中國海洋浮游植物和赤潮物種的生物多樣性研究進(jìn)展(一): 渤海*

陳楠生 黃海龍

中國海洋浮游植物和赤潮物種的生物多樣性研究進(jìn)展(一): 渤海*

陳楠生1, 2, 3黃海龍1, 2, 3

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266237; 3. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071)

渤海是我國最大的半封閉型內(nèi)海, 也是重要的海洋生物產(chǎn)卵場(chǎng)、育幼場(chǎng)和索餌場(chǎng)。其陸源徑流豐富, 環(huán)境異質(zhì)性高, 具有很高的浮游植物物種多樣性, 其中包括大量的赤潮物種。該海域赤潮頻發(fā)對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖、生態(tài)環(huán)境、旅游業(yè)等造成了很大影響。因此, 針對(duì)該海域浮游植物物種多樣性的研究具有極其重要的意義。本文整理了1957—2019年間46個(gè)主要航次的調(diào)查資料, 比較分析了這些航次中鑒定的浮游植物組成以及相對(duì)豐度, 并跟蹤分析了近20年來渤海的主要赤潮事件, 重點(diǎn)描述了赤潮物種多樣性, 并詳細(xì)闡述了常見赤潮物種。在航次鑒定的140個(gè)赤潮物種中, 包括硅藻78種, 甲藻52種, 定鞭藻5種, 綠藻4種和藍(lán)藻1種。本文為比較研究包括渤海海域在內(nèi)的不同海域浮游植物和赤潮物種的多樣性, 探索海洋生物多樣性的起源和演化規(guī)律, 解讀宏基因組學(xué)及宏條形碼分析結(jié)果提供了基礎(chǔ)和參考。

渤海; 生物多樣性; 航次調(diào)查; 赤潮物種; 浮游植物

海洋中微藻或大型藻類在一定環(huán)境條件下快速增長(zhǎng)或聚集, 使海水中生物量暴發(fā)性增加, 從而導(dǎo)致海水的顏色變化, 這種異常的生態(tài)現(xiàn)象通常被稱為藻華(俞志明等, 2019)。國際上把造成危害的藻華稱為有害藻華(harmful algal blooms, HABs)。我國海域常見的有害藻華包括由微藻或微微藻形成的“赤潮” (red tide)或“褐潮” (brown tide), 由大型綠藻滸苔形成的“綠潮” (green tide), 以及由大型褐藻銅藻形成的“金潮” (golden tide)(于仁成等, 2020)。近年來, 人類活動(dòng)的急劇增加和全球氣候持續(xù)變化的雙重壓力導(dǎo)致赤潮暴發(fā)的規(guī)模和頻率均呈逐步上升趨勢(shì), 對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)、水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和旅游觀光業(yè)等造成負(fù)面影響, 這方面的研究已成為環(huán)境生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)(郭皓等, 2015; 林森杰等, 2019)。

渤海(37°07′—41°0′N, 116°35′—122°15′E)是我國唯一的半封閉型內(nèi)海(鹿琳, 2012), 總面積為77000 km2, 東西向的寬度約為346 km, 東北至西南的長(zhǎng)約555 km, 由北部的遼東灣、西部的渤海灣、南部的萊州灣、中部的中央淺海盆地和東部的渤海海峽五個(gè)部分組成(楊琳, 2012) (圖1)。渤海三面環(huán)陸, 僅通過口寬約109 km的渤海海峽與黃海相通, 海區(qū)平均水深僅18 m, 最大水深也只有83 m (張瑩, 2016)。渤海陸源徑流豐富, 包括四十余條河流, 如在萊州灣入海的黃河、小清河, 遼東灣的遼河, 渤海灣的海河等, 為渤海帶來大量淡水、泥沙以及豐富的營養(yǎng)物質(zhì), 導(dǎo)致渤海浮游生物種類繁多, 生物多樣性高, 是眾多經(jīng)濟(jì)魚蝦類的主要產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌育肥場(chǎng), 具有十分重要的生態(tài)價(jià)值(郭術(shù)津等, 2014; 張瑩, 2016)。近幾十年來, 渤海周邊地區(qū)城市化發(fā)展非常迅速, 然而人口和經(jīng)濟(jì)的迅猛增長(zhǎng), 導(dǎo)致城市生活污水和工業(yè)廢水排放量顯著增加(Wu, 2013)。由于污染物排放和富營養(yǎng)化等因素, 渤海赤潮暴發(fā)頻率和強(qiáng)度均呈上升趨勢(shì)(宋南奇等, 2018)。頻繁發(fā)生的赤潮災(zāi)害嚴(yán)重降低了渤海海域的物種多樣性, 打破了生態(tài)系統(tǒng)平衡, 也影響了渤海海域的養(yǎng)殖和旅游業(yè), 已經(jīng)成為渤海最主要的海洋災(zāi)害之一(林鳳翱等, 2008; 張青田, 2013)。

圖1 渤海地理位置及環(huán)流分布略圖

注: a. 冬季; b. 夏季。修改自張瑩(2016)

赤潮已經(jīng)成為我國沿海地區(qū)海洋環(huán)境問題中最突出的一類海洋生態(tài)災(zāi)害問題(周名江等, 2007)。我國針對(duì)渤海赤潮物種研究可以追溯到1952年費(fèi)鴻年對(duì)渤海黃河口沿岸水域夜光藻赤潮的研究(費(fèi)鴻年, 1952)。1958—1959年通過全國海洋綜合調(diào)查首次對(duì)渤海浮游植物的系統(tǒng)分析(徐渡, 2010)。1978—1980年完成的國家重大科研項(xiàng)目第145專題“渤海赤潮的發(fā)生機(jī)制及預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)方法研究”, 為我國渤海赤潮的全面和深入研究打下了良好基礎(chǔ)。20世紀(jì)90年代的“七五”和“九五”赤潮重大項(xiàng)目進(jìn)一步推動(dòng)了我國赤潮科學(xué)的發(fā)展。今年來針對(duì)國家的迫切需求和國際赤潮研究的發(fā)展趨勢(shì)啟動(dòng)的赤潮973、赤潮863和赤潮公益專項(xiàng)等使我國的赤潮研究進(jìn)入新紀(jì)元。

