印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心形成演化機制研究進展與展望*

徐奎棟

印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心形成演化機制研究進展與展望*

徐奎棟1, 2, 3, 4

(1. 中國科學院海洋研究所海洋生物分類與系統(tǒng)演化實驗室 青島 266071; 2. 青島海洋科學與技術(shù)試點國家實驗室 海洋生物學和生物技術(shù)功能實驗室 青島 266237; 3. 中國科學院大學 北京 100049; 4. 中國科學院海洋大科學研究中心 青島 266071)

印太交匯區(qū)是當前全球海洋生物多樣性的中心, 中心的形成演化是地質(zhì)歷史、氣候、海洋環(huán)境和生命過程協(xié)同作用的結(jié)果。本文從印太交匯區(qū)海洋生物多樣性分布格局、形成演化、成因假說與環(huán)境驅(qū)動機制等角度, 概述了相關(guān)研究進展, 并梳理了研究存在的問題。迄今對印太交匯區(qū)多樣性中心形成的關(guān)鍵過程和機制的認識仍相當有限?；诮稖\海研究判定的全球海洋生物多樣性中心, 是否可推及深海仍然未知, 對深海生物多樣性分布格局及源匯機制依然不明。未來近海研究應避免對已有研究的重復, 關(guān)注深海, 實現(xiàn)重點突破。對于諸多假說的驗證和科學問題的解釋, 需打破常規(guī), 基于今古結(jié)合和多學科交叉開展研究。通過古生物與氣候環(huán)境演化記錄, 揭示驅(qū)動生物演化的環(huán)境要素; 通過現(xiàn)生生物地理及分子證據(jù), 揭示生物適應演化機制與擴布路徑; 通過生物與海洋流體結(jié)構(gòu)及動力學耦合, 揭示相關(guān)生物-物理-生態(tài)過程。基于多圈層視角的研究可望系統(tǒng)闡釋印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心形成演化過程與機制, 取得理論上的突破。

印度-西太平洋; 珊瑚大三角; 近海; 深海; 生物多樣性; 研究展望

印度-西太平洋區(qū)(Indo-West Pacific region, 又稱印度-太平洋區(qū))包括西自印度洋非洲東岸(含紅海), 東至太平洋中部的復活節(jié)島, 北起日本南半部, 南至澳大利亞北半部的熱帶及亞熱帶海域, 是世界海洋動物地理區(qū)中面積最大、多樣性最高的區(qū)域。印太交匯區(qū)是熱帶西太平洋和東印度洋交匯的區(qū)域, 處于印度-西太平洋區(qū)的中心地帶, 是全球海洋的熱量中心, 長期地質(zhì)歷史和劇烈的板塊構(gòu)造過程在此塑造了生境多樣的大面積淺海, 形成全球海洋生物多樣性中心。

海洋生物多樣性最高的區(qū)域處于印太交匯區(qū)的珊瑚大三角(Coral Triangle), 即由菲律賓、馬來西亞、印度尼西亞、巴布亞新幾內(nèi)亞和所羅門群島組成的三角海域(Green, 2008), 地處印澳群島(Indo-Australian Archipelago, IAA) 的中心區(qū)域。印澳群島又稱馬來群島(Malay Archipelago)或東印度群島(East Indies), 包括文萊、東帝汶、印度尼西亞、馬來西亞、巴布亞新幾內(nèi)亞、菲律賓、新加坡和泰國半島, 區(qū)域較之珊瑚大三角略大, 均為海洋生物多樣性和海洋生物地理學研究的高關(guān)注區(qū)(Briggs, 1966, 2003)。

珊瑚大三角的物種多樣性為何比全球其他任何地方都高, 一直是海洋生物地理學中的熱點問題(Bellwood, 2009)。這里生活著全球種類繁多的珊瑚, 以及以珊瑚礁為棲息地的高多樣性海洋生物, 包括占全球76%的造礁石珊瑚物種(Veron, 2009)、全球37%的珊瑚礁魚類物種(Allen, 2002; Allen, 2008)、全球近75%的紅樹林物種、45%以上的海草物種、58%的熱帶海洋軟體動物, 全球7種海龜中的6種, 以及至少22種海洋哺乳動物, 驚人的多樣性水平集中在不到世界1%的海洋面積中(wwf.panda.org/ coraltriangle)。

印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心的形成是長期地質(zhì)歷史、構(gòu)造過程、氣候與海洋環(huán)境及生命過程等共同作用的結(jié)果, 對其成因和驅(qū)動機制的探究一直是海洋科學乃至地球科學的熱點。有關(guān)其成因有多個競爭性假說, 熱帶物種分化快, 隨時間的穩(wěn)定性, 地理隔離及適應輻射, 以及較長的進化歷史等, 推動了珊瑚大三角多樣性熱點的形成。構(gòu)造過程和氣候事件驅(qū)動的地理和海洋環(huán)境變化在中心的形成演化中起了不同程度的作用, 但一些關(guān)鍵過程與驅(qū)動機制依然不明。

本文綜述了印太交匯區(qū)生物多樣性的分布格局、形成演化、物種多樣性成因及驅(qū)動機制等方面的研究進展, 就存在的問題進行了總結(jié)和梳理, 并對未來研究提出一些想法和建議。希冀能為印太交匯區(qū)海洋生物多樣性的系統(tǒng)深入研究提供參考。

1 海洋生物多樣性分布格局及起源演化

1.1 海洋生物多樣性時空分布格局

從赤道向兩極減少是當前全球生物多樣性的一個基本格局, 是認識和預測氣候變化驅(qū)動的生物多樣性變異的關(guān)鍵。緯度梯度模式是海洋生物多樣性分布的一個顯著特點, 但相關(guān)認識主要來自近岸淺海。Tittensor等(2010)通過對從有孔蟲到哺乳類共13個類群11567種海洋生物的分布研究, 發(fā)現(xiàn)海洋生物總體上呈現(xiàn)兩種分布模式: 一種如近海珊瑚和魚類等大多數(shù)海洋生物, 主要集中在印太珊瑚大三角, 在物種豐富度和較高分類階元的特異性上都很高, 呈明顯的緯度梯度分布模式; 另一種如金槍魚、頭足類、鯨等大洋游泳動物, 并不呈現(xiàn)從赤道向兩極減少的分布模式, 其多樣性峰值出現(xiàn)在中緯度海域。

