深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)大型生物多樣性分布格局及其起源演化研究進(jìn)展*

程 嬌 沙忠利, 2, 3 孫邵娥 惠 敏

深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)大型生物多樣性分布格局及其起源演化研究進(jìn)展*

程 嬌1沙忠利1, 2, 3孫邵娥1惠 敏1①

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 青島 266071; 2.中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071; 3.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 青島 266237)

深海被認(rèn)為是地球上尚未被認(rèn)識(shí)和開發(fā)的“最后疆域”，深海環(huán)境不僅可滿足人類對(duì)未來(lái)資源的部分需求，還孕育出了獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)和特殊的生命過(guò)程。地球上絕大部分生態(tài)系統(tǒng)是利用光合作用來(lái)維持生命循環(huán)，而深海中存在著以化能合成為基礎(chǔ)的生態(tài)系統(tǒng)。本文重點(diǎn)綜述了國(guó)內(nèi)外關(guān)于深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)中大型生物多樣性及其起源演化方面的研究進(jìn)展，并對(duì)印太交匯區(qū)深海極端環(huán)境的生物多樣性研究趨勢(shì)和發(fā)展方向進(jìn)行了展望。

深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng); 多樣性起源; 適應(yīng)性演化; 地理格局; 印太交匯區(qū)

地球有“藍(lán)色星球”之稱，海洋占地球表面積70%以上，其中約3/4是深度大于1000m的深海。由于調(diào)查能力不足，深海一直被視為貧瘠的荒漠。直到20世紀(jì)70年代，深海的絢麗多彩才展示于世人面前。1977—1979年，美國(guó)、法國(guó)和墨西哥聯(lián)合科研小組利用載人潛水器(阿爾文號(hào))在加拉帕格斯裂谷區(qū)和21°N東太平洋海隆熱液區(qū)首次發(fā)現(xiàn)了繁茂的深海生物群落(Weiss, 1977; Corliss, 1979)。隨后，科學(xué)家又發(fā)現(xiàn)了深海冷泉生態(tài)系統(tǒng)。深海熱液、冷泉及其生物群落的發(fā)現(xiàn)成為20世紀(jì)后期最令人矚目的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一。

深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)黑暗、高壓、低氧，常富含硫化氫、甲烷、重金屬等物質(zhì)，具有理化環(huán)境獨(dú)特的極端條件，長(zhǎng)期被認(rèn)為不適合生物生存。隨著深海探測(cè)技術(shù)的不斷發(fā)展，人類在深海熱液、冷泉等極端環(huán)境中發(fā)現(xiàn)了越來(lái)越多的生物類群，這重新定義了生命的邊際。因受地質(zhì)構(gòu)造、水文動(dòng)力、復(fù)雜地形和特殊理化環(huán)境的影響，深海化能生態(tài)環(huán)境與光照區(qū)的淺海海域有著截然不同的群落組成且孕育著特有的生物物種(McArthur, 1998)，也使其成為研究生命起源與適應(yīng)性進(jìn)化的重要場(chǎng)所(Martin, 2008)。其次，深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)的能量來(lái)源和有機(jī)質(zhì)的合成與太陽(yáng)光支持的生態(tài)系統(tǒng)不同，深?；芪⑸锟梢岳醚趸淄?、硫化氫等還原性物質(zhì)釋放的能量合成有機(jī)物，為消費(fèi)者提供食物來(lái)源，因此其“黑暗食物鏈”生命過(guò)程成為研究的焦點(diǎn)。大型無(wú)脊椎動(dòng)物-微生物化能營(yíng)養(yǎng)共生體也成為熱液與冷泉生態(tài)系統(tǒng)獨(dú)特而重要的營(yíng)養(yǎng)方式。這些大型動(dòng)物包括管狀蠕蟲類、貝類、甲殼類和環(huán)節(jié)動(dòng)物等優(yōu)勢(shì)種群，通過(guò)與甲烷氧化菌等化能營(yíng)養(yǎng)微生物形成共生體系(細(xì)胞內(nèi)共生、細(xì)胞外共生或者二者兼有)獲得生存所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)也為化能菌提供穩(wěn)定的生存環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而促進(jìn)其生長(zhǎng)繁衍。第三，深?；墉h(huán)境具有高壓、酸化、低氧、寡營(yíng)養(yǎng)等特點(diǎn)，大型生物不僅可以在這種極端生境中生存，還可以快速形成群落，并產(chǎn)生了一系列結(jié)構(gòu)新穎、作用機(jī)制特殊并具有潛在應(yīng)用價(jià)值的功能蛋白，蘊(yùn)藏著極其豐富的基因資源，對(duì)耐低溫、耐高溫、重金屬解毒等相關(guān)功能基因的挖掘與利用將在生物醫(yī)學(xué)、工業(yè)、環(huán)境、能源等領(lǐng)域產(chǎn)生重要的應(yīng)用前景與巨大的經(jīng)濟(jì)效益。