隨著渤海沿岸經(jīng)濟(jì)圈的迅速發(fā)展, 大量城市污水和工業(yè)廢水排入導(dǎo)致了渤海水污染的加重, 富營養(yǎng)化和赤潮問題也日益突出(郭術(shù)津等, 2014)。因此, 20世紀(jì)末到21世紀(jì)初對(duì)渤海浮游植物的研究重點(diǎn)也逐步轉(zhuǎn)移到浮游植物種群動(dòng)力學(xué)的預(yù)測(cè)和赤潮方面(康元德, 1991; 俞建鑾等, 1993; 王俊等, 1998; 孫軍等, 2004c)。

渤海浮游植物早期研究工作主要采用走航調(diào)查, 側(cè)重于針對(duì)浮游植物的分類和生態(tài)分布習(xí)性, 其后通過網(wǎng)采或水樣采集, 通過顯微鏡觀察根據(jù)浮游植物的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù)等方法對(duì)渤海海域浮游植物的種類組成和分布情況進(jìn)行研究(孫軍等, 2005; 張秋豐等, 2007; 王毅波等, 2019)。雖然光學(xué)顯微鏡計(jì)數(shù)法觀測(cè)面積大且能較全面地反映浮游植物的種類組成信息(Hallegraeff, 2003), 但也存在明顯的缺點(diǎn)。由于很多浮游植物的細(xì)胞粒徑較小, 尤其是微微型浮游植物細(xì)胞(直徑2—3 μm)容易被遺漏, 從而會(huì)造成統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的不準(zhǔn)確, 不能準(zhǔn)確分析有害藻華物種在藻華暴發(fā)過程中的動(dòng)態(tài)變化(錢奎梅, 2015), 導(dǎo)致不同項(xiàng)目的分析結(jié)果之間往往難以相互比較, 不利于比較研究(許歆, 2017)。還有, 有一些藻類細(xì)胞比較脆弱, 難以很好地采集和固定, 導(dǎo)致它們?cè)诜治鲋谐霈F(xiàn)偏好和對(duì)結(jié)果的誤讀(于杰, 2014)。另外, 基于形態(tài)學(xué)的分析方法不能準(zhǔn)確、充分區(qū)分隱存種(cryptic species), 降低了對(duì)不同赤潮物種的分辨率。比如, 細(xì)胞形態(tài)高度相似的塔瑪亞歷山大藻復(fù)合種被利用分子生物方法鑒定為多個(gè)具有不同地理分布格局、不同生理適應(yīng)特征的隱存種, 可以區(qū)分為、、、和(John, 2014)。

分子生物技術(shù)的應(yīng)用大大促進(jìn)了藻類分類鑒定和系統(tǒng)發(fā)生學(xué)研究(Ebenezer, 2012)。利用分子生物學(xué)技術(shù)來定性和定量分析浮游植物已經(jīng)成為一種趨勢(shì), 是對(duì)傳統(tǒng)的浮游植物分析方法的重要補(bǔ)充。近幾年來, 基于分子標(biāo)記擴(kuò)增和高通量測(cè)序的DNA宏條形碼(metabarcoding)技術(shù)的應(yīng)用極大地推動(dòng)了浮游植物研究, 具有準(zhǔn)確、快速、高效和高通量等優(yōu)勢(shì)(張宛宛等, 2017; 陳楠生, 2020)。Xu等(2017)利用18S rDNA的V4分子標(biāo)記對(duì)秦皇島近岸海域2013年春季和秋季樣品進(jìn)行宏條形碼分析, 鑒別出包括抑食金球藻在內(nèi)的71種藻, 其中有34種浮游植物在此之前未曾在之前的渤海報(bào)道過。Song等(2019b)通過對(duì)18S rDNA V4的宏條形碼高通量測(cè)序分析了2014年渤海遼東灣水域浮游植物群落組成和特征, 共鑒定出93種藻類, 包括56個(gè)(約占60%)在中國海域未發(fā)現(xiàn)或報(bào)告的藻類物種。這些研究補(bǔ)充了秦皇島近岸海域真核浮游植物, 尤其是微微型浮游植物(<3 μm)的物種庫信息(Song, 2019b)。因此, 宏條形碼分析可以用于準(zhǔn)確鑒定和跟蹤包括抑食金球藻等赤潮物種在內(nèi)的很多微型和微微型藻類物種, 顯示了宏條形碼技術(shù)在研究赤潮物種研究中的重要性, 可以與基于形態(tài)觀測(cè)的分析方法聯(lián)合使用。本文整理了46個(gè)主要渤海航次調(diào)查資料, 比較分析了浮游植物組成以及相對(duì)豐度, 詳細(xì)闡述了渤海常見赤潮物種, 可為今后進(jìn)一步比較研究不同海域浮游植物和赤潮生物物種的多樣性, 探索海洋生物多樣性的起源和演化規(guī)律, 解讀宏基因組學(xué)及宏條形碼分析結(jié)果提供基礎(chǔ)和參考。

1 渤海環(huán)境基本特征

渤海海域具有比較復(fù)雜和多變的海洋環(huán)流系統(tǒng), 主要包括潮汐余流(tide-induced residual current)、熱鹽環(huán)流(thermohaline circulation)和風(fēng)生環(huán)流(wind-driven circulation), 主要水系包括高鹽的黃海暖流余脈(Yellow Sea Warm Current)和低鹽的渤海沿岸流(Bohai Coastal Current)(張瑩, 2016)(圖1)。余流是一種非周期性的海流, 渤海余流較弱。渤海環(huán)流的變化受制于氣候條件, 冬季受風(fēng)的影響較大, 夏季則密度流占主導(dǎo), 受風(fēng)影響較小。進(jìn)入冬季(圖1a), 黑潮支流(The Kuroshio Branch)-北黃海暖流余脈, 通過渤海海峽北部進(jìn)入渤海, 一直往西, 直到渤海西岸, 遇海岸受阻, 分為南北兩個(gè)分支, 北支沿渤海西岸進(jìn)入遼東灣, 構(gòu)成右旋(順時(shí)針)環(huán)流。進(jìn)入夏季(圖1b)后則流向發(fā)生反轉(zhuǎn), 進(jìn)入的海流在渤海海峽西北口便進(jìn)行分支, 一支繼續(xù)西行, 一支北上, 在遼東灣構(gòu)成左旋(逆時(shí)針)環(huán)流。南支進(jìn)入渤海灣, 與近岸河流相接構(gòu)成左旋(逆時(shí)針)環(huán)流, 最后在南部通過渤海海峽流出渤海(萬修全, 2003; 畢聰聰, 2013; 韓雅瓊等, 2013)。