除珊瑚大三角外, 海洋生物在西太平洋中緯度海域 (如日本群島南部) 也常呈現(xiàn)高多樣性。海葵目在近海有類似的分布特點, 其物種豐富度自南北緯30o—40o向低緯度和高緯度均呈降低趨勢, 不同于其所隸屬的珊瑚綱及刺胞動物門從赤道向兩極減少的緯度梯度分布模式(李陽等, 2020)。受限于資料不足, 對于很多生物類群的地理分布特征仍不明了。通常, 底棲生物較之浮游生物在地理分布上更具限定性, 但對于海洋微型底棲生物和浮游生物是否有明確的限定性分布仍有廣泛爭議(徐奎棟, 2011; Moss, 2020)。

從時空尺度上, 海洋生物多樣性從赤道向兩極減少的分布格局在5.4億年以來并非一成不變, 多樣性峰值區(qū)的轉(zhuǎn)移可能是構(gòu)造過程、氣候環(huán)境和生物進化歷史等綜合作用的結(jié)果(Naimark, 2011)?；诤Ｑ蟠笮偷讞锌紫x化石和現(xiàn)生生物分子證據(jù)及數(shù)值模擬均顯示, 近5千萬年以來全球海洋生物多樣性峰值區(qū)經(jīng)歷了數(shù)次轉(zhuǎn)移, 幾乎橫跨半個地球, 并至少出現(xiàn)在三個熱點: 從始新世(55—33 Ma)位于古地中海, 到始新世晚期和中新世中晚期(37—11 Ma)轉(zhuǎn)移到阿拉伯半島和西印度洋, 后從漸新世(33—23 Ma)至早中新世(23—16 Ma)轉(zhuǎn)移到印太交匯區(qū)(Renema, 2008; McMonagle, 2011; Leprieur, 2016)。海洋生物多樣性熱點轉(zhuǎn)移的時間和地點與構(gòu)造過程和氣候事件一致。

海洋生物多樣性的緯度梯度分布模式的動力機制一直是研究關(guān)注點(Willig, 2003; Hillebrand, 2004)。對海洋生物多樣性緯度梯度的解釋多側(cè)重于宏觀進化或生物地理過程。從宏觀進化角度來看, 物種多樣性的大尺度空間梯度是物種產(chǎn)生率和滅絕率及地理分布隨時間變化共同作用的結(jié)果(Goldberg, 2005; Jablonski, 2006, 2013; Roy, 2007)。環(huán)境及生境之間大尺度的生物多樣性梯度通常歸因于一系列復雜的生態(tài)和進化因素。Stevens(1989)提出這是由于生活在高緯度的生物因較大的季節(jié)波動而具有更高的環(huán)境耐受性, 因而多樣性低, 而熱帶物種由于環(huán)境相對穩(wěn)定, 無明顯季節(jié)變化, 可能有更特化的生境要求和更窄的耐受度, 從而使更多物種共存。

化石生物對于理解長時間尺度海洋生物多樣性緯度梯度及進化提供了獨特視角, 但也有其自身的局限性, 而與現(xiàn)生生物譜系地理研究相結(jié)合可相互印證。整合古生物學和現(xiàn)生生物的系統(tǒng)發(fā)育信息被認為是認識物種產(chǎn)生、滅絕和生物地理在形成多樣性梯度中相對貢獻的最好途徑(Barber, 2015; Jablonski, 2017), 但在印太交匯區(qū)相關(guān)化石記錄研究甚少。在缺乏化石數(shù)據(jù)情況下, 擬合生物動態(tài)分布模型和系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù), 也可估算區(qū)域的物種產(chǎn)生率和滅絕率(Goldberg, 2005, 2011), 從而驗證各種假說。因此, 未來需更多研究來整合現(xiàn)代生物學和古生物學在不同時空尺度上的生物多樣性, 預測不同世系在多樣性熱點轉(zhuǎn)移中的進化響應。

1.2 深海生物多樣性分布格局

深海嚴格意義上是指水深超過1000 m的海洋, 將超過200 m的深水區(qū)也常稱之深海。迄今, 對于淺海的生物多樣性分布格局已基本清楚, 但有關(guān)深海的生物區(qū)系和多樣性分布格局依然不明, 蓋因采樣和調(diào)查不足、數(shù)據(jù)欠缺所致。深海面積巨大, 環(huán)境異質(zhì)性加之不同時空尺度的干擾產(chǎn)生了斑塊狀群落, 因此被認為具有高生物多樣性(Grassle, 1991; Gray, 1994; Levin, 2001)。但也有觀點認為, 深海環(huán)境同質(zhì)性強及缺乏明顯的擴散障礙, 物種常具有較大的分布范圍(McClain, 2010)。

水深及其關(guān)聯(lián)的環(huán)境因子是用于劃分底棲生物群落的主要依據(jù)。棲息于半深海(1000—3000 m)和深海平原(~4000 m)的生物具有不同的地理分布范圍, 自雙殼類和腹足類的研究顯示深海物種的分布范圍較半深海物種大(Etter, 1990, 2005)。深海底棲生物大都依賴于上層水體生產(chǎn)并輸運的有機物質(zhì), 食物通常是深海底棲生物的限制因子。據(jù)此, Watling等(2013)按水深將深海底棲生物劃分為半深海(Lower bathyal: 801—3500 m)和深海區(qū)(Abyssal: 3501—6500 m)兩個區(qū)系, 又按上層水體向下輸運的有機物質(zhì)通量劃分為許多地理省; 在半深海區(qū), 印太深海被劃分為西太平洋省和印度洋省, 而在深海區(qū), 印太交匯區(qū)被劃分到四個地理省中。這一分區(qū)是否與實際生物分布吻合需進一步驗證。

對深海底棲動物的地理區(qū)劃大多基于單一類群(Kussakin, 1973; Zezina, 1997; Woolley, 2016), 基于多個類群的分析常面臨海域覆蓋不全或數(shù)據(jù)欠缺的問題 (Vinogradova, 1979; Watling, 2013)?；谌蚝Ｉ呶卜植嫉拇髷?shù)據(jù)分析, 顯示深海底棲生物多樣性具有隨緯向和深度的分布模式: 在200—2000 m的半深海 (陸架以下到陸坡上坡), 物種多樣性以熱帶印度-西太平洋和加勒比海為最高; 而在2000—6500 m的深海則以緯度30°—50°為最高, 集中于碳通量高及近陸海域。據(jù)此提出的“物種—能量框架假說”認為水溫決定了淺海的物種豐富度, 而化學能與鄰近陸坡驅(qū)動了深海的物種豐富度 (Woolley, 2016)。該結(jié)果是否可推及其他生物類群仍需驗證。印太交匯區(qū)相較其兩側(cè)的印太海域初級生產(chǎn)力以及向海底輸入的碳通量更高, 可能顛覆了這一假說, 形成獨特的熱帶深海動物地理分布模式。