深潛工具的研發(fā)直接影響著各國(guó)對(duì)深海領(lǐng)域的研究。美國(guó)是較早開展載人深潛的國(guó)家之一，1964年建造的“阿爾文”號(hào)載人潛水器可以下潛到數(shù)千米深海，是當(dāng)今世界上下潛次數(shù)最多的載人潛水器；俄羅斯是目前世界上擁有載人潛水器最多的國(guó)家，比較著名的是1987年建成的“和平一號(hào)”和“和平二號(hào)”兩艘潛水器；我國(guó)2013年建成“蛟龍?zhí)枴陛d人深潛器，完成了南海海山區(qū)和冷泉區(qū)等的調(diào)查研究；2020年中國(guó)“奮斗者”號(hào)載人潛水器成功坐底深度10909 m的馬里亞納海溝，我國(guó)的深潛事業(yè)取得了巨大進(jìn)步，《海底兩萬(wàn)里》不再是無(wú)稽之談。除載人深潛器HOV(human operated vehicle)外，有纜無(wú)人潛器ROV(remotely operated vehicle)，無(wú)人自主潛器AUV(autonomous underwater vehicle)，深拖系統(tǒng)TV(towed vehicle)和水下滑翔機(jī)UG(underwater glider)等設(shè)備也已廣泛應(yīng)用于深海探測(cè)。

40多年來(lái)，通過(guò)對(duì)不同類型深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)的研究，人類取得了大量新的科學(xué)發(fā)現(xiàn)。深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)已成為“國(guó)際海洋生物普查計(jì)劃(2000—2010年)”(Census of Marine life, CoML)研究項(xiàng)目之一，旨在提高人們對(duì)全球尺度上熱液、冷泉和其他還原型生境中物種多樣性、豐富度和分布的認(rèn)識(shí)，了解形成和維持這些生態(tài)系統(tǒng)及其生物地理格局的非生命和生命過(guò)程。本文重點(diǎn)綜述了深?；軜O端生境生物多樣性的特點(diǎn)及其起源演化的研究進(jìn)展?fàn)顩r，對(duì)存在的問(wèn)題及發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行了系統(tǒng)分析，以期為我國(guó)深海生物學(xué)與生態(tài)學(xué)等研究提供參考借鑒與新思路。

1 深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)的生物多樣性特點(diǎn)

1.1 主要物種組成及其特點(diǎn)