渤海環(huán)境要素呈現(xiàn)出長(zhǎng)期變化規(guī)律。從1982—2017年, 渤海年均海表溫度(sea surface temperature, SST)整體呈現(xiàn)上升趨勢(shì), 升溫速率為0.255°C/10a, 并且渤海SST年內(nèi)空間分布, 隨著緯度的下降而升高, 由東北向西南遞增變化分布, 地表凈太陽輻射主要影響了這種分布特征(劉伊格, 2019)。渤海的鹽度自1965年以來在整體上呈現(xiàn)持續(xù)升高的趨勢(shì), 并伴有明顯的年際變化。渤海的30 a間的平均鹽度升高了約1.2, 年變率為0.04 a–1, 而導(dǎo)致渤海平均鹽度升高的主要原因是黃河入海流量持續(xù)的銳減(吳德星等, 2004; 馬超等, 2010)。葉綠素濃度是反映浮游植物生物量的重要指標(biāo)(Blondeau-Patissier, 2014)。渤海浮游植物可能受陸源徑流營養(yǎng)物質(zhì)輸入影響較大。從1998—2017年渤海全年葉綠素濃度線性趨勢(shì)增加顯著, 年增長(zhǎng)率為0.0522 mg/(m3·a), 增加了14.10%(田洪陣等, 2019)。

渤海受黃河等徑流和人類活動(dòng)的影響非常顯著, 營養(yǎng)鹽的變化波動(dòng)較大。近年來渤海海域內(nèi)營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)失衡, 富營養(yǎng)化嚴(yán)重, 給浮游植物群落結(jié)構(gòu)以及生態(tài)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定帶來顯著的影響, 驅(qū)動(dòng)了該海域赤潮的形成。渤海中部海域的營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化, 表現(xiàn)為氮(N)/磷(P)比值的升高和硅(Si)/氮(N)比值的下降(于志剛等, 2000)。渤海各個(gè)海區(qū)內(nèi)營養(yǎng)鹽還具有明顯的季節(jié)變化, 主要表現(xiàn)為春季向夏季降低秋季快速升高的趨勢(shì), 其中遼東灣春季營養(yǎng)鹽濃度最高(張海波等, 2019)。渤海由早期的氮限制轉(zhuǎn)化變?yōu)榱紫拗坪凸柘拗?于志剛等, 2000; 魏皓等, 2003; 蔣紅等, 2005; 郭術(shù)津等, 2014)。這種轉(zhuǎn)化可能與城市污水的排放、農(nóng)用化肥的流失和黃河斷流等多種因素有關(guān)(于志剛等, 2000; 郭術(shù)津等, 2014; 張海波等, 2019)。

2 渤海的赤潮及其影響

渤海屬于北溫帶的半封閉內(nèi)海。由于受人類活動(dòng)和陸源徑流影響較大, 同時(shí)受全球氣候變化影響, 渤海赤潮頻發(fā)(宋南奇等, 2018)。在渤海海域, 遼東灣、萊州灣和渤海灣的赤潮問題最為嚴(yán)重, 歷史上曾多次暴發(fā)過大規(guī)模赤潮災(zāi)害, 對(duì)渤海的海水養(yǎng)殖業(yè)造成了巨大破壞(于仁成等, 2016)。統(tǒng)計(jì)表明, 近20年期間渤海發(fā)生主要藻華事件多達(dá)151次, 累積藻華發(fā)生面積超過了36209 km2, 造成3.41億元直接經(jīng)濟(jì)損失。其中由夜光藻引發(fā)的赤潮和抑食金球藻引發(fā)的褐潮次數(shù)最多。根據(jù)藻華記錄發(fā)現(xiàn), 早期大多數(shù)藻華屬于單相型藻華, 而近年來多種優(yōu)勢(shì)藻同時(shí)引起藻華的事件增多。渤海藻華發(fā)生最頻繁的區(qū)域?yàn)椴澈臣班徑Ｓ?。藻華主要發(fā)生在5—11月份。

早期基于顯微觀察的形態(tài)鑒定以及近年來基于分子分析和形態(tài)關(guān)系相結(jié)合的研究逐步解析了渤海海域赤潮的原因種, 包括球形棕囊藻和抑食金球藻。2004年6月在黃河口附近海域暴發(fā)球形棕囊藻()赤潮, 覆蓋面積約1850 km2。其后, 球形棕囊藻赤潮分別又在黃河口(2005年5—6月)、天津近岸海域(2006年10—11月)及河北黃驊附近海域(2007年10月)暴發(fā), 嚴(yán)重影響生態(tài)環(huán)境和養(yǎng)殖業(yè)(屠建波等, 2011; 沈萍萍等, 2018)。自2009年起, 褐潮幾乎每年都在渤海秦皇島近岸海域暴發(fā), 導(dǎo)致養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)的扇貝大量死亡。造成了嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。色素組成分析確認(rèn)褐潮原因致災(zāi)種為含有巖藻黃素的一類海金藻(Kong, 2012), 分子標(biāo)記分析確定發(fā)生在秦皇島近海的褐潮原因致災(zāi)種為抑食金球藻() (Zhang, 2012)。對(duì)沉積物樣本的18S rDNA V9區(qū)擴(kuò)增測(cè)序分析分析抑食金球藻可能是在包括渤海在內(nèi)的全世界范圍內(nèi)廣泛分布的赤潮物種(Tang, 2019)。Qiao等(2019)通過對(duì)渤海海域褐潮樣品中微型浮游生物的18S rDNA的V9可變區(qū)進(jìn)行測(cè)序分析, 獲得了微型浮游生物的結(jié)構(gòu)組成和生物多樣性, 特別在水樣中發(fā)現(xiàn)褐潮藻抑食金球藻和多形微眼藻()的大量存在。通過擴(kuò)增測(cè)序18S rDNA V4測(cè)序區(qū)在遼東灣發(fā)現(xiàn)了隸屬甲藻綱甲球球藻科的(宋倫等, 2017a)。這個(gè)曾在韓國海域引發(fā)赤潮的物種可以侵噬魚類細(xì)胞引起魚類死亡(Jeong, 2005)。這些研究結(jié)果表明渤海海域還有很多浮游植物和赤潮物種等待鑒定, 基于分子生物學(xué)的分析方法與基于形態(tài)學(xué)的分析方法聯(lián)合使用可以逐步完成鑒定。