基于65000種海洋動植物分布數(shù)據(jù)的集成分析, Costello等(2017)將海洋生物劃分為18個陸架區(qū)和12個深海區(qū)。其中, 印太交匯區(qū)的近海和深海被劃到一個分區(qū)中, 其范圍包括印度洋西部和北部淺海及熱帶西太平洋的大片深海區(qū)。受限于數(shù)據(jù)的不均衡和不全面, 這種劃分可能與實際的生物區(qū)系不符。印太交匯區(qū)的深海生物在全球深海的生物區(qū)系地位和地理分布格局如何, 是否具有類似淺海的高物種多樣性分布格局, 仍待驗證。深海包含深海平原、海山、海溝、熱液和冷泉等多樣化生境, 各自具有相較獨特的生態(tài)系統(tǒng)和生物區(qū)系, 因此需針對不同類型生境開展獨立的生物區(qū)劃(Bachraty, 2009; Wu, 2019)。

1.3 深海生物起源與演化

深海的物種多樣性是由時空因素共同作用并演化形成的, 包括時間的穩(wěn)定性和生境的異質(zhì)性(Sanders, 1968; Grassle, 1992)。絕大部分研究顯示, 海洋底棲動物(如軟體動物、甲殼動物和棘皮動物)起源于淺海(Little, 2003), 并向深水/深海發(fā)展并多樣化, 呈“近岸-淺海-深海(onshore-offshore-deep sea)”的演化模式(Jablonski, 1983)。對該演化模式的主要解釋為: (1) 晚白堊紀前的深海缺氧事件(清除大量底棲生物), 使淺海生物優(yōu)先起源, 即現(xiàn)代深海生物來自淺海生物的孑遺種(Jacobs, 1998); (2) 淺海生物的高捕食壓力迫使其向深海轉(zhuǎn)移(Vermeij, 1987)。第二種解釋的一個典型案例是棘皮動物海百合類, 其祖先在古生代和中生代大都生活在淺海, 為躲避捕食壓力而逐漸遷移至深海, 在深海演化形成高多樣性(Baumiller, 2004)。

深海動物的淺海起源假說在許多類群中獲得驗證, 以淺海中鮮見而深海中多樣性極高的等足類櫛水虱亞目為例, 基于核基因的系統(tǒng)發(fā)育研究發(fā)現(xiàn), 該類群起源于淺海, 在深海高度多樣化(Raupach, 2009)。迄今, 海洋生物的深海起源證據(jù)仍十分有限, 基于系統(tǒng)發(fā)育分析獲得的首個證據(jù)是刺胞動物的柱星?？?Stylasteridae), 其祖先起源于深海并多樣化, 隨后三次入侵熱帶淺海, 一次入侵溫帶淺海, 呈“深海-淺海”演化模式(Lindner, 2008)。盡管如此, 基于海洋無脊椎動物化石屬的研究表明, 雖然熱帶淺海的物種源始率更高, 但向深海輸出的屬僅比自深海輸入的略高, 因此從“深海-淺海”的演化可能較預想的更普遍(Kiessling, 2010)。

珊瑚大三角作為海洋生物多樣性最高的區(qū)域, 如果其周邊深海生物遵循“近岸-淺海-深?！钡难莼Ｊ? 則可能有極高的多樣性。同樣地, 如果其周邊深海生物存在“深海-淺?！钡难莼Ｊ? 則其對淺海生物多樣性的貢獻也是值得關(guān)注的問題。印太珊瑚大三角、北太平洋和南極海域是全球海洋的三個主要物種起源中心, 通過其持續(xù)的物種產(chǎn)生, 成為保持全球海洋生命系統(tǒng)運轉(zhuǎn)的主要引擎(Briggs, 2003)。Due?as等(2016)對南極丑柳珊瑚的研究證實南極繞極流是深海八放珊瑚多樣化的誘因。這三大起源中心保持著物種交換, 但其對印太交匯區(qū)深海生物多樣性的相對貢獻還是一個謎。此外, 深海不同生境間生物的源匯關(guān)系也是較為關(guān)注的問題。

2 印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心成因假說

對印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心的判定主要基于近岸淺海的研究。有關(guān)其多樣性成因有四個主要的競爭性假說, 包括起源假說(Center-of-Origin hypothesis)、保存假說(Center-of-Survival hypothesis)、匯聚假說(Center-of-Accumulation hypothesis)和重疊假說(Center-of-Overlap hypothesis)。這些假說各有其理論依據(jù), 但各有難以解釋的問題, 尚無任一假說獲得普遍認可。

2.1 物種起源假說和保存假說

起源假說集中在高物種形成速率及向外的地理擴布, 是最早提出并被廣泛接受的假說(Briggs, 1966, 2003; Bowen, 2013)。保存假說將珊瑚大三角比作生物多樣性博物館, 認為高多樣性是由于低物種滅絕率形成的(Bellwood, 2012; Di Martino, 2018)。珊瑚大三角在上新世和更新世冰期可能起到保存生物多樣性的作用。現(xiàn)今的海洋物種被認為主要是在氣候變冷的更新世出現(xiàn)的, 珊瑚大三角起了生物避難所的作用, 成為海洋物種的保存中心(Bellwood, 2009)。

基于起源假說可以預測, 珊瑚大三角由新產(chǎn)生的物種主導, 并向外擴布, 大三角中心的物種應較外圍的親緣種更年輕(Stehli, 1971; Goldberg, 2005)。保存假說與此正相反, 大三角中心應較其外圍的更古老(Roy, 2007)。對印太海洋45個礁棲物種的314個種群進行的系統(tǒng)發(fā)育重建, 支持珊瑚大三角是印度-太平洋生物多樣性的起源中心, 但最古老的種群更靠近大三角中心而非外圍(也支持保存假說),表明珊瑚大三角兼具起源和保存中心的作用(Evans, 2016)。