與其他海洋生態(tài)系統(tǒng)一致，節(jié)肢動(dòng)物甲殼綱，軟體動(dòng)物雙殼綱、腹足綱以及環(huán)節(jié)動(dòng)物構(gòu)成了深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群。熱液生物群落是深海化能生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，至2006年，已描述并明確分類地位的典型熱液口大型動(dòng)物共540種(Desbruyères, 2006b)，隸屬于10門，24綱，55目/類，166科，314屬。節(jié)肢動(dòng)物門、軟體動(dòng)物門和環(huán)節(jié)動(dòng)物門是熱液區(qū)的最優(yōu)勢(shì)門類，占所有熱液生物種類的85%以上。節(jié)肢動(dòng)物門是最大的門，有2綱，11目/類，71科，121屬，202種；最大的綱是甲殼綱，有10目/類，70科，118屬，197種；最大的目/類是橈足類，有19科，36屬，75種(表1)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)熱液動(dòng)物區(qū)系具有低物種數(shù)，高優(yōu)勢(shì)度的特點(diǎn)，即熱液動(dòng)物區(qū)系物種多樣性低，但是某一種的個(gè)體數(shù)量高，密度大(Van Dover, 2002; Ramirez-Llodra, 2007)。研究還發(fā)現(xiàn)深海熱液區(qū)動(dòng)物擁有大量特有種，平均每個(gè)熱液口接近10個(gè)特有種(Jeng, 2004; Tarasov, 2005)。

表1 熱液區(qū)主要后生動(dòng)物門類組成(引自Desbruyères, 2006b)

Tab.1 Composition of the main metazoans in the hydrothermal vent areas (from Desbruyères et al, 2006b)

冷泉生態(tài)系統(tǒng)與熱液生態(tài)系統(tǒng)中的生物群落相似，科學(xué)家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的冷泉生物有600多種(German, 2011)。相較于熱液，冷泉生態(tài)系統(tǒng)中的物種生物量高，但多樣性更低。例如，“貽貝-潛鎧蝦群落”是典型的冷泉生態(tài)系統(tǒng)組分，在這個(gè)系統(tǒng)中，貽貝和潛鎧蝦生物量巨大，形成生物床。其次，冷泉和熱液生態(tài)系統(tǒng)的生物生長(zhǎng)速率不同，熱液生物一般生長(zhǎng)速度快，如熱液巨型管蟲是地球上生長(zhǎng)最快的無(wú)脊椎動(dòng)物之一，而冷泉生物生長(zhǎng)速度較慢，如管狀蠕蟲sp.可以存活250 a(Bergquist, 2000)。此外，在Costa Rica太平洋沿岸調(diào)查發(fā)現(xiàn)，Jaco Scarp存在新的生境：熱泉(Hydrothermal seep)，即甲烷滲流和熱液噴口混合出現(xiàn)，該區(qū)域管狀蠕蟲sp.、貽貝、帽貝sp.和鎧甲蝦生物量巨大。熱泉?jiǎng)游飬^(qū)系的發(fā)現(xiàn)揭示了熱液和冷泉?jiǎng)游飬^(qū)系間的密切聯(lián)系，并推測(cè)該區(qū)域可能成為來(lái)自已經(jīng)消亡的熱液和冷泉物種的遷移和基因交流的理想?yún)^(qū)域(Levin, 2012)。