3 渤海浮游植物調(diào)查

文獻(xiàn)檢索發(fā)現(xiàn)1957—2019年間渤海海域針對(duì)浮游植物的46個(gè)航次調(diào)查結(jié)果報(bào)告(附表1)。這些渤海海域的調(diào)查涉及的調(diào)查范圍分布較廣, 包括渤海中部海域、渤海灣西北海域、萊州灣靠近黃河口海域、河北省秦皇島近岸海域和遼東灣東北海域(圖2)。

在迄今報(bào)道的46個(gè)渤海航次調(diào)查中, 共鑒定出包括6個(gè)門的380個(gè)浮游植物物種(附表2), 其中硅藻門(Bacillariophyta)藻種數(shù)量最多共244個(gè), 其次是甲藻門(Dinoflagellata)共89個(gè), 綠藻門(Chlorophyta)共22個(gè), 定鞭藻門(Haptophyta)共13個(gè), 隱藻門(Cryptophyta)共10個(gè)和藍(lán)藻門(Cyanophyta)2個(gè)。歷次渤海航次報(bào)導(dǎo)的380個(gè)浮游植物種中, 在NCBI數(shù)據(jù)庫中只查到了212個(gè)(55.8%)物種的全長(zhǎng)18S rDNA序列(>1600 bp), 說明數(shù)據(jù)庫中的全長(zhǎng)18S rDNA序列數(shù)據(jù)還很不全面, 也說明渤海水域中的很多浮游植物尚未得到系統(tǒng)的分子分析。利用數(shù)據(jù)庫中查找到的全長(zhǎng)18S rDNA序列構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹(圖3a)發(fā)現(xiàn)渤海水域的浮游植物聚類到5個(gè)門, 與航次鑒定的結(jié)果基本相符。其中以硅藻物種種類最多(119個(gè)), 其次是甲藻(51個(gè))。在渤海水域歷年航次調(diào)查中出現(xiàn)頻率最高的優(yōu)勢(shì)浮游植物包括中肋骨條藻()、具槽帕拉藻()、星臍圓篩藻()、夜光藻()、虹彩圓篩藻()、尖刺偽菱形藻()、尖刺菱形藻()、格氏圓篩藻()、浮動(dòng)彎角藻()和抑食金球藻(圖3b, 3c)。

圖2 渤海航次站位的分布范圍

圖3 渤海浮游植物物種組成

注: a. 渤海歷史文獻(xiàn)中報(bào)道的浮游植物18S rDNA序列(>1600 bp)構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹(ML), 紅色代表硅藻, 藍(lán)色代表甲藻; b. 渤海歷史文獻(xiàn)中報(bào)道的優(yōu)勢(shì)浮游植物(出現(xiàn)頻次>1)詞云圖; c. 長(zhǎng)江口歷史文獻(xiàn)中報(bào)道的優(yōu)勢(shì)浮游植物(出現(xiàn)頻次>1)柱狀圖

不同航次鑒定報(bào)道的浮游植物物種數(shù)目相差較大, 不同航次報(bào)道的物種組成相似性也很低, 沒有任何浮游植物物種是46個(gè)航次中都報(bào)道過的(圖4a)。宏條形碼分析能發(fā)現(xiàn)更多的特有物種(宋倫等, 2016; Xu, 2017; Song, 2019a)。造成不同航次調(diào)查結(jié)果之間的差異的原因很多, 包括不同航次可能調(diào)查的目的不同(比如有的航次以甲藻為主要調(diào)查對(duì)象), 航次的季節(jié)不同, 站位數(shù)的設(shè)置不同等。

文獻(xiàn)報(bào)道表明, 浮游植物群落經(jīng)歷了由硅藻絕對(duì)控制轉(zhuǎn)向硅藻和甲藻共同控制, 渤海的硅藻組成逐步下降, 而甲藻組成逐步上升(孫軍等, 2002, 2005; 郭術(shù)津等, 2014; 孫雪梅等, 2016; 欒青杉等, 2018)。為了進(jìn)一步評(píng)估渤海海域浮游植物種類組成的變化趨勢(shì), 我們系統(tǒng)整理了渤海海域46個(gè)航次中每個(gè)航次報(bào)道的甲藻和硅藻數(shù)目, 對(duì)文獻(xiàn)里報(bào)道的甲藻和硅藻的實(shí)際數(shù)據(jù)進(jìn)行逐年比較分析。我們的分析結(jié)果并沒有顯示硅藻組成逐步下降和甲藻組成逐步上升趨勢(shì)(圖4b)。值得強(qiáng)調(diào)的是, 由于這些航次的季節(jié)、采樣方法、采樣位點(diǎn)、物種的分類標(biāo)準(zhǔn)和分析手段都可能不同, 都對(duì)分析結(jié)果會(huì)產(chǎn)生影響。除此之外, 主觀原因比如人為因素(比如不同研究人員的分類能力)也可能導(dǎo)致對(duì)物種的判斷不同。因此, 上面的分析結(jié)果可能不全面。隨著基于分子標(biāo)記(比較宏條形碼分析)等定量分析的廣泛使用(陳楠生, 2020), 渤海海域浮游植物組成應(yīng)該能夠得到更加準(zhǔn)確的研究和判斷。

注: a. 航次調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計(jì)到的浮游植物物種(出現(xiàn)頻次≥2)Venn圖; b. 歷史航次統(tǒng)計(jì)的浮游植物中硅藻和甲藻的比例變化

4 渤海常見赤潮物種

1957—2019年間的46個(gè)渤海航次調(diào)查共鑒定了包括5個(gè)門的140個(gè)赤潮物種(附表3), 包括硅藻78種、甲藻52種、定鞭藻5種、綠藻4種和藍(lán)藻1種。航次調(diào)查中出現(xiàn)頻率較高(≥7), 比較常見的赤潮物種有48個(gè)(表1)。不同航次報(bào)道的赤潮物種的種類和數(shù)目差異均較大, 并且沒有一個(gè)赤潮物種在所有航次中都被發(fā)現(xiàn)(圖5a), 也表明渤海海域生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和復(fù)雜時(shí)空變化。根據(jù)文獻(xiàn)綜述, 渤海海域最常見的10個(gè)赤潮優(yōu)勢(shì)物種包括夜光藻、中肋骨條藻、星臍圓篩藻、具槽帕拉藻、抑食金球藻、尖刺菱形藻、格氏圓篩藻、尖刺擬菱形藻、三角角藻(同)和叉狀角藻(同)(圖5b, 5c)。