起源假說和保存假說如同一個硬幣的兩個面, 彼此難以割裂, 爭論的大多是哪一個更占主導。Jablonski等(2006)利用海洋雙殼類的431個化石屬/亞屬, 提出“走出熱帶模式(Out of the Tropics model)”,即海洋生物優(yōu)先起源于熱帶, 向更高緯度擴布而不失去其在熱帶的存在, 熱帶海洋在產(chǎn)生多樣性的同時也在不斷保存多樣性, 起著生物多樣性源和匯的雙重作用。因此, 強調(diào)熱帶海洋是物種產(chǎn)生率更高的地方(源), 或者是物種不易消亡的地方(匯), 可能都有失偏頗, 更應是二者兼而有之。

高特有種比例曾被用于解釋起源中心的主要依據(jù)之一, 其假設是大三角如果是起源中心, 則必然有更多特有種且物種較外圍的更年輕?；谟《饶嵛鱽喓头坡少e海域礁棲魚類的研究顯示, 珊瑚大三角有最高的特有種比例, 支持起源假說(Mora, 2003)。而另一份同樣基于礁棲魚類的研究卻得出相反的結(jié)論(Hughes, 2002)。基于印太交匯區(qū)石珊瑚的研究結(jié)果也不支持起源假說, 分析的605種含蟲黃藻的石珊瑚中, 特有種僅占2.5% (Veron, 2009)。在石珊瑚主要類群——鹿角珊瑚科中亦如此, 289種鹿角珊瑚中僅3.5%為珊瑚大三角所特有, 而78.5%的物種在周邊海域也有(Huang, 2018)。這些相悖結(jié)論產(chǎn)生的根源在于如何界定特有種, 這不僅受所選擇區(qū)域大小的顯著影響, 也受所選類群的影響。另外, 將特有種標記為物種的起源地也未必正確, 尤其是對那些擴布能力強且進化歷史長的分類群而言。如何將物種的起源時間與其起源地一一對應, 仍是一個待解決的問題。因此, 特有種比例可能并非是一個可靠的依據(jù)(Goldberg, 2005; Bellwood, 2009; Cowman, 2014)。

另外, 基于不同類群、不同分子標記或不同數(shù)據(jù)庫分析可能得出不一樣的結(jié)論。以魚類為例, 對于熱帶海洋魚類相較高緯度冷水群落更多樣化, 更普遍的解釋是溫暖的珊瑚礁環(huán)境是物種形成的熱點, 即起源中心(Alfaro, 2007; Kiessling, 2010; Cowman, 2014)。然而, Rabosky等(2018)基于時間校準的海洋輻鰭魚類系統(tǒng)發(fā)育分析, 并研究了緯度、物種豐富度和魚類物種形成速率間的關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)海洋魚類物種形成速率最快的區(qū)域并非在熱帶, 而是在高緯度海域。該研究顛覆了普遍將熱帶作為海洋魚類多樣性進化搖籃的假設, 由此也提出了新的問題, 即為何寒冷的海洋是物種形成的熱點？產(chǎn)生的新物種是否或如何擴布至熱帶海域？

然而, 高緯度海域更高的物種產(chǎn)生率顯然并未產(chǎn)生更高的物種多樣性。通常, 生態(tài)分化被認為是高物種形成速率的原因和/或結(jié)果。Knope等(2020)基于海洋動物30074個現(xiàn)生屬和19992個化石屬的分析表明, 現(xiàn)代海洋中較高的生態(tài)分化實際上與較低的物種產(chǎn)生率有關(guān)。產(chǎn)生生態(tài)分化的進化支在滅絕時(特別是大滅絕期間)得到更好的緩沖, 隨時間的推移變得多樣化; 大滅絕主要影響了物種豐富但生態(tài)上同質(zhì)的進化支。生態(tài)分化與分類豐富度的關(guān)系在動物進化早期很弱, 但是當相繼發(fā)生的滅絕事件重塑了海洋動物區(qū)系, 便隨地質(zhì)時間的推移而加強。由此可見, 高物種保存率(或低滅絕率)可能是形成高物種多樣性更重要的因素。

2.2 物種重疊假說和匯聚假說

重疊假說認為, 珊瑚大三角的高物種多樣性是太平洋和印度洋的物種在地理上交叉形成的, 即兩洋物種因冰期形成地理屏障, 在大三角隔離分化并重疊形成(Woodland, 1983)。該假說強調(diào)氣候?qū)Φ乩憝h(huán)境的塑造, 物種分布范圍擴展在形成高多樣性中的作用, 而非關(guān)注物種產(chǎn)生或滅絕(Woodland, 1983; Hughes, 2002; Bellwood, 2009; Hodge, 2016)。重疊假說如成立, 則物種在大三角應相較其外圍分化更少。這一點在礁棲魚類中獲得印證, 對668種珊瑚礁魚類的DNA條形碼研究顯示, 印度-太平洋外圍的物種較之大三角區(qū)分化更大(Hubert, 2012)。印太交匯區(qū)復雜的地質(zhì)歷史、連接熱帶兩大洋的位置以及冰期作為陸橋等因素, 促成了物種的異域分化和在大三角的交匯。

匯聚假說認為, 物種分化于珊瑚大三角外的群島海域, 隨板塊堆積和洋流擴布, 長期緩慢匯聚形成。匯聚假說涉及了物種產(chǎn)生率和滅絕率在物種輸入和輸出中的相對貢獻, 強調(diào)構(gòu)造過程尤其是洋流的作用將物種自外圍擴布至此, 且因較低的滅絕率而隨時間維持下來(Ladd, 1960; Pandolfi, 1992; Bellwood, 2009)。通過對造礁石珊瑚的系統(tǒng)發(fā)育分析, 比較了現(xiàn)生珊瑚的特有種、區(qū)外的特有種和廣布種年齡分布, 并擬合物種產(chǎn)生、滅絕和分布區(qū)轉(zhuǎn)移的動態(tài)系統(tǒng)發(fā)育模型, 顯示珊瑚大三角的物種產(chǎn)生率低于周邊地區(qū), 特有種比例低, 不支持起源中心假說; 大三角的珊瑚主要是由區(qū)域外形成的物種擴展而來, 支持匯聚假說(Huang, 2018)。匯聚假說如成立, 對于海洋生物多樣性保護具有重要意義, 即要保護珊瑚大三角生物多樣性, 除了熱點區(qū), 還要保護其周邊的珊瑚礁生物。

