密度和行距配置對毛白楊苗木質(zhì)量的影響*

孫明慧 劉 勇 王長偉 李國雷 王苗苗 宋協(xié)海 常笑超 萬芳芳 宋懷山

(1.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實驗室 北京 100083； 2.國家林業(yè)和草原局華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院 杭州 310019； 3.冠縣國有苗圃國家楊樹良種基地 聊城 252500)

密度和行距配置是苗木冠層結(jié)構(gòu)的直接影響因素，而冠層結(jié)構(gòu)影響光在冠層內(nèi)的分布和利用，良好的冠層結(jié)構(gòu)有助于提高林木對光、溫度等氣候因子的利用效率(Hanlanetal.， 2006； Liuetal.， 2011)。合理的育苗密度可提升苗木質(zhì)量和苗木抗逆性，這在狹葉白蠟(Fraxinusangustifolia)、杜英(Elaeocarpussylvestris)、刺槐 (Robiniapseudoacacia)、柏木(Cupressussempervirens)、黑松(Pinusnigra)等樹種上得到了驗證(Ciceketal.， 2007； Lietal.， 2016； Kostopoulouetal.， 2010)。Wrzesiński(2015)研究1年生歐洲水青岡(Fagussylvatia)幼苗不同育苗密度對生長的影響發(fā)現(xiàn)，育苗密度對幼苗苗高、地徑無顯著影響，但低育苗密度下幼苗的莖根比、總生物量較高，并有較大潛在生長優(yōu)勢。Li等(2016)研究發(fā)現(xiàn)杜英在密度40株·m-2時葉片的可溶性蛋白、脯氨酸和SOD含量較高，且對干旱脅迫有較好適應(yīng)性。通常認(rèn)為，增加育苗密度是提高育苗收益的重要舉措之一，但如果密度過大，在生長后期會由于冠層郁閉限制苗木對光溫資源的有效利用和苗木質(zhì)量的提高。而行距配置則可有效改善冠層結(jié)構(gòu)，從而達(dá)到育苗收益和苗木質(zhì)量均衡的狀態(tài)。目前，關(guān)于行距配置的研究表明，寬窄行栽植相對于行狀配置栽植可有效改善小氣候、促進(jìn)光合作用、改良群體冠層特性并提高生物量積累(Choyetal.， 1974)。帶狀配置主要應(yīng)用在農(nóng)作物上，如玉米(Zeamays)、棉花(Gossypiumspp.)、花生(Arachishypogaea)等(Barbierietal.， 2013； Clawsonetal.， 2008； Kurtetal.， 2017)，其中，玉米帶狀配置[(0.40+0.90) m]可在玉米冠層中低層獲得更多的總截獲光合有效輻射，與行狀配置(0.65 m)相比，玉米葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度提高26%和17%(Liuetal.， 2012)。但帶狀配置在林木育苗中的應(yīng)用效果尚不清楚。

毛白楊(Populustomentosa)是我國特有的鄉(xiāng)土高大喬木樹種，其生長快、樹干通直挺拔，廣泛用于城鄉(xiāng)綠化。毛白楊雌株春季飛絮嚴(yán)重，會造成居民過敏及身體不適，治理存在投入大、成效低的問題，而其雄株因不產(chǎn)生飛絮成為毛白楊種植的主要類型(王建紅等， 2011)。毛白楊雄株對生境變化較為敏感(Brittoetal.， 2013； Lietal.， 2015)，目前對其的研究主要集中在施肥、灌溉方面(Xietal.， 2013; 2016)，對育苗密度和行距配置的相關(guān)研究較少(邸楠等， 2013； 王利寶等， 2012； 鄭均寶等， 1987)，且育苗行距栽植方式較為單一，存在單位面積收益低、造林效果較差等問題(楊文斌等， 2007)。本研究選取性狀優(yōu)良的毛白楊新品種“北林雄株1號”苗木為試驗材料，設(shè)置不同育苗密度和行距配置，并以生產(chǎn)上常用密度為對照，旨在闡明： 1) 密度和行距配置如何影響毛白楊苗木的生長指標(biāo)及其生物量分配； 2) 毛白楊苗木養(yǎng)分積累是否會隨著密度和行距配置變化而改變； 3) 毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)是否受密度和行距配置的影響，光截獲是否是影響苗木生長指標(biāo)的關(guān)鍵因素； 4) 毛白楊苗木適宜的密度和行距配置，以期為毛白楊雄株苗木科學(xué)培育提供理論依據(jù)，為提高苗木質(zhì)量、節(jié)約育苗成本提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省聊城市冠縣國有苗圃國家楊樹良種基地(115°22′10.5″E，36°30′56″N)，該區(qū)氣候?qū)贉貛О敫珊导撅L(fēng)區(qū)域大陸性氣候，光照充足，四季分明。年均氣溫13.3 ℃，年均降水量549.9 mm，雨季主要集中7—8 月，年均空氣相對濕度66%，年均蒸發(fā)量2 234 mm，年均干燥度1.8，年均氣壓1 012 HPa，年風(fēng)速3.4 m·s-1，年日照時數(shù)4 432.9 h，無霜期198～227天。土壤為沙壤土，密度1.26 g · cm-3，全氮363.54 mg·kg-1，全磷714 mg·kg-1，全鉀4.04 g·kg-1，堿解氮35.75 mg·kg-1，有效磷4.86 mg·kg-1，速效鉀52.75 mg · kg-1，pH7.6。