1.2 生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

熱液生態(tài)系統(tǒng)以化能自養(yǎng)細(xì)菌為基礎(chǔ)，主要通過(guò)化能營(yíng)養(yǎng)繁衍，與陸地和淺海生命形式迥然不同，并且熱液噴口化學(xué)成分對(duì)其生物群落的分布影響顯著(Luther, 2001)。熱液流體溫度可高達(dá)400°C，其中富含多種從圍巖中淋濾出來(lái)的金屬元素(如Fe、Mn、Cu、Pb、Zn等)、無(wú)機(jī)組分以及揮發(fā)性組分(CH4、H2S、CO及H2)等。以熱液噴口為中心向四周形成了溫度和化學(xué)兩個(gè)梯度帶：海底噴出的熱液在與周圍的低溫海水混合后，形成一個(gè)以噴口為中心，向四周漸低的溫度梯度帶；同時(shí)熱液在形成、噴發(fā)和擴(kuò)散過(guò)程中，與經(jīng)過(guò)的巖石和周圍的低溫海水發(fā)生反應(yīng)，使熱液流體含有大量金屬元素，在噴發(fā)后形成了以噴口為中心，噴出物質(zhì)的濃度向四周漸低的化學(xué)梯度帶。這兩個(gè)梯度帶的存在促使了生物以噴口為中心，向四周呈環(huán)帶狀分布。噴口附近水溫可達(dá)100°C以上，以古細(xì)菌和嗜熱細(xì)菌為主，它們附在煙囪壁、沉積物或玄武巖表面；熱液口周圍，在溫度20—40°C的區(qū)域，以嗜熱的多毛類為主，如龐貝蟲；遠(yuǎn)離熱液口，溫度在2—15°C的區(qū)域，生物種類繁多，以管狀蠕蟲為代表，其他還有雙殼類、腹足類、管水母類、腕足動(dòng)物、蝦蟹類和棘皮類等，魚類和頭足類則可以在熱液噴口周圍較大范圍內(nèi)活動(dòng)(Baross, 1985; Reysenbach, 2002)。然而由于熱液噴口外圍水體溫度較低，盡管噴口中心水溫較高，但熱量交換很快，在離開噴口很短的距離水溫急速下降，上述噴口生物的環(huán)帶狀分布只是一般模式，更多的情況是不同生物門類之間的“混生”。

深海化能生態(tài)系統(tǒng)中的無(wú)脊椎動(dòng)物大都與化能合成型微生物形成共生關(guān)系，海水中大量的還原性物質(zhì)是這些微生物的能量來(lái)源，并成為驅(qū)動(dòng)化能生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的動(dòng)力。2011年P(guān)etersen等發(fā)現(xiàn)大西洋海嶺熱液區(qū)深海貽貝的共生微生物可氧化熱液噴口中的氫，作為初級(jí)生產(chǎn)者提供能量(Petersen, 2011)。對(duì)相同量的熱液而言，氫氧化過(guò)程產(chǎn)生的能量是甲烷氧化過(guò)程的7倍，而相比硫氧化過(guò)程產(chǎn)生的能量則高達(dá)18倍。通過(guò)透射電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)深海貽貝內(nèi)共生微生物存在于鰓細(xì)胞中(Wentrup, 2014)，原位雜交顯示γ-變形菌綱的硫氧化菌和甲烷氧化菌是兩種主要共生菌(Duperron, 2006)，并貫穿深海貽貝整個(gè)生活史。此外，參與氫氧化過(guò)程的關(guān)鍵吸氫酶()基因也被發(fā)現(xiàn)存在于巨型管蟲和盲蝦等其他熱液區(qū)動(dòng)物的共生微生物中(Hügler, 2011)，表明氫是重要能量來(lái)源之一。由此可見，深海無(wú)脊椎動(dòng)物與共生菌在漫長(zhǎng)的演化過(guò)程中建立的互利共生關(guān)系無(wú)疑是深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)的重要特點(diǎn)之一，是其走向繁榮最為關(guān)鍵的一步。

1.3 食物鏈和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

萬(wàn)物生長(zhǎng)靠太陽(yáng)，沒有陽(yáng)光，地球上萬(wàn)物就不能生長(zhǎng)，而深海化能生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)改變了千古不變的生命定律。深海熱液、冷泉生態(tài)系統(tǒng)在食物鏈結(jié)構(gòu)特別是食物鏈初級(jí)環(huán)節(jié)與普通生物群落截然不同，形成獨(dú)特的“黑暗食物鏈”。微生物是化能生態(tài)系統(tǒng)中種類最為豐富的生物類群，它們作為食物鏈的底端，與異養(yǎng)微生物和藤壺、?？?、蠕蟲、魚、蝦等大型生物共同構(gòu)成了化能生物群落。細(xì)菌(尤其化能自養(yǎng)菌)被認(rèn)為是海底熱液生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。變形菌門(Proteobacteria)是熱液區(qū)的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌類群，其中尤以ε-變形菌分布最廣、豐度最高，它們均為化能自養(yǎng)菌，是熱液噴口硫循環(huán)的主要參與者。這類細(xì)菌對(duì)熱液區(qū)復(fù)雜多變環(huán)境的廣泛適應(yīng)性得益于其多樣化的代謝途徑，它們能通過(guò)氧化熱液噴發(fā)出的大量還原性無(wú)機(jī)物而獲取能量，并將無(wú)機(jī)碳固定為有機(jī)碳。