礁棲魚類是研究大三角物種起源形成的主要類群。金鱗魚科在珊瑚大三角物種多樣性最高, 也是原西特提斯海(古地中海)最豐富的化石類群之一?；跁r間校正的現(xiàn)生種和化石種的系統(tǒng)發(fā)育重建顯示, 從古地中海到現(xiàn)今珊瑚大三角的多樣性熱點區(qū)域中, 金鱗魚科既有起源又有匯聚特征(Dornburg, 2015)。然而, 對長海膽屬物種的線粒體CoxI基因的系統(tǒng)進化分析結(jié)果, 表明遺傳分化和物種形成可能在整個印度-西太平洋發(fā)生, 不支持重疊假說與匯聚假說(Palumbi, 1996)。

不同生物類群可能具有不同的進化歷史, 基于某一類群的研究結(jié)果可能無法推及其他類群, 對同一類群基于不同視角的研究也可能得出不同的結(jié)論。這也是迄今對珊瑚大三角生物多樣性成因仍存廣泛爭議的原因。迄今, 結(jié)合時間和空間異質(zhì)性, 開展隨進化時間尺度的海洋生物多樣性熱點的研究很少(Renema, 2008), 對形成物種多樣性模式背后的動力機制仍然所知不多。認識不同生物進化枝如何反映多樣性熱點的轉(zhuǎn)移, 對于理解海洋生物多樣性形成和維持很重要, 但相關(guān)推理因缺乏化石證據(jù), 難以洞察其多樣性分布的歷史格局。通過化石結(jié)合現(xiàn)生生物分子地理研究有助于解決這一問題。另外, 基于單一或幾個基因的數(shù)據(jù)難以反映生物譜系地理的全貌, 未來結(jié)合多組學的研究有望提供更全面的證據(jù)。

3 印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心形成的環(huán)境驅(qū)動機制

印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心的形成是構(gòu)造過程、氣候和環(huán)境、生命過程等共同作用的結(jié)果, 既有生物內(nèi)在進化動力, 又有外部環(huán)境驅(qū)動。相關(guān)生物進化動力學研究主要來自礁棲魚類以及珊瑚等無脊椎動物(Cowman, 2014; Bowen, 2013; Briggs, 2013), 在此不做贅述。此處主要從構(gòu)造和氣候變化驅(qū)動的地理隔離及適應輻射、棲息地廣闊且生境多樣、物質(zhì)和能量驅(qū)動的物種形成等角度予以綜述。

3.1 構(gòu)造與氣候變化

印太交匯區(qū)地處歐亞板塊、印澳板塊、太平洋板塊和菲律賓海板塊的匯聚區(qū), 構(gòu)造復雜且板塊活躍。板塊運動可引起海洋環(huán)境巨變, 塑造新的生境和生物多樣性?！昂浼o生命大暴發(fā)”被認為是板塊構(gòu)造發(fā)生巨大變化造成氧氣水平上升, 驅(qū)動了寒武紀動物的高度多樣化(Williams, 2019)。Leprieur等(2016)利用計算機模型, 推演了140 Ma以來大陸板塊漂移強烈改變了全球熱帶淺海的分布, 推動了熱帶礁棲生物多樣性的轉(zhuǎn)移; 在距今60—50 Ma前, 古地中海西部曾分布大量珊瑚礁, 是多樣性熱點區(qū), 板塊構(gòu)造過程促成新棲息地及新物種出現(xiàn), 熱點轉(zhuǎn)到現(xiàn)今的珊瑚大三角。

構(gòu)造過程不僅塑造了地理和環(huán)境變化, 還顯著影響了氣候, 從而對物種多樣性及分布格局產(chǎn)生影響(Wilson, 1998; Keith, 2013)。許多研究表明多樣性與氣候有關(guān)的環(huán)境變量間有很強的關(guān)聯(lián)性, 存在“氣候–豐富度關(guān)系(climate–richness relationships)” (Currie, 2004; Roy, 2007)。基于化石記錄的深時(deep-time)研究顯示, 自顯生宙以來海洋物種多樣性的峰值與地球溫度曲線呈密切關(guān)聯(lián): 峰值區(qū)通常在冰期處于熱帶, 暖期則處于溫帶, 凸顯了氣候?qū)Ｑ笊锒鄻有苑植嫉挠绊?Mannion, 2014)。中新世晚期地球持續(xù)冷卻, 至距今約7—5.4 Ma時海洋溫度下降到接近現(xiàn)代的溫度, 很可能進一步助推了海洋生物多樣性熱點往珊瑚大三角的轉(zhuǎn)移(Herbert, 2016)。

氣候?qū)Ｑ笊锒鄻有缘挠绊戇€在于, 熱帶海洋使物種在冰期易于保存, 并因海平面下降形成地理隔離, 從而獨立分化發(fā)展; 而暖期時海平面上升, 不同海盆的水體混合, 使來自不同地理分區(qū)的物種匯聚和重疊。這是印太交匯區(qū)高生物多樣性形成的重要推動力, 但關(guān)鍵過程還不清楚。另外, 板塊構(gòu)造過程是一個長尺度、極其緩慢的過程, 而取自海洋的沉積物巖芯常因長度所限, 年代不夠久遠, 可能無法反映長時間尺度的構(gòu)造事件和過程。因此, 需結(jié)合生物的分子記錄相互印證, 取長補短。

3.2 大面積淺海與多樣化生境

印太珊瑚大三角的高多樣性還與其大面積熱帶淺海及豐富的珊瑚礁有關(guān)。棲息地廣闊是維持高物種多樣性的重要因素。大三角所在的馬來群島總面積約248萬km2, 是全球最大的群島, 也是海洋生物多樣性最高的區(qū)域; 而位于加勒比海的西印度群島(West Indies)是全球第二大群島, 總面積約24萬km2, 海洋生物多樣性居全球第二位。珊瑚大三角的珊瑚物種占全球總物種數(shù)的76%, 而加勒比海則僅為8% (Veron, 2000, 2009), 與二者面積之比基本吻合, 由此支持物種–面積假說(species-area hypothesis; Rosenzweig, 1992, 1995)。此外, 珊瑚大三角的高多樣性符合中域效應假說(mid-domain effect), 即熱帶的高多樣性是因其處于中間區(qū)域(Colwell, 2000)。大三角還處于熱帶印度洋和太平洋交匯的區(qū)域, 形成了獨特的多樣性緯度梯度及經(jīng)度梯度分布格局。