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計 采用雙因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，以冠縣國有苗圃生產(chǎn)上常用的育苗密度41 667 株·hm-2(株行距為0.3 m×0.8 m)為對照，設(shè)置高、中、低3種育苗密度，即50 000(A1)、41 667(A2)和31 250(A3) 株·hm-2； 3種行距配置，即行狀配置B1(行距0.8 m)、帶狀配置B2(2行1帶，窄行距0.6 m +寬行距1.0 m)和帶狀配置B3(2行1帶，窄行距0.4 m +寬行距1.2 m)(表1、圖1)。共9種處理，4次重復(fù)，共計36種處理，每處理100株苗，共計3 600株苗。試驗選用3個月的“北林雄株1號”組培苗，苗高(5.39±0.93) cm，地徑(1.22±0.38) mm。2017年6月15日將長勢一致的幼苗移至大田，每月澆水2次、除草1次。2017年8月施追肥，采用單株施肥方式，每株施60 g奧綠多緩釋肥(N∶P∶K=15∶9∶12)。

表1 不同密度和行距配置的試驗處理

圖1 行距配置示意

2.2 試驗方法 1) 苗木生長指標(biāo)及養(yǎng)分含量測定 2017年11月中旬，每處理隨機(jī)選取10株毛白楊苗木測其苗高和地徑。苗高用卷尺測量，精確到0.1 cm；地徑用電子游標(biāo)卡尺測量，精確到0.01 mm。

每個處理隨機(jī)選取5株苗木，整株挖出，將莖干和根裝入檔案袋帶回實驗室，置于105 ℃烘箱中殺青30 min，然后將溫度調(diào)至70 ℃，約72 h烘至恒重，利用天平(精度0.001 g)分別稱量苗木葉、莖、根生物量，并計算莖根比(莖根比=地上生物量/地下生物量)。將苗木按部位混勻，選取部分樣品粉碎，過0.25 mm篩，稱取0.200 g粉碎樣品，用H2SO4-H2O2法消煮，用凱氏定氮法、鉬藍(lán)比色法和火焰光度計法分別測定樣品全氮、全磷和全鉀含量(鮑士旦， 2000)。

2) 葉面積指數(shù)測定 2017年10月底，使用冠層分析儀LAI-2200在傍晚時(以減少散射值)測量葉面積指數(shù)(leaf area index,LAI)，測定時使用45°遮蓋帽，每重復(fù)測定4次。

3) 光截獲測定 2017年10月底，在無云晴天的11:30—14:30，使用SUNSCAN冠層分析儀(Delta T, Cambridge, UK)測定每個小區(qū)的光合有效輻射(photosynthetically active radiation,PAR)。測定位置分別在毛白楊冠層的上方(距樹頂10 cm)、中層(株高1/2處)和地表(距地表5 cm處)，每個小區(qū)不同位置測定3次。光截留(light interception,LI)按公式LI=(I0-I)/I0計算，式中:I0為冠層頂部瞬時PAR，I為測定層的瞬時PAR。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 利用Excel 2015軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，Origin 2017軟件作圖，采用SPSS23軟件對苗高、地徑、生物量、氮磷鉀含量、光截獲和葉面積指數(shù)進(jìn)行雙因素方差分析，若差異顯著，則用Duncan多重比較法在0.05水平上進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 密度和行距配置對毛白楊苗木生長的影響 密度和行距配置的交互作用僅對苗高、根生物量和總生物量影響顯著(P<0.05)；除葉生物量外，密度和行距配置對毛白楊苗高、地徑、莖生物量和總生物量的影響達(dá)到極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)水平(表2)。