4.1 夜光藻

夜光藻是一種較大型的單細(xì)胞甲藻, 細(xì)胞形態(tài)近于球形, 直徑約為200 μm—2.0 mm。夜光藻在我國海域分布廣泛, 具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力, 在水溫7.4—28.6°C, 鹽度14.8—32.9的范圍內(nèi)都能生長(zhǎng), 是一種耐溫耐鹽上限較高的赤潮生物(趙冬至, 2000)。吳玉霖等(1994)報(bào)道的食性實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明, 夜光藻對(duì)不同微藻具有不同的攝食強(qiáng)度(扁藻>等鞭金藻>三角褐指藻)。夜光藻不僅攝食浮游藻類, 還攝食其他有機(jī)碎屑和小型浮游動(dòng)物等, 攝食活動(dòng)和營養(yǎng)繁殖具有晝夜節(jié)律性(陳漢輝等, 1991; 吳玉霖等, 1994; 周成旭等, 1994)。在渤海海域, 夜光藻主要分布于渤海灣(王瑜等, 2016)、萊州灣(張繼民等, 2010)、遼東灣(Song, 2019a)等水域, 而遼東灣是渤海夜光藻赤潮的高發(fā)海域(周遵春等, 2002)。在不同的季節(jié)里, 夜光藻也常以浮游植物的優(yōu)勢(shì)類群出現(xiàn)(王俊, 2003; 苑明莉等, 2014; 孫雪梅等, 2016; 張彭如雁等, 2016)。近20年間, 渤海海域經(jīng)常發(fā)生以夜光藻為優(yōu)勢(shì)種的赤潮, 其中, 2005年6月16—18日發(fā)生在遼寧營口鲅魚圈附近海域大面積的夜光藻赤潮, 影響面積多達(dá)2000 km2, 主要受災(zāi)種類包括魚、蝦、貝、藻類, 造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。

4.2 中肋骨條藻

中肋骨條藻是世界性廣布型海洋硅藻(Tada, 2001)。細(xì)胞體透鏡形或圓柱形, 直徑為6—22 μm, 殼面圓而鼓起, 著生一圈細(xì)長(zhǎng)的刺, 與相臨細(xì)胞的對(duì)應(yīng)刺組成長(zhǎng)鏈(陳錘, 2005)。從春季到秋季, 中肋骨條藻可在高溫(25°C)和高鹽度(18—25)下大量繁殖, 是引起中國沿海水域有害赤潮的關(guān)鍵物種(Yan, 2002; Liu, 2005)。中肋骨條藻也被認(rèn)為是大多數(shù)富營養(yǎng)化水域赤潮的主要組成部分(霍文毅等, 2001)。雖然中肋骨條藻細(xì)胞個(gè)體比較小, 但其數(shù)量比較多, 生物量較高, 對(duì)整個(gè)渤海生態(tài)系統(tǒng)的影響較大(尹翠玲等, 2013)。中肋骨條藻作為優(yōu)勢(shì)種在渤海海域共出現(xiàn)過17次, 主要分布于渤海灣(楊世民等, 2007; 徐玉山等, 2009)、萊州灣(冷宇等, 2013)、遼東灣(孫萍等, 2008)、渤海中部(孫雪梅等, 2016)等水域。2013年7月5—8日在天津市臨港經(jīng)濟(jì)區(qū)東部海域發(fā)生中肋骨條藻赤潮, 赤潮影響面積超過154 km2。雖然中肋骨條藻不產(chǎn)生毒素, 但會(huì)繁殖產(chǎn)生大量的生物量, 對(duì)水的物理和化學(xué)特性都有不利影響, 并可引起海水變色并產(chǎn)生反應(yīng)性醛, 對(duì)橈足類的孵化有負(fù)面影響(Miralto, 1999)。中肋骨條藻赤潮嚴(yán)重影響海洋生物, 威脅到生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性(王朝暉等, 2010), 也給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失(Ou, 2008)。

圖5 渤海赤潮物種組成(出現(xiàn)頻次>1)

Fig.5 The composition of red tide species in the Bohai Sea

注: a. 各歷史航次統(tǒng)計(jì)到的赤潮物種Venn圖; b. 渤海歷史文獻(xiàn)中報(bào)道的優(yōu)勢(shì)赤潮物種詞云圖; c. 渤海歷史文獻(xiàn)中報(bào)道的優(yōu)勢(shì)赤潮物種柱狀圖

4.3 星臍圓篩藻

星臍圓篩藻屬于硅藻, 細(xì)胞單體, 圓盤狀, 殼環(huán)軸長(zhǎng)20—35 μm, 生態(tài)類型屬于廣溫種, 廣泛的分布于我國各海域(欒青杉等, 2018)。星臍圓篩藻是渤海遼東灣海區(qū)中毛蝦的主要餌料, 并且星臍圓篩藻在渤海海域全年都能作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)(張秋豐等, 2007; 楊陽等, 2016)。星臍圓篩藻物種屬于假性浮游物種, 個(gè)體體積較大, 而大體積藻細(xì)胞具有較高的碳含量, 對(duì)整個(gè)碳庫影響較大, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中能夠起到關(guān)鍵性的作用(孫軍等, 2002, 2004c)。星臍圓篩藻群落對(duì)膠州灣浮游植物生物量的貢獻(xiàn)極其顯著(Shen, 2017)。渤海近20年間未發(fā)生星臍圓篩藻赤潮現(xiàn)象, 但由于近年該藻在渤海出現(xiàn)的頻率愈來愈高, 在渤海灣(王瑜等, 2016)和天津近岸(曹春暉等, 2006; 張彭如雁等, 2016; 張雪等, 2018)等海區(qū)暴發(fā)赤潮的可能性很高。

4.4 具槽帕拉藻

具槽帕拉藻屬于硅藻門, 直鏈藻屬, 同種異名: 具槽直鏈藻()。細(xì)胞短圓柱, 通常10—20個(gè)相連形成直鏈, 兩細(xì)胞間有凹紋。細(xì)胞直徑一般為12—40 μm, 直徑大于殼環(huán)軸, 高5—16 μm。具槽帕拉藻生態(tài)類型屬于溫帶近岸種。具槽帕拉藻的最適生長(zhǎng)條件是溫度為25°C, 光照強(qiáng)度為3000 lx, 鹽度為24, 并且在溫度20°C、光照4500 lx、鹽度32的培養(yǎng)條件下最有利于孢子的生成(朱明等, 2007)。隨著水溫的變化, 渤海海域具槽帕拉藻群落的優(yōu)勢(shì)度也會(huì)隨之發(fā)生改變(張彭如雁等, 2016)。雖然近20年來渤海未發(fā)生具槽帕拉藻赤潮現(xiàn)象, 但是具槽帕拉藻近年在渤海海域出現(xiàn)的頻率和數(shù)量愈來愈高(孫軍等, 2004b; 楊世民等, 2007; 孫萍等, 2008; 苑明莉等, 2014; 郭術(shù)津等, 2014; 孫雪梅等, 2016; 王毅波等, 2019), 值得關(guān)注。