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)被譽為“海洋中的熱帶雨林”, 造就了物種多樣性豐富的生物群落。此外, 大量群島和海盆、大片紅樹林和海草床等生態(tài)系統(tǒng), 構(gòu)筑了豐富多樣的生境。與陸地生物多樣性熱點不同的是, 珊瑚大三角的生物并非由分布范圍小的大量特有種構(gòu)成, 而是由分布廣泛的物種融合形成(Hughes, 2002)?；诘讞珶o脊椎動物化石屬的研究顯示, 熱帶淺海和碳酸鹽基質(zhì)(珊瑚礁)具有較高的物種產(chǎn)生率, 并形成物種的外溢效應(Kiessling, 2010)。面積廣大的珊瑚礁形成的大量斑塊化生境使物種不易滅絕, 加之更新世冰期和間冰期輪回造成的海平面和生境變化, 使生物不斷在隔離分化、交匯融合中發(fā)展。

珊瑚礁是印太珊瑚大三角高物種多樣性的基石。海水升溫和酸化直接影響造礁石珊瑚的生物多樣性, 造成珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)衰退(孫軍等, 2016; McManus, 2020)。通常, 珊瑚的多樣性可使其更好地適應升溫等環(huán)境變化, 但其進化適應是有限度的(Dixon, 2015; Hume, 2016)。升溫驅(qū)使含共生藻的珊瑚遷移以適應環(huán)境: 一是往深處遷移, 二是往更高緯度遷移。然而, 向深處遷移則受到光照的限制, 無法進行光合作用。升溫導致的海洋物種向更高緯度遷移已成常態(tài), 對珊瑚大三角的珊瑚而言, 遷移可能面臨著無大面積淺?？捎玫睦Ь? 從而造成毀滅性影響。研究珊瑚及其共生生物的適應性, 推演其在氣候環(huán)境變化下的演變, 對珊瑚礁生物多樣性保護具有重要意義。

3.3 物質(zhì)和能量基礎

印太交匯區(qū)不僅處于全球最大的暖池區(qū), 也是陸源物質(zhì)最大的輻聚區(qū), 河流入海的泥沙通量達全球的一半以上(Milliman, 2011), 形成了全球陸源物質(zhì)和海洋熱量的匯聚中心。周邊河流入海輸入的陸源物質(zhì), 使通常的熱帶寡營養(yǎng)海域在此獲得了豐富的營養(yǎng)鹽, 在某些區(qū)域形成高生產(chǎn)力。共生蟲黃藻也為珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)維持高生物多樣性提供了物質(zhì)基礎?！澳芰卡C豐富度假說(energy–richness hypothesis)”提出, 生產(chǎn)力更高的地區(qū)擁有更多個體, 因此物種更多。但已有數(shù)據(jù)顯示, 從能量到個體數(shù)再到物種數(shù)的預期因果關(guān)系并不一致(Currie, 2004)。另外, 溫度、鹽度、海流、營養(yǎng)鹽等環(huán)境變量均可影響海洋生物生產(chǎn)(Kinkade, 1997; Ayers, 2014)。研究印太交匯區(qū)生產(chǎn)力及生態(tài)過程與生物多樣性間的相互作用關(guān)系, 是揭示其高生物多樣性維持機制的重要環(huán)節(jié)。

古生物及海洋生物普查結(jié)果均顯示, 水溫是影響全球海洋生物多樣性分布格局的首要因子(Tittensor, 2010; Mannion, 2014; Woolley, 2016)。因此, 作為全球熱量中心的印太暖池的形成發(fā)展, 必然與海洋生物多樣性中心的形成演化有關(guān)聯(lián)。暖池形成是印尼海道關(guān)閉的結(jié)果, 印尼海道呈多期次逐漸關(guān)閉的趨勢, 但其相對開合、張縮的時間還有爭議(李鐵剛等, 2020)?；谟锌紫x的古海洋學研究顯示, 11—9 Ma為原始暖池形成期, 約7 Ma首次衰退, 6 Ma以來為現(xiàn)代暖池孕育和發(fā)展期, 1—0.2 Ma穿插著暖池的二次衰退期(周祖翼等, 2004)。這幾個時期的海洋環(huán)境很可能不同程度影響了海洋生物多樣性中心的形成演化, 但相關(guān)過程不清楚。

值得關(guān)注的是, 現(xiàn)今海洋生物多樣性的峰值區(qū)并非位于珊瑚大三角中心區(qū), 而是處于其北緣的菲律賓棉蘭老島附近海域(Sanciangco, 2013)。這一分布格局除了生境的可得性和復雜性外, 還可能與水溫及上升流有關(guān)聯(lián)。全球變暖對珊瑚大三角的生物多樣性將產(chǎn)生顯著影響, 關(guān)系著這一生物多樣性熱點的存續(xù)。對暖池和海洋生物多樣性形成關(guān)系的研究, 對于認識印太交匯區(qū)海洋生物多樣性演變及保護具有重要意義。

3.4 環(huán)流動力驅(qū)動的生物擴布

海洋大型生物大都通過幼體被動地利用海流來擴布, 種群擴布與連通是環(huán)境與生物及生物與生物之間相互作用的結(jié)果。幼體發(fā)育時間、浮游期、存活能力等相關(guān)特性決定了其隨海流擴布的能力, 在宏觀進化中發(fā)揮重要作用。印太交匯區(qū)處于太平洋和印度洋的“十字路口”, 有熱帶環(huán)流、西邊界流和印尼貫穿流等復雜的水文動力環(huán)境。南、北赤道流等可將源自太平洋的幼體擴布至交匯區(qū), 而南、北赤道逆流和赤道潛流等則可將生物向交匯區(qū)外輸送。但有關(guān)海流與生物輸運的關(guān)系, 尤其是海流結(jié)構(gòu)與生物多樣性分布的關(guān)系尚未見報道。

海流在輸運浮游生物或大型生物幼體過程中, 可形成物理屏障影響生物的分布甚至演化。Martín等(2020)利用水體環(huán)境DNA (eDNA)和宏條形碼技術(shù)對物種多樣性進行評估, 并通過創(chuàng)建數(shù)學模型, 模擬了來自海洋特定樣本中的個體動態(tài), 發(fā)現(xiàn)洋流導致原生生物物種數(shù)急劇增加, 但每一物種的個體數(shù)量卻減少了。對此有兩種解釋: 一是洋流通過制造物理屏障限制生物擴散, 從而增加了物種多樣性; 二是洋流可能減少了生物間的競爭, 使每種浮游生物與其他物種共存。該研究將宏基因組學與生物海洋學及物理海洋學相結(jié)合, 屬典型的多學科交叉, 可為印太海洋生物多樣性中心成因研究提供借鑒。