表2 密度和行距配置對毛白楊苗木生長指標(biāo)主效應(yīng)和交互效應(yīng)方差分析P值①

圖2 密度和行距配置交互作用下毛白楊苗木苗高、根生物量和總生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

1) 密度和行距配置的交互作用對毛白楊苗木苗高、根生物量和總生物量的影響 中密度帶狀配置A2B3的苗高、根生物量和總生物量最大，分別為 294.65 cm、151.92 g和328.77 g。A2B3的苗高和總生物量僅與A2B2差異不顯著，顯著高于其他處理； 高密度行狀配置A1B1的苗高、根生物量和總生物量最小，根生物量和總生物量僅與A1B2差異不顯著，顯著低于其他處理。A2B3的苗高、根生物量和總生物量較A1B1分別提高 30.21%、、62.78%和26.96%。綜合苗高、莖生物量和總生物量，處理A2B2、A2B3較佳，處理A1B2、A1B3、A3B1、A3B2、A3B3處于較高水平，處理A1B1、A2B1處于較低水平(圖2)。

在高和中密度(A1、A2)下，帶狀配置B2、B3的苗高、根生物量和總生物量均顯著高于行狀配置B1；在低密度(A3)下，B2、B3的苗高、根生物量和總生物量與B1差異不顯著。以上結(jié)果說明，帶狀配置在高和中密度下可顯著促進(jìn)毛白楊苗木苗高、根生物量生長，但在低密度下該促進(jìn)效應(yīng)在一定程度上減弱。行狀配置(B1)處理下，隨著密度減小，毛白楊苗木苗高、根生物量和總生物量均顯著增加；帶狀配置(B2、B3)處理下，隨著密度減小，毛白楊的苗高、根生物量和總生物量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。

2) 密度和行距配置對毛白楊苗木地徑、葉生物量、莖生物量和莖根比的影響 密度對苗木生長指標(biāo)影響顯著(表3)。中密度A2(41 667 株·hm-2)的地徑、莖生物量達(dá)到最大值，均顯著高于高密度A1和低密度A3。

行距配置對苗木生長指標(biāo)影響顯著(表3)。帶狀配置B3的地徑最大(20.16 mm)，顯著高于行狀配置B1，較B1提升 3.91%； 帶狀配置B3的莖生物量最大(116.42 g)，顯著高于行狀配置B1。行狀配置B1的莖根比最大(1.38)，顯著高于帶狀配置B2、B3。由于苗木莖根比差異明顯，因此可認(rèn)為行距配置對毛白楊苗木地上地下平衡生長具有影響。

3.2 密度和行距配置對毛白楊苗木養(yǎng)分含量的影響 密度和行距配置顯著影響毛白楊苗木葉、莖和根氮濃度，對葉、莖和根磷鉀濃度影響不顯著(P>0.05)；密度和行距配置的交互作用僅對葉氮濃度影響顯著(P<0.05)(表4)。

表3 密度和行距配置主效應(yīng)對毛白楊地徑、葉生物量、莖生物量和莖根比的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)①

表4 密度和行距配置對毛白楊苗木養(yǎng)分指標(biāo)主效應(yīng)和交互效應(yīng)方差分析P值

1) 密度和行距配置的交互作用對毛白楊苗木葉氮濃度的影響 A3B3的葉氮濃度最大(16.43 g·kg-1)，與A1B3、A2B3、A3B1、A3B2的葉氮濃度差異不顯著，與A1B1、A1B2、A2B1、A2B2的葉氮濃度差異顯著(圖3)。

在高和中密度(A1、A2)下，帶狀配置B2、B3的葉氮濃度顯著高于B1；在低密度(A3)下，B2、B3的葉氮濃度與B1差異不顯著。這說明帶狀配置在高密度和中密度(A1、A2)下可顯著促進(jìn)毛白楊苗木葉氮濃度。在相同行距配置B1、B2、B3處理下，隨著密度減小，毛白楊苗木葉氮濃度均顯著增加，這說明充足的育苗密度有助于提高苗木葉養(yǎng)分濃度。

圖3 密度和行距配置交互作用下毛白楊苗木葉氮濃度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

2) 密度和行距配置對毛白楊苗木莖、根氮濃度的影響 密度對毛白楊苗木莖、根氮濃度的影響極顯著(P<0.01)(圖3)。隨著密度降低，苗木莖、根氮濃度顯著增加。A3的莖氮濃度最高(7.46 g·kg-1)，顯著高于A1，較A1提升53.16%；A3的根部氮濃度最大(12.40 g·kg-1)。