冷泉環(huán)境中存在的微生物類型主要為自由生活的甲烷氧化菌、硫酸鹽還原菌和共生的甲烷氧化菌、硫酸鹽還原菌，它們構(gòu)成了冷泉生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者。管狀蠕蟲、蛤類、貽貝類、多毛類動(dòng)物以及海星、海膽、蝦等為一級(jí)消費(fèi)者，魚、螃蟹、冷水珊瑚等為二級(jí)消費(fèi)者，它們最終被線蟲類動(dòng)物分解而回歸自然，形成了一套完整的冷泉生態(tài)系統(tǒng)食物鏈網(wǎng)(圖1)。Barry等(1996)根據(jù)營(yíng)養(yǎng)源來(lái)源于內(nèi)共生細(xì)菌的比例，提出了專性種(obligate species)概念，并將墨西哥灣典型冷泉的生態(tài)群落劃分為：(1) 專性種：如菌席、管狀蠕蟲、貽貝類和蛤類，它們構(gòu)建了棲息環(huán)境，維系其他物種繁衍；(2) 潛在專性種：如部分腹足動(dòng)物、帽貝和蟹；(3) 非專性種：如?？?、部分短尾類甲殼動(dòng)物、腹足動(dòng)物和冷泉珊瑚。菌席是冷泉生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)物群落的食物鏈基礎(chǔ)，主要分布于硫化物與沉積物界面附近，形成數(shù)厘米甚至數(shù)百米的斑塊。菌席通常由混合菌群組成，生物量主要受纖絲狀硫酸鹽還原菌控制。冷泉菌席一般呈白色、黃色和橙色，其顏色主要與硫化物氧化的活性水平相關(guān)(Nikolaus, 2003)。研究認(rèn)為地質(zhì)流體是將深部生物圈微生物從地下運(yùn)送到地上環(huán)境的載體，從而形成并維持冷泉生態(tài)系統(tǒng)中的微生物群落(Chakraborty, 2020)。

2 深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)生物起源與地理格局

2.1 深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)生物起源

由于海底熱液區(qū)與地球早期的環(huán)境極為相似，而且地球上最早的食物鏈被認(rèn)為是以化能合成為基礎(chǔ)，科學(xué)家由此推測(cè)地球上最早的生命起源于與深海熱液相似的環(huán)境，也引起了人們對(duì)生命起源各種理論的討論。Bult等(1996)的分子系統(tǒng)學(xué)研究表明從現(xiàn)代海底熱液噴口環(huán)境中分離得到的極端嗜熱的古菌和細(xì)菌位于系統(tǒng)發(fā)育樹根部，是地球上最接近“共同祖先”的類群。嗜熱應(yīng)該是目前這些生物從“最終的共同祖先”繼承下來(lái)的最原始的生理特性之一，是生命起源于海底熱液噴口的重要證據(jù)。

圖1 冷泉生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及食物鏈特征(引自陳忠等，2007)