印尼貫穿流是連通印度洋和太平洋的主要海流, 將太平洋的物種直接輸運到印度洋。印太交匯區(qū)有一條著名的華萊士線(Wallace’s line), 于1860年由英國動物地理學者華萊士最先提出, 是世界動物地理分區(qū)中東洋區(qū)和大洋洲區(qū)的分界線。巧合的是, 華萊士線及后來修正的韋伯線(Weber’s line)與印尼貫穿流的流向基本一致。Barber等(2000)通過對印度尼西亞珊瑚礁螳螂蝦的種群遺傳結(jié)構(gòu)分析, 發(fā)現(xiàn)這些珊瑚礁系統(tǒng)由強大的洋流連接起來的, 形成一條海上華萊士線。迄今, 對于生物隨印尼貫穿流向的演化, 形成的物理屏障是否分隔了兩側(cè)的海洋生物區(qū)系等還是待解的問題, 亟待開展多學科交叉研究。

4 未來研究展望

有關(guān)淺海的生物多樣性成因和機制, 雖已開展大量研究, 但大多局限于單一學科, 缺少對生物內(nèi)在適應演化和外部環(huán)境作用機制的系統(tǒng)認知。諸多假說的驗證和科學問題的解決, 需打破常規(guī), 基于新視角、新手段, 通過今古結(jié)合、學科交叉和相互印證, 闡釋印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心形成和演化機制, 并推演其未來演變效應。有關(guān)印太交匯區(qū)深海的生物多樣性及分布格局仍然不明, 也是未來研究的突破點。

4.1 今古耦合, 交叉融通

印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心的形成是歷史的產(chǎn)物, 是多圈層共同作用的結(jié)果。板塊構(gòu)造過程、氣候和海洋環(huán)境及生命過程如何共同作用, 以及生物內(nèi)在的適應演化過程與外部環(huán)境的作用機制, 均屬多學科交叉領(lǐng)域的問題。單一學科的研究僅能從一個側(cè)面去回答, 而無法給以系統(tǒng)闡釋?；锾峁┝藭r間序列的生物和環(huán)境信息, 而現(xiàn)生生物的遺傳信息也往往記錄了地質(zhì)歷史和氣候環(huán)境事件驅(qū)動的變化。通過環(huán)境和生命過程的今古研究和多學科交叉融合, 有望在印太海洋生物多樣性中心形成的理論方面取得突破。

海洋生物多樣性熱點的時空轉(zhuǎn)移與氣候事件和環(huán)境變化有明確關(guān)聯(lián)。利用有孔蟲等海洋環(huán)境指示生物(Wycech, 2020), 分析其時間序列的群落結(jié)構(gòu)和物種演化, 針對印太交匯區(qū)典型時段和特殊事件, 尤其是暖池形成以來的演化序列, 探尋古生物演化過程與氣候環(huán)境的耦聯(lián), 回答: (1) 驅(qū)動印太交匯區(qū)海洋生物多樣性形成演化的環(huán)境要素; (2) 暖池形成與海洋生物多樣性演化的耦合過程; (3) 氣候及海平面與地理變化對海洋生物多樣性形成的塑造; (4) 現(xiàn)今珊瑚大三角北緣的多樣性峰值到底是暖期驅(qū)動的北移, 還是間冰期效應的延續(xù)？厘清這些問題, 揭示海洋生物多樣性與氣候環(huán)境的協(xié)同演化過程, 并結(jié)合現(xiàn)今海洋環(huán)境與生物多樣性分布的數(shù)值模擬, 推演印太交匯區(qū)海洋生物多樣性的演變趨勢。

有關(guān)印太交匯區(qū)生物多樣性形成及分布格局的解釋多側(cè)重于宏觀進化或生物地理過程, 以及基于單個或少數(shù)基因的系統(tǒng)發(fā)育地理學研究。未來, 應充分利用多組學技術(shù), 基于時間校準的生物譜系地理學分析, 通過宏觀和微觀進化研究結(jié)合, 并結(jié)合古生物和古海洋信息, 回答: (1) 印太交匯區(qū)海洋物種產(chǎn)生、滅絕和隨時間的地理擴布與地質(zhì)及氣候環(huán)境事件的關(guān)聯(lián); (2) 印太海洋生物多樣性形成和維持的內(nèi)在進化動力學機制; (3) 印太交匯區(qū)海洋生物與鄰近大洋和海盆生物的源匯關(guān)系。

海洋生物與物理因子的耦合也應是未來研究的重點。浮游生物和大型生物幼體及其eDNA均通過海流進行擴布, 不同生物有不同的水平和垂直分布特征(Zhao, 2017, 2020), 是長期自然選擇和進化的產(chǎn)物, 可印證流體結(jié)構(gòu), 彌補海流數(shù)據(jù)瞬時觀測的不足。開發(fā)基于eDNA的宏條形碼檢測技術(shù)(Zhao, 2019), 通過生物分布特征印證環(huán)流結(jié)構(gòu), 結(jié)合水文動力模型構(gòu)建和數(shù)值模擬, 追溯和推演生物的擴布路徑及其在不同水層中的擴布范圍(朱國平等, 2020)。將組學、生物海洋學與物理海洋學等學科交叉, 開展生物與動力環(huán)境的耦合研究, 回答: (1) 印太交匯區(qū)不同海盆間生物多樣性空間分布與流體結(jié)構(gòu)關(guān)系; (2) 海流驅(qū)動的生物及基因流隨緯向和經(jīng)向梯度的變化; (3) 洋流驅(qū)動的跨海盆生物擴布與連通的機制。

通過古今結(jié)合研究, 重建古海洋環(huán)境和古生物多樣性特征, 補足時間序列上的觀測資料, 揭示長時間尺度上海洋環(huán)境與生物演化的關(guān)系及其影響?；趯Ｑ蟓h(huán)境和生物的協(xié)同研究, 通過數(shù)值模擬和觀測結(jié)果驗證, 預測其未來變化趨勢。由此, 將顯著提高對印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心形成和演變等關(guān)鍵科學問題的認識, 在理論上取得突破, 為海洋生物多樣性熱點的保護提供科學依據(jù)。