4.5 抑食金球藻

抑食金球藻屬于海金藻綱(Pelagophyceae), 是一種個(gè)體微小(2—3 μm), 沒有運(yùn)動(dòng)能力, 球形的微微型浮游藻類。抑食金球藻可以在溫度范圍內(nèi)(0—25°C)生長(zhǎng), 但最適合生長(zhǎng)的溫度約為20°C (Gobler, 2002)。抑食金球藻通常在降雨量較少和鹽度較高(≥24)的海灣暴發(fā)褐潮(Laroche, 1997)。研究顯示硝酸鹽和氨氮濃度在抑食金球藻暴發(fā)之前明顯降低, 無機(jī)氮和無機(jī)磷濃度在暴發(fā)時(shí)也非常低(古彬等, 2015)。研究表明抑食金球藻在DON和DIN共同作為氮源的環(huán)境中更能適應(yīng)低光環(huán)境(Pustizzi, 2004)。色素分析和分子分析確定渤海褐潮的原因種為抑食金球藻(Kong, 2012; Zhang, 2012)。我國是繼美國和南非之后第三個(gè)暴發(fā)抑食金球藻褐潮的國家(于杰, 2014)。抑食金球藻暴發(fā)褐潮時(shí)海水呈褐色, 持續(xù)時(shí)間久, 影響面積廣, 褐潮優(yōu)勢(shì)藻濃度可高達(dá)109ind./L (于杰, 2014; 喬玲等, 2016)。抑食金球藻暴發(fā)褐潮期間養(yǎng)殖的貝類攝食受到抑制, 使海灣扇貝出現(xiàn)滯長(zhǎng)和部分死亡, 不僅使海洋生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞, 還給旅游業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失(宋倫等, 2016, 2017b; Xu, 2017; Chen, 2019; Song, 2019a)。自2009年, 渤海共發(fā)生4次較大規(guī)模由抑食金球藻為主要優(yōu)勢(shì)種的褐潮。其中, 2012 年6—8月, 在河北省唐山市至遼寧省綏中近岸海域, 發(fā)生了約為 3400 km2超大面積的褐潮。12個(gè)航次調(diào)查中抑食金球藻作為優(yōu)勢(shì)物種出現(xiàn), 包括秦皇島近岸海域的調(diào)查(Zhang, 2012; 于杰等, 2015; Xu, 2017; Chen, 2019; Qiao, 2019; Yao, 2019)及遼東灣海域的調(diào)查(宋倫等, 2016)。

4.6 尖刺菱形藻

尖刺菱形藻屬于硅藻門, 菱形藻屬。細(xì)胞細(xì)長(zhǎng), 呈梭形, 末端尖。長(zhǎng)80—134 μm, 寬3.7—9.0 μm。生態(tài)類型屬于廣溫性近岸種, 分布于世界各地, 如美洲和歐洲等, 我國近海也均有報(bào)道。尖刺菱形藻是硅藻類中能引起毒性(健忘性貝毒素)赤潮的最常見的一種赤潮生物(趙冬至, 2000)。鄒景忠等在國內(nèi)首次研究了尖刺菱形藻在我國近海的分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系等毒素生態(tài)特征(Zou, 1993)。尖刺菱形藻群落發(fā)展與鹽度的變化是密切相關(guān)的(曹春暉等, 2006)。近20年間, 渤海未發(fā)生尖刺菱形藻赤潮現(xiàn)象, 但是尖刺菱形藻在多個(gè)渤海航次中被鑒定為優(yōu)勢(shì)物種, 包括渤海灣(張秋豐等, 2007)、萊州灣(張繼民等, 2010)和天津近岸等航次調(diào)查(曹春暉等, 2006; 張彭如雁等, 2016; 張雪等, 2018), 表明該物種具有較高的豐度, 有可能暴發(fā)赤潮。

4.7 格氏圓篩藻

格氏圓篩藻又稱偏環(huán)圓篩藻。藻體細(xì)胞直徑60—215 μm。屬于世界廣布性藻類, 我國各海域均有分布, 其中以黃海和渤海數(shù)量較多(張秋豐等, 2007)。格氏圓篩藻是渤海毛蝦和撓足類、糠蝦等的主要餌料, 圓篩藻的種群數(shù)量變動(dòng)和分布與毛蝦的攝食強(qiáng)度密切相關(guān)(康元德, 1991; 王俊等, 1998)。格氏圓篩藻與硝酸鹽、亞硝酸鹽和氨氮具有顯著正相關(guān)性(楊陽等, 2016)。周然等通過渤海灣樣品的RDA分析表明, 格氏圓篩藻與水溫成正相關(guān), 喜歡較高溫度的水域, 雖然這與認(rèn)為硅藻一般喜歡較低溫水域的結(jié)論不一樣(da Silva, 2005), 但這與格氏圓篩藻生態(tài)習(xí)性相關(guān), 屬于廣溫性藻類, 可以在不同水溫下生長(zhǎng)(周然等, 2013)。格氏圓篩藻為假性浮游物種, 細(xì)胞個(gè)體較大, 碳含量較高, 在渤海生態(tài)系統(tǒng)中起到關(guān)鍵性的作用, 因此也被列為渤海浮游植物的關(guān)鍵種(孫軍等, 1999; 張秋豐等, 2007; 尹翠玲等, 2013)。格氏圓篩藻作為優(yōu)勢(shì)赤潮物種在渤海海域共出現(xiàn)在了9個(gè)航次中, 包括渤海灣(張秋豐等, 2007; 徐玉山等, 2009; 周然等, 2013)和天津近岸海域等航次調(diào)查(張彭如雁等, 2016; 張雪等, 2018)。近20年間, 渤海未發(fā)生格氏圓篩藻赤潮現(xiàn)象, 但在不同的季節(jié)里, 該藻也常以浮游植物的優(yōu)勢(shì)類群出現(xiàn)(尹翠玲等, 2013), 暴發(fā)赤潮的潛在性大, 今后的工作中應(yīng)將格氏圓篩藻列為渤海重點(diǎn)關(guān)注的浮游植物關(guān)鍵種。