行距配置對毛白楊苗木莖、根氮濃度的影響極顯著(P<0.01)(圖4)。B3的莖、根氮濃度最高(分別為和13.19 g·kg-1)，顯著高于B1，較B1提升31.36%和36.97%。

圖4 密度和行距配置主效應(yīng)下毛白楊苗木莖、根氮濃度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

3.3 密度和行距配置對毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)的影響 行距配置對毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)影響極顯著(P<0.01)；密度和行距配置的交互作用對毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)影響不顯著(P>0.05)(表5)。

不同行距處理對毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)的影響趨勢為B3>B2>B1。B3的光截獲和葉面積指數(shù)均最大(分別為0.87和3.59)，顯著高于B1，較B1提升14.47%和33.33%(圖5)。以上結(jié)果說明，帶狀配置可顯著提升毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)。

3.4 光截獲與毛白楊苗木苗高、地徑、莖根比和生物量的關(guān)系 光截獲與毛白楊苗木苗高、地徑、地上生物量、地下生物量和生物量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與莖根比呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(表6)。光截獲與苗高、地徑、地上生物量、地下生物量、莖根比和總生物量的回歸方程的斜率分別為157.16、5.43、93.56、172.63、-1.22和266.19，其中光截獲與生物量的決定系數(shù)(R2)最高，達(dá)0.408，與苗高、地徑、地上生物量和地下生物量的R2均較低。由此可以看出，在不同密度和行距配置下，光截獲是影響毛白楊苗木苗高、地徑、地上生物量、地下生物量和總生物量的關(guān)鍵因素，但也可能還有其他因素影響其生長指標(biāo)。

表5 密度和行距配置對毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)主效應(yīng)和交互效應(yīng)方差分析P值

4 討論

4.1 密度和行距配置顯著影響毛白楊苗木生長指標(biāo)及其生物量分配 苗木質(zhì)量關(guān)系到造林效果，生長指標(biāo)是評價苗木質(zhì)量最直接的方法，一般大規(guī)格苗木造林后會有較高的成活率(Lietal.， 2011)。本研究中，在中密度(41 667 株·hm-2)下，毛白楊苗木苗高、根生物量和總生物量最大(表4)，與鄭均寶等(1987)研究毛白楊1年生苗得出的最適密度相似。在不同密度和行距配置下，毛白楊苗木生長指標(biāo)不同。在高和中密度(A1、A2)下，帶狀配置B2、B3的苗高、根生物量和總生物量均顯著高于行狀配置B1；在低密度(A3)下，B2、B3的苗高、根生物量和總生物量與B1差異不顯著。以上結(jié)果說明,帶狀配置在高和中密度下可顯著促進(jìn)毛白楊苗木苗高、根生物量生長，但在低密度下該促進(jìn)效應(yīng)在一定程度上減弱。這可能是因為在高和中密度下，毛白楊頂部幼葉在生長發(fā)育過程中常暴露于強(qiáng)光下，而中下層成熟葉多數(shù)處于弱光環(huán)境，不但容易引起植株間的局部遮蔭，而且內(nèi)部所形成的弱光環(huán)境還會隨著植株生長發(fā)育進(jìn)程逐漸加重。在高和中密度下，帶狀配置較行狀配置可極大增加植物冠層中下部的透光率，延長中下層成熟葉的功能期(高英波等， 2015)，且植物中層葉光合速率一般較高，光合同化產(chǎn)物增加，最終導(dǎo)致生物量增加；在低密度下，中下層葉片接收的光照較多，則這種促進(jìn)效應(yīng)消失。除此之外，本試驗相關(guān)分析也表明，不同密度和行距配置下，光截獲與苗高、根生物量和總生物量呈極顯著正相關(guān)(圖6)，與Liu等(2011)的研究結(jié)論一致。

圖5 行距配置主效應(yīng)下毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

表6 光截獲與毛白楊苗木苗高、地徑、莖根比和生物量的關(guān)系

莖根比即苗木地上部分與地下部分之比，反映苗木莖葉和根系的平衡狀況，莖根比下降是苗木平衡體內(nèi)碳水化合物儲存的標(biāo)志。根系生物量占比增大，在一定程度上表征著苗木抗逆性增加(Verlindenetal.， 2013)。當(dāng)環(huán)境惡劣、光照不足時，植物會將光合作用固定的碳優(yōu)先分配給地上部分，以利于獲取更多光能；反之，植物會將光合作用固定的碳優(yōu)先分配給根系(霍常富等， 2009)。本研究中，帶狀配置的莖根比顯著低于行狀配置，說明行狀配置對其地上和地下生物量分配有影響，且在一定程度上提升了苗木抗逆性，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因除了帶狀配置可改善毛白楊苗木的光分布和微環(huán)境外，還有可能是因為毛白楊苗木對環(huán)境變化的可塑性較高(Landh?usseretal.， 2012)。