4.2 關(guān)注深海,重點突破

對印太海洋生物多樣性中心的判定主要基于近岸淺海的研究, 而深海生物往往體現(xiàn)不同的分布模式(Costello, 2017)。印太交匯區(qū)淺海和深海生態(tài)系統(tǒng)交錯, 環(huán)流系統(tǒng)復雜, 不同來源的生物可能構(gòu)成了相較獨特的深海生物區(qū)系。但迄今對深海生物多樣性及分布格局的認知十分匱乏, 對于深海和淺海生物的起源演化、擴布路徑以及生物源匯關(guān)系仍不明確, 也將是未來的研究重點(圖1)。我國在此方面的最大短板是: 深海生物樣品獲取有限, 生物多樣性數(shù)據(jù)不多, 缺乏對其構(gòu)成和連通格局的認知, 離支撐國家需求還有差距(徐奎棟, 2020; 徐奎棟等, 2020)。

圖1 印太交匯區(qū)淺海和深海的生物多樣性形成演化與擴布及源匯關(guān)系圖

印太交匯區(qū)因區(qū)域國家調(diào)查能力不足及相關(guān)限制, 深海生物多樣性研究十分匱乏。這里的海盆、海山和熱液區(qū)生物多樣性極為豐富, 很可能在全球生物區(qū)系中具有顯著地位, 高生物多樣性區(qū)也恰是研究的盲點區(qū)。在此開展深海的探測研究, 對于認識交匯區(qū)多樣性中心成因、深海生物起源演化及生物多樣性保護均具重要意義。

對于印太深海生物多樣性研究, 西太平洋的相關(guān)研究基礎較好, 而印度洋則極為不足且挑戰(zhàn)較大?？紤]到采樣調(diào)查的經(jīng)濟性、安全性和可實現(xiàn)性, 西太平洋仍將是未來深海探測研究的主要區(qū)域, 其中南海、密克羅尼西亞群島、俾斯麥海可作為重點關(guān)注區(qū)。南海處于珊瑚大三角西部邊緣, 記錄有3365種魚類(Randall, 2000), 物種豐富度與珊瑚大三角(3000—4000種)相當(Burke, 2012); 造礁石珊瑚有571種, 豐富程度亦與珊瑚大三角相媲美(Huang, 2015)。南海周邊國家多, 因領(lǐng)土爭端和沖突等因素阻礙了對其物種多樣性的準確估計。我國對南海的深海生物調(diào)查極為欠缺, 家底不清楚。

密克羅尼西亞海域面積廣大, 島嶼眾多, 海山密布, 生境類型多樣, 近海和深海生物多樣性均十分豐富, 可能是珊瑚大三角的生物起源地之一。巴布亞新幾內(nèi)亞的俾斯麥海具有豐富的深海生物多樣性, 已開展海底熱液采礦活動, 是深海生物多樣性研究和保護的熱點區(qū)域。蘇拉威西海也是生物多樣性熱點區(qū), 水深大多在2000 m以上, 海底有大量新奇多樣的生物(Normile, 2010), 是印尼貫穿流的流經(jīng)區(qū), 與南海亦有物種交流。該海域分屬印尼、馬來西亞和菲律賓三國專屬經(jīng)濟區(qū), 開展調(diào)查不易。

印太海洋生物多樣性最顯著的海域位于珊瑚大三角, 獲得生物樣品是開展相關(guān)研究的前提, 而域內(nèi)主要國家限制甚至禁止外國科考船進入。如何獲得有研究價值的生物樣品將是一個亟待解決的問題。通過發(fā)起國際大科學計劃, 或者參與國際組織倡導的國際合作, 通過科學家及研究機構(gòu)之間的廣泛交流合作, 有望滿足研究的樣品需求。組織有效的國際合作不僅可提高研究的影響力, 還有助于推進“海上絲綢之路”建設。

5 結(jié)語

印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心的形成是地球地質(zhì)歷史、氣候、環(huán)境和生物協(xié)同進化共同作用的結(jié)果。對其形成的關(guān)鍵過程和機制認識仍相當有限, 亟待多圈層視角的研究。相較淺海, 對于印太交匯區(qū)深海的生物多樣性及分布格局依然不明, 淺海的高多樣性是否可推及深海仍然未知。諸多假說的驗證和科學問題的解釋, 需打破常規(guī), 通過今古結(jié)合和多學科交叉互證, 從化石生物與環(huán)境耦聯(lián)、現(xiàn)今生物地理及分子數(shù)據(jù)、生物與環(huán)流動力等因素的多聯(lián)分析, 闡釋印太交匯區(qū)海洋生物多樣性中心形成和演化過程與機制, 推演其在全球氣候變化下的演變趨勢及生態(tài)效應。開展系統(tǒng)性、多學科交叉研究, 有助于全面提升我國對印太海洋的科學認知水平, 占據(jù)海洋科學前沿領(lǐng)域制高點, 服務于國家一帶一路建設。

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Formation and Evolution Mechanisms of Marine Biodiversity Center in the Indo-Pacific ConvergenCE Region: Progress and Prospects

XU Kui-Dong1, 2, 3, 4

(1. Laboratory of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 3.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

The Indo-Pacific convergence region particularly the Coral Triangle is the center of the world marine biodiversity. The formation and evolution of the center are a result of synergy of geology, climate, marine environment, and life processes, but the knowledge of key processes and mechanisms is still controversial. In this paper, the relevant research progress from the perspectives of the biodiversity pattern, formation and evolution, and the driving mechanisms of the biodiversity center are summarized, and the regarding scientific issues for future research are proposed. Whether the world marine biodiversity center, which is determined based on the study of shallow-sea organisms, can be extended to the deep sea remains unknown. Moreover, the distribution pattern and source-sink mechanism of deep-sea biodiversity are mysterious. More attention should be paid to elucidating the deep-sea biodiversity, biogeography and biophysical interactions. For the verification of hypotheses and the interpretation of scientific issues, it is necessary to break the routine with new perspectives and new approaches. The combination of fossil and molecular records will greatly help to understand the geological and climatic events as well as the changing marine environments on the formation, evolutionary mechanism, and dispersal of marine biodiversity. The coupling of marine diversity and fluid-structure as well as dynamic model will help to reveal the biophysical and ecological processes. Understanding the key processes and mechanisms of the formation and evolution of the marine biodiversity center will provide scientific support for protecting and sustaining the marine biodiversity in the Indo-Pacific convergence region.

Indo-West Pacific; Coral Triangle; shallow sea; deep sea; biodiversity; research prospect

* 中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項, XDB42000000號, XDA19060401號; 科技基礎資源調(diào)查專項, 2017FY100800號; 國家自然科學基金重點項目, 41930533號; “科學”號高端用戶項目。徐奎棟, 博士生導師, 研究員, E-mail: kxu@qdio.ac.cn

2020-09-24,

2020-12-20

Q958

10.11693/hyhz20200900256