4.8 尖刺擬菱形藻

尖刺擬菱形藻是一種在全球近岸海域分布極廣能夠產(chǎn)毒的硅藻, 屬于廣溫廣鹽物種, 也是我國沿海許多海域的優(yōu)勢(shì)種(呂頌輝等, 1992)。尖刺擬菱形藻細(xì)胞為線形或披針形, 環(huán)面呈紡錘狀, 群體具有運(yùn)動(dòng)能力。我國學(xué)者對(duì)東海及我國沿海的尖刺擬菱形藻進(jìn)行了毒素檢測(cè), 但并沒有檢測(cè)到多莫酸(domoic acid)(董煥嫦等, 2018)。尖刺擬菱形藻對(duì)氮和磷的依賴性較強(qiáng), 屬于營養(yǎng)依賴型藻類, 最適生長(zhǎng)的氮磷比在10—32之間(呂頌輝等, 1992)。渤海灣浮游植物中的尖刺擬菱形藻長(zhǎng)期屬于優(yōu)勢(shì)種, 在渤海灣生態(tài)系統(tǒng)中起著關(guān)鍵性的作用, 因此尖刺擬菱形藻被列為渤海灣本地種中的關(guān)鍵種(楊世民等, 2007)。渤海海域的尖刺擬菱形藻與水溫、活性磷酸鹽、硅酸鹽、亞硝酸鹽和氨氮具有良好的正相關(guān)性(卞少偉等, 2015)。近20年間, 渤海未發(fā)生以尖刺擬菱形藻為優(yōu)勢(shì)種的赤潮現(xiàn)象, 但在不同的季節(jié)里, 經(jīng)常以優(yōu)勢(shì)種類群出現(xiàn)(孫軍等, 2005; 張彭如雁等, 2016), 潛在暴發(fā)赤潮的機(jī)會(huì)大, 值得關(guān)注。尖刺擬菱形藻作為優(yōu)勢(shì)赤潮物種在渤海航次調(diào)查中共出現(xiàn)過8次, 主要包括渤海灣(楊世民等, 2007)、遼東灣(孫萍等, 2008)、渤海中部(孫軍等, 2005)、天津近岸(卞少偉等, 2015; 張彭如雁等, 2016; 張雪等, 2018)和渤海海峽(王毅波等, 2019)等海域航次調(diào)查。

4.9 三角角藻

三角角藻屬于單細(xì)胞甲藻, 有時(shí)幾個(gè)細(xì)胞會(huì)連成鏈狀。生態(tài)類型屬廣溫廣鹽的世界性種, 三大洋均有分布。三角角藻會(huì)隨著黑潮進(jìn)入渤海水域并影響渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu), 屬于暖海大洋性的外源性物種, 出現(xiàn)頻度和優(yōu)勢(shì)度都非常高, 極易形成赤潮并造成災(zāi)害(孫軍等, 2005)。三角角藻在渤海的繁殖盛期一般出現(xiàn)在夏季和秋季, 往往在8月會(huì)成為該海域浮游植物的優(yōu)勢(shì)種, 在冬季盡管三角角藻的優(yōu)勢(shì)度很低, 但經(jīng)常出現(xiàn), 出現(xiàn)頻率達(dá)到52%, 后續(xù)研究值得關(guān)注(俞建鑾等, 1993; 孫軍等, 2004b)。

三角角藻作為優(yōu)勢(shì)藻種, 分布極不均勻, 最高細(xì)胞豐度值出現(xiàn)在萊州灣灣口(苑明莉等, 2014)。與歷史資料相比, 渤海灣近岸海域的浮游植物群落中硅藻仍占有較大優(yōu)勢(shì), 但甲藻門占比有所上升, 特別是赤潮藻三角角藻等的數(shù)量有所增加, 在秋季出現(xiàn)頻率達(dá)到93.33% (王瑜等, 2016)。近20年間, 渤海未發(fā)生三角角藻赤潮現(xiàn)象, 但在不同的季節(jié)里, 該藻也常以浮游植物的優(yōu)勢(shì)類群出現(xiàn), 暴發(fā)三角角藻赤潮的潛在性大, 后續(xù)需密切監(jiān)視。三角角藻作為優(yōu)勢(shì)赤潮物種在渤海海域航次共出現(xiàn)過7次, 主要出現(xiàn)在渤海灣(張秋豐等, 2007; 王瑜等, 2016)、渤海中部水域(孫軍等, 2005)和萊州灣(苑明莉等, 2014)等水域調(diào)查航次。

4.10 叉狀角藻

叉狀角藻, 多甲藻目, 角藻科, 為溫帶偏冷水種, 分布較廣, 數(shù)量多, 適宜生長(zhǎng)溫度為6.6—29.4°C, 具有運(yùn)動(dòng)和捕食能力, 經(jīng)常在內(nèi)灣水域形成赤潮(周遵春等, 2002)。在對(duì)1998年秋季渤海中部和渤海海峽及其鄰近海域進(jìn)行浮游植物群落調(diào)查期間, 在渤海灣發(fā)現(xiàn)一次梭狀角藻和叉狀角藻的混合型赤潮(孫軍等, 2004a)。2006年渤海灣赤潮重點(diǎn)監(jiān)控區(qū)的監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示, 在浮游植物群落中, 硅藻為主要優(yōu)勢(shì)種, 而甲藻門中叉狀角藻在個(gè)別站位也成為了優(yōu)勢(shì)種(張秋豐等, 2007)。曹春暉等對(duì)天津近岸海域調(diào)查也表明, 調(diào)查區(qū)的浮游植物優(yōu)勢(shì)種大部分為硅藻, 但叉狀角藻在個(gè)別站位形成優(yōu)勢(shì)(曹春暉等, 2006)。2008—2012年渤海浮游植物優(yōu)勢(shì)種多為硅藻, 但叉狀角藻在2008年浮游植物群落中優(yōu)勢(shì)度達(dá)0.640, 優(yōu)勢(shì)明顯極易引發(fā)有害甲藻赤潮, 后續(xù)應(yīng)對(duì)其進(jìn)行重點(diǎn)關(guān)注(尹翠玲等, 2013)。近20年間, 渤海發(fā)生2次叉狀角藻赤潮現(xiàn)象, 其中, 2014年8月26日—9月25日, 在天津?yàn)I海旅游區(qū)海域發(fā)生了離心列海鏈藻, 多環(huán)旋溝藻和叉狀角藻的多種優(yōu)勢(shì)種混合型的赤潮, 影響面積為300 km2。叉狀角藻作為優(yōu)勢(shì)赤潮物種在渤海海域調(diào)查中共出現(xiàn)過7次, 包括渤海灣(張秋豐等, 2007)、渤海中部(孫軍等, 2004a)和天津近岸(曹春暉等, 2006)等海域調(diào)查航次。