由于要依靠化能食物來(lái)源，深海熱液和冷泉等化能生態(tài)系統(tǒng)中的大型生物一般被認(rèn)為具有獨(dú)立的演化歷史(Tunnicliffe, 1992; McArthur, 1998)。目前關(guān)于熱液生物的起源存在兩種假說(shuō)：“古老假說(shuō)” (the antiquity hypothesis)和“滅絕/重生假說(shuō)” (the extinction/repopulation hypothesis)?！肮爬霞僬f(shuō)”認(rèn)為現(xiàn)代熱液區(qū)物種是中生代甚至于更遠(yuǎn)的年代就生活在熱液區(qū)生物的遺存，它們避開了全球性滅絕事件后延續(xù)至今。由于海底熱液遠(yuǎn)離地表環(huán)境，可能為這些遠(yuǎn)古生物提供了一個(gè)可以躲避周期性全球生物大滅絕的避難所，它所特有的生物是“活化石”，記錄著億萬(wàn)年來(lái)的連續(xù)進(jìn)化歷史。“古老假說(shuō)”主要基于在古生代發(fā)現(xiàn)的熱液區(qū)生物化石證據(jù)及熱液物種的形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)(Newman, 1985)。例如在沖繩海槽中部伊平屋熱液區(qū)發(fā)現(xiàn)的3種蔓足類生物，其中有2種仍保持著原始體形(馬軍英等, 1996)。

“滅絕/重生假說(shuō)”認(rèn)為熱液生物進(jìn)化不是連續(xù)的，而是經(jīng)歷過(guò)至少一次滅絕事件，然后通過(guò)淺海區(qū)生物遷徙而重新繁榮起來(lái)，目前基于分子數(shù)據(jù)重建的熱液口重要生物類群的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系及分子鐘推算的分歧時(shí)間結(jié)果多支持該假說(shuō)。研究認(rèn)為，現(xiàn)今的熱液物種大多起源于晚白堊紀(jì)到早第三紀(jì)之間，即晚中生代與早新生代之間，這一時(shí)期發(fā)生了全球深海缺氧/低氧事件。深?；芎铣缮镱惾旱纳嬉残枰欢ǖ难鯕饨缑?Vrijenhoek, 2013)，而在古新世/始新世地球溫度升高，使得深海溫度在57 Ma時(shí)急劇上升，相應(yīng)地深海氧氣濃度降至最低，從而導(dǎo)致深海底棲生物大量滅絕(Kennett, 1991)。晚白堊紀(jì)/早第三紀(jì)之間是一個(gè)生物演化的活躍期，該時(shí)期還發(fā)生了幾次與區(qū)域海洋缺氧事件、海洋酸化和劇烈環(huán)境變化有關(guān)的小規(guī)模滅絕事件(Jacobs, 1998; Rogers, 2000; Harnik, 2012)。深海動(dòng)物類群的大規(guī)模滅絕為后來(lái)熱液生物的入侵創(chuàng)造了機(jī)會(huì)。例如Lorion等(2013)利用多分子標(biāo)記構(gòu)建了深海貽貝的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系并重建了其進(jìn)化歷史，結(jié)果顯示深海貽貝起源于近海，分化時(shí)間約在白堊紀(jì)晚期，后期的生境分化推動(dòng)了深海貽貝物種多樣性的分化。Sun等(2018)利用線粒體與核基因標(biāo)記系統(tǒng)開展了十足目真蝦下目的分子系統(tǒng)學(xué)研究，結(jié)果表明熱液化能生態(tài)系統(tǒng)的標(biāo)志性物種-阿爾文蝦(Alvinocarididae)的祖先首先由淺海入侵到深海，然后入侵到熱液，具有“淺海-深海-熱液”進(jìn)化模式；進(jìn)一步對(duì)十足目的分子系統(tǒng)發(fā)生分析顯示多個(gè)熱液類群均處于系統(tǒng)樹較進(jìn)化的位置，證實(shí)熱液大型甲殼動(dòng)物極有可能從非熱液環(huán)境遷徙而來(lái)，并非熱液古老物種的遺存，支持“滅絕/重生”假說(shuō)(Sun, 2019)。分子鐘結(jié)果顯示熱液類群Alvinocarididae，Bythograeidae和Galatheoidea分別起源于白堊紀(jì)與早中新世，這些入侵化能生態(tài)系統(tǒng)事件可能與當(dāng)時(shí)全球深海缺氧事件有關(guān)。