4.2 行距配置顯著影響毛白楊苗木氮含量 葉氮濃度是對外界光環(huán)境敏感性最高的指標(biāo)之一，且高氮濃度往往預(yù)示著高生長量。本研究中，密度和行距配置對毛白楊苗木葉氮濃度有交互效應(yīng)，A3B3的葉氮濃度最大，與A1B3、A2B3、A3B1、A3B2的葉氮濃度差異不顯著，與A1B1、A1B2、A2B1、A2B2的葉氮濃度差異顯著。密度和行距配置對毛白楊苗木莖、根氮濃度影響顯著，故葉氮濃度會隨著密度和行距配置變化而改變。

林木對養(yǎng)分的吸收、分配和利用是對不同環(huán)境適應(yīng)策略的體現(xiàn)，不同環(huán)境影響林木的養(yǎng)分積累(Suriyagodaetal.， 2012)。本研究中，行距配置顯著影響毛白楊苗木莖、根氮濃度，帶狀配置B3的莖、根氮濃度最高。苗木養(yǎng)分含量提高能顯著促進(jìn)苗木生長和抗逆性(胡嘉偉等， 2017)，因此認(rèn)為帶狀配置可能在一定程度上促進(jìn)苗木的抗逆性，有利于次年造林。本研究還表明，低密度苗木的莖氮濃度顯著高于高、中密度，但對根氮濃度影響不顯著，這說明密度對苗木地上部分養(yǎng)分含量的影響大于地下部分。

4.3 行距配置顯著影響毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù) 光是影響植物生理生化特性、光合作用和生理代謝的重要生態(tài)因子之一，也是影響植物生長發(fā)育和分布的重要環(huán)境因子之一(李中林等， 2014)。葉面積指數(shù)與植物的蒸騰作用、光合作用以及地表凈初級生產(chǎn)力等密切相關(guān)，葉面積指數(shù)大小直接影響林分對光能的利用。本研究中，育苗密度對苗木光截獲和葉面積指數(shù)的影響較小，行距配置顯著影響苗木光截獲和葉面積指數(shù)，其中帶狀配置B2、B3的葉面積指數(shù)和光截獲顯著高于行狀配置B1，原因可能是由于帶狀配置可促進(jìn)毛白楊苗木枝葉的合理配置與冠層形態(tài)的均衡發(fā)展(陳靜等， 2017)，使苗木的光、熱和空間資源分配更合理，從而達(dá)到更大限度占有地上部分資源和拓展空間的目的，與高英波等(2005)、Liu等(2011)研究帶狀配置對光截獲的研究結(jié)論一致。在高光截獲條件下，本研究發(fā)現(xiàn)葉面積指數(shù)仍保持較高狀態(tài)，說明帶狀配置可能較行狀配置更為耐密，與羅洋等(2010)的研究結(jié)論相似，其認(rèn)為帶狀配置的最適宜栽植密度比行狀配置高10%。

密度和行距配置對植物生長的影響大多可用光截獲變化來解釋。本研究發(fā)現(xiàn)光截獲顯著影響毛白楊苗木生長指標(biāo)，與Maddonni(2001)的研究結(jié)論一致，這說明光截獲是影響苗木生長的關(guān)鍵因素。

5 結(jié)論

高密度(50 000株·hm-2)帶狀配置B2(2行1帶，窄行距0.6 m+寬行距1.0 m)、高密度帶狀配置B3(2行1帶，窄行距0.4 m+寬行距1.2 m)、中密度(41 667株·hm-2)帶狀配置B2、中密度帶狀配置B3、低密度(31 250株·hm-2)行狀配置B1(行距0.8 m)、低密度帶狀配置B2和低密度帶狀配置B3的苗木生長指標(biāo)和養(yǎng)分含量均較好，高和中密度處理較低密度處理產(chǎn)量分別增加60%和33.33%。故從生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)上考慮，高密度帶狀配置B2、高密度帶狀配置B3、中密度帶狀配置B2、中密度帶狀配置B3的密度和行距配置模式均較佳。苗木在高和中密度下，帶狀配置可顯著促進(jìn)毛白楊苗木的生長和養(yǎng)分累積，且方便機(jī)械作業(yè)，如在生產(chǎn)上推廣毛白楊育苗的帶狀配置模式，能夠在一定程度上提高苗木產(chǎn)量和質(zhì)量。