5 主要結(jié)論與展望

本文通過對(duì)渤海歷史文獻(xiàn)資料的整理匯總, 主要得到如下幾點(diǎn)結(jié)論:

(1) 在我國, 渤海是除東海長(zhǎng)江口鄰近海域和南海近岸海域之外的典型的赤潮高發(fā)區(qū)。通過分析整理《中國海洋災(zāi)害公報(bào)》中報(bào)導(dǎo)的在渤海水域暴發(fā)的赤潮事件, 我們發(fā)現(xiàn)近20年期間渤海發(fā)生主要藻華事件多達(dá)151次, 累積藻華發(fā)生面積超過了36209 km2, 造成很高的經(jīng)濟(jì)損失。其中由夜光藻引發(fā)的赤潮和抑食金球藻引發(fā)的褐潮次數(shù)最多。渤海藻華發(fā)生最頻繁的區(qū)域?yàn)椴澈臣班徑Ｓ颉?/p>

(2) 渤海由于特殊的地理位置, 具有很高的環(huán)境異質(zhì)性, 浮游植物的生物多樣性也很高, 其中硅藻種類物種最多, 其次是甲藻。在渤海海域所有浮游植物中, 中肋骨條藻是文獻(xiàn)報(bào)道中出現(xiàn)次數(shù)最多的優(yōu)勢(shì)物種, 其次是具槽帕拉藻、星臍圓篩藻和夜光藻。大多數(shù)報(bào)道認(rèn)為在近幾十年里, 渤海海域的硅藻組成在逐步下降, 而甲藻組成逐步上升。不過, 我們通過對(duì)相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)的結(jié)果進(jìn)行比較分析, 并沒有發(fā)現(xiàn)浮游植物組成中硅藻和甲藻的相對(duì)組成顯示出顯著的變化。

(3) 渤海赤潮物種具有較高的生物多樣性。通過整理統(tǒng)計(jì)了1957—2019年間46個(gè)渤海航次調(diào)查數(shù)據(jù), 我們發(fā)現(xiàn)了包括5個(gè)門的140個(gè)赤潮物種, 包括硅藻78種, 甲藻52種, 定鞭藻5種, 綠藻4種和藍(lán)藻1種。

(4) 渤海浮游植物和赤潮物種都很豐富, 但是目前代表性分子標(biāo)記(比如18S rDNA, 28S rDNA, ITS,,L)數(shù)據(jù)庫中代表渤海浮游植物和赤潮物種的數(shù)據(jù)有限, 加上每個(gè)物種基因拷貝數(shù)可能不同, 比如一些甲藻18S rDNA具有極高的拷貝數(shù), 不同拷貝之間還存在序列差異(胡曉坤等, 2019), 這些都嚴(yán)重限制了組學(xué)分析方法的充分利用。需要對(duì)渤海浮游植物特別是赤潮物種進(jìn)行系統(tǒng)性的分析, 并獲得重要分子標(biāo)記(比如18S rDNA)序列信息和拷貝數(shù)信息和拷貝序列信息, 豐富數(shù)據(jù)庫, 促進(jìn)宏條形碼分析在研究渤海赤潮中的利用。

今后的工作中, 我們應(yīng)更加關(guān)注渤海浮游植物的物種組成和特征, 尤其是赤潮物種, 通過采用具有高分辨率和高特異性的分子生物學(xué)方法, 并結(jié)合傳統(tǒng)的鏡檢方法, 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行深入和準(zhǔn)確的分析, 這不僅有助于我們掌握渤海赤潮物種的變化規(guī)律, 而且能夠?qū)Σ澈３喑北┌l(fā)作出預(yù)測(cè), 及時(shí)防范赤潮風(fēng)險(xiǎn), 降低由赤潮帶來的經(jīng)濟(jì)損失。

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ADVANCES IN THE STUDY OF BIODIVERSITY OF PHYTOPLANKTON AND RED TIDE SPECIES IN CHINA (I): THE BOHAI SEA

CHEN Nan-Sheng1, 2, 3, HUANG Hai-Long1, 2, 3

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Science, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071,China; 2.FunctionalLaboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao),Qingdao266237,China; 3. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

The Bohai Sea is the largest semi-closed inland sea in China. It is an important spawning, nursery, and feeding ground for marine organisms. It features rich runoffs from land sources, high environmental heterogeneity, and high phytoplankton species diversity. Among them, there are a large number of red tide species, which promote frequent occurrence of blooms and have a large negative impact on aquaculture, ecological environment, and tourism. It is therefore of great significance to study phytoplankton and red tide species in this area. In this review, we examined and compared the composition and relative abundance of phytoplankton reported from the marine surveys carried out between 1957 and 2019 in the Bohai Sea, with a focus on the red tide species. We also analyzed and reviewed major red tide events in Bohai Sea in the past 20 years. Altogether 140 species were identified as red tide species in the Bohai Sea in all marine surveys, which included 78 species in Ochrophyta, 52 species in Dinoflagellata, 5 species in Haptophyta, 4 species in Chlorophyta, and 1 species in Cyanophyta. We also provided detailed descriptions of common red tide species in the Bohai Sea. This review provides a reference for studying biodiversity of phytoplankton and red tide species in the Bohai Sea as well as in other sea areas, and for facilitating the interpretation of metagenomics and macrobarcoding results.

Bohai Sea; biodiversity; marine survey; red tide species; phytoplankton

附表1、附表2、附表3見http://dx.doi.org/10.11693/hyhz20200900245

* 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(B類), XDB42000000號(hào); 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃, 2017YFC1404300號(hào); 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室主任基金, QNLM201704號(hào); 中國科學(xué)院率先行動(dòng)“百人計(jì)劃”: 泰山學(xué)者特聘專家計(jì)劃; 源頭創(chuàng)新計(jì)劃(人才發(fā)展專項(xiàng)-第五批創(chuàng)業(yè)創(chuàng)新領(lǐng)軍人才研發(fā)補(bǔ)助, 19-3-2-16-zhc號(hào)。陳楠生, 博士生導(dǎo)師, 研究員, E-mail: chenn@qdio.ac.cn

2020-09-03,

2020-10-21

X172; S944.3+49; S963.21+3

10.11693/hyhz20200900245