目前對(duì)于深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)無(wú)脊椎動(dòng)物類群的近海起源得到了初步共識(shí)，即現(xiàn)生深海類群多起源于白堊紀(jì)晚期，近海生物以鯨落、冷泉為“跳板”擴(kuò)散到深海大洋等主要化能環(huán)境中(Van Dover, 2002; Yang, 2013; Sun, 2018, 2019)。但值得注意的是，熱液受地質(zhì)活動(dòng)影響強(qiáng)烈，其生命周期短暫，與多數(shù)深海區(qū)域穩(wěn)定的環(huán)境特征并不一致，海山和海底平原與近海生物的連通性是否與熱液生物存在差異尚不清晰。關(guān)于深海熱液生物的起源爭(zhēng)議以及與近海生物的源匯關(guān)系需要基于更多的生物類群、更全面的化石證據(jù)以及更高分辨率的系統(tǒng)發(fā)育研究才能完整解析。

2.2 深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)生物的地理分布格局

自從1977年美國(guó)科學(xué)家在東太平洋加拉帕斯裂谷發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)現(xiàn)代熱液噴口以來(lái)，越來(lái)越多的科學(xué)家加入到了海底熱液活動(dòng)的研究中，全球冷泉也越來(lái)越多地被發(fā)現(xiàn)，已報(bào)道完成了約250多個(gè)熱液和冷泉區(qū)的生物多樣性調(diào)查(German, 2011; Suess, 2014)。其中，對(duì)海底熱液研究更為系統(tǒng)全面，據(jù)Inter Ridge Global Database of Active Submarine Hydrothermal Vent Fields (https://vents-data.interridge. org/)統(tǒng)計(jì)，截至目前全球共發(fā)現(xiàn)721個(gè)海洋熱液口，大多分布在海底地殼板塊交接區(qū)，主要位于太平洋、大西洋、印度洋和北冰洋的大洋中脊和西太平洋的弧后盆地，其中太平洋中數(shù)量最多，達(dá)到452個(gè)。隨著熱液區(qū)調(diào)查資料的積累，研究發(fā)現(xiàn)熱液生物區(qū)系通常呈現(xiàn)出獨(dú)特的生物多樣性(Boetius, 2005)。例如東太平洋加拉帕戈斯裂谷和東太平洋海隆區(qū)具有相似的生物群落，但與胡安·德富卡海嶺熱液區(qū)的生物群落明顯不同(Tunnicliffe, 1998)。在東太平洋海隆熱液區(qū)可見散布或呈灌木狀聚集分布的管狀蠕蟲，而在中部大西洋海脊熱液流體周圍卻是密集分布的盲蝦(Van Dover, 2000)。在中印度洋脊的Kairei和Edmond熱液區(qū)孕育了獨(dú)特的無(wú)脊椎動(dòng)物群落，如海葵、盲蝦、貽貝、腹足動(dòng)物和蟹等都是印度洋熱液底棲生物的標(biāo)志種類(Van Dover, 2001)。而西南印度洋北部的“天成”熱液區(qū)生物組成與中印度洋脊更接近，南部的“龍旂”和“斷橋”熱液區(qū)雖總體仍與中印度洋脊生物組成接近，但兼具北大西洋脊、東斯科舍脊和中印度洋脊熱液區(qū)的部分特征，可能是上述三個(gè)洋脊之間的過(guò)渡區(qū)（Zhou, 2018）。研究南大洋的東斯科舍脊熱液區(qū)則發(fā)現(xiàn)該區(qū)域雪蟹、藤壺、帽貝、腹足動(dòng)物等較多，而多毛類西伯達(dá)蟲、貽貝和阿爾文蝦等在其他海域熱液區(qū)豐富的物種在該熱液區(qū)不存在，這些類群除了西伯達(dá)蟲，大都具有浮游幼蟲期，但卻極少存在于南極海域，因此認(rèn)為南大洋海洋環(huán)境可能成為了熱液物種的擴(kuò)散篩選屏障（Rogers, 2012）。

