻黃(Casuarinaequisetifolia)(Linetal., 2000)、梭梭(Haloxylonammodendron)(王麗娟等, 2011)、槭樹(shù)(Acerdiabolicum)(Sugiuraetal., 2013)、蒙古蕕(Caryopterismongolica)(賀一鳴等, 2016)等，這表明分枝格局在不同生境中表現(xiàn)出可塑性和變異性。本研究中，不同土壤供水水平下，毛白楊形成不同的枝條構(gòu)型特征，特別是平均枝長(zhǎng)、分枝角度和枝徑比的差異顯著，說(shuō)明不同土壤供水水平對(duì)毛白楊冠層的形態(tài)特征和空間分布格局具有影響，而不同分枝格局又影響林木對(duì)水、光、CO2等的截獲、攝取和利用。分枝角度小，冠型窄，則光合產(chǎn)物分配到樹(shù)干中的比例大，且樹(shù)冠中上部枝條與林木材積生長(zhǎng)密切相關(guān)(李火根等, 1999)； 基部分枝角度大，枝條稀疏，則防風(fēng)效果較差(李德祿等, 2008; 張丹等, 2011)。因此，在培育毛白楊人工林時(shí)，應(yīng)通過(guò)修枝等措施及時(shí)調(diào)整分枝格局，為塑造理想冠型、提高木材產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)。

4.2 分枝格局對(duì)土壤水分的適應(yīng)策略 在特定生境中，林木為適應(yīng)外部環(huán)境變化會(huì)形成與環(huán)境相適應(yīng)的分枝格局，使枝葉處于最有利的位置，以保證與環(huán)境相適應(yīng)的光合效率和蒸騰作用。因此，分枝格局在一定程度上可以反映林木的生態(tài)適應(yīng)性(翟德蘋等, 2014)。

分枝長(zhǎng)度是表征枝系空間伸展能力的重要指標(biāo)。一般而言, 枝條平均枝長(zhǎng)越長(zhǎng)，植物向空間擴(kuò)展的能力越強(qiáng)，對(duì)空間資源的利用潛能越高。如在水分充足的條件下，荒漠植物的生存對(duì)策是枝條伸長(zhǎng)較快，分枝率較低，盡可能占據(jù)生長(zhǎng)空間，以捕獲更多的光能用于生長(zhǎng)(Guoetal., 2007)。本研究結(jié)果與此相似，在土壤水分充足時(shí)，一級(jí)枝條平均枝長(zhǎng)最大，分枝率低，表明隨著土壤供水水平增加，毛白楊采取了加快一級(jí)枝條生長(zhǎng)、降低總體分枝率策略。

分枝角度大小與生物量的空間分布關(guān)系密切，影響枝條對(duì)光能的利用，分枝角度越大, 表明枝條對(duì)空間資源的利用越充分(黨晶晶等, 2015)。本研究結(jié)果顯示，毛白楊一級(jí)枝條分枝角度隨著土壤供水水平提高而增大。出現(xiàn)這種情況的可能原因有以下2點(diǎn)： 第一，毛白楊在充分灌溉條件下，隨著土壤水分增多，枝條快速生長(zhǎng)，體積和生物量相應(yīng)增加，受重力影響增大，枝條逐漸下垂，其分枝角度增大； 第二，當(dāng)土壤水分充足時(shí)，相對(duì)而言，光照會(huì)成為限制因子，林木為了增加光截獲而擴(kuò)大分枝角度。充分灌溉條件下，毛白楊一級(jí)枝條枝長(zhǎng)生長(zhǎng)更快，分枝角度更大，有利于毛白楊更加充分利用空間資源，從而積累更多的有機(jī)物和干物質(zhì)，生長(zhǎng)更快。

枝徑比表徑枝條之間的承載力，如果林木的枝徑比較大，則表明其上一級(jí)枝條對(duì)下一級(jí)枝條承載力大，即可以承擔(dān)較多的下級(jí)枝條； 如枝徑比較小，則表明上一級(jí)枝條對(duì)下一級(jí)枝條的承載力小，其分枝率相對(duì)較小(王麗娟等, 2011; Taugourdeauetal., 2019)。在土壤水分充足、養(yǎng)分條件相對(duì)較好的條件下，二級(jí)枝條基徑與一級(jí)枝條的基徑間差異較小，枝徑比相對(duì)較大(Taugourdeauetal., 2019)。本研究結(jié)果表明，隨著灌溉量減小，枝徑比呈減小趨勢(shì)，說(shuō)明土壤水分充足時(shí)毛白楊枝條承載力較高，即上一級(jí)枝條能承受更多的下級(jí)枝條，可為萌生更多的下級(jí)枝條奠定基礎(chǔ)。

5 結(jié)論

在不同土壤供水水平下，三倍體毛白楊分枝格局具有較強(qiáng)的可塑性和變異性。隨土壤供水水平增加，毛白楊一級(jí)枝條平均枝長(zhǎng)逐漸增加、分枝角度逐漸增大，當(dāng)年生的新生枝條增多。因此，毛白楊冠層對(duì)土壤水分狀況的適應(yīng)策略是： 土壤水分有效性升高時(shí)，會(huì)加快一級(jí)枝條生長(zhǎng)，增大其分枝角度，降低總體分枝率，即以犧牲總體分枝率為代價(jià)，將生長(zhǎng)資源投資于一級(jí)枝條的構(gòu)建上，以增加光能截獲量。

基于以上結(jié)論，本研究提出三倍體毛白楊林分冠層管理建議： 春秋季風(fēng)力較大，可通過(guò)適時(shí)修剪樹(shù)冠下部分枝角度較大的枝條，調(diào)整分枝格局，防止風(fēng)折； 此外，毛白楊分枝格局對(duì)環(huán)境因子具有較強(qiáng)可塑性，因此在進(jìn)行冠層管理時(shí)要考慮環(huán)境因素和立地條件。對(duì)栽植于土壤水分條件較好立地上的三倍體毛白楊人工林，應(yīng)適當(dāng)增加修枝強(qiáng)度和次數(shù)，以塑造理想的樹(shù)冠。