因成體大多營(yíng)底棲生活，熱液無(wú)脊椎動(dòng)物主要通過(guò)深海洋流將幼體運(yùn)送到合適的棲息地來(lái)生長(zhǎng)繁殖以實(shí)現(xiàn)在不同熱液區(qū)的擴(kuò)張，深海的極端環(huán)境和地質(zhì)構(gòu)造對(duì)熱液生物的擴(kuò)散產(chǎn)生了重要影響(Tunnicliffe, 1996)。此外，熱液浮力羽流的攜帶作用以及生物幼體潛在的擴(kuò)散能力對(duì)熱液生物的擴(kuò)散也起到一定的作用(Bachraty, 2009; Lunina, 2014)。一般相比于不同熱液區(qū)間跨越海底的距離，生物群落的相似性與連通它們的洋脊長(zhǎng)度的相關(guān)性更高，因?yàn)榻讓友罅魍蜓蠹沟匦蔚挠绊懚褂左w沿著洋脊擴(kuò)散(Tunnicliffe, 1996; Vrijenhoek, 2010)。Van Dover等(2001)通過(guò)劃分區(qū)系的方法來(lái)研究全球熱液區(qū)生物多樣性，并通過(guò)分子生物學(xué)方法研究不同區(qū)系生物之間的聯(lián)系，發(fā)現(xiàn)印度洋熱液生物區(qū)系和太平洋熱液生物區(qū)系在進(jìn)化關(guān)系上更為緊密；Van Dover等(2002)進(jìn)一步總結(jié)了全球熱液區(qū)無(wú)脊椎動(dòng)物的多樣性情況，將全球的熱液后生動(dòng)物劃分為西太平洋區(qū)系、東北太平洋區(qū)系、東太平洋山脊區(qū)系、亞速爾群島區(qū)系、中大西洋山脊區(qū)系和印度洋區(qū)系，指出不同的區(qū)系有著特有的物種組成。Bachraty等(2009)進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)了三大洋63個(gè)熱液區(qū)共332屬592種熱液生物的分布情況，將全球熱液區(qū)劃分為了六個(gè)熱液生物地理區(qū)系：西北太平洋區(qū)系，西南太平洋與中印度洋脊區(qū)系，東北太平洋區(qū)系，北部東太平洋海隆區(qū)系，東南太平洋海隆區(qū)系和大西洋中脊。在此基礎(chǔ)上建立了一個(gè)全球熱液生物起源與擴(kuò)散模型，該模型認(rèn)為東太平洋海隆區(qū)是熱液生物擴(kuò)散的樞紐，并通過(guò)7條途徑進(jìn)行擴(kuò)散。然而Moalic等(2012)基于網(wǎng)絡(luò)理論(networktheory)對(duì)Bachraty等(2009)所研究的63個(gè)熱液區(qū)數(shù)據(jù)進(jìn)行了重新分析，提出了西太平洋更可能是現(xiàn)代熱液生物起源中心的觀點(diǎn)。與大洋中脊相比，西太平洋由復(fù)雜的弧后盆地組成(Desbruyères, 2006a)，并且熱液口通常伴有最大的水深變化(Moalic, 2012)。此外，在弧后盆地通常是熱液與冷泉共存(Sibuet, 2002)，已有研究表明弧后盆地的熱液生態(tài)系統(tǒng)是由淺水物種以冷泉為“跳板”入侵后繁榮起來(lái)的。因此，熱液口水深的不均勻性、與冷泉的密切聯(lián)系及其生境的復(fù)雜性使得西太平洋更有可能成為熱液生物的地理起源中心(Moalic, 2012)。Kiel(2016)進(jìn)一步綜合79個(gè)熱液、冷泉和鯨落化能區(qū)域生物群落進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)分析，將全球深海熱液和冷泉?jiǎng)澐譃?個(gè)區(qū)系：(1) 印度洋脊區(qū)，(2) 熱帶西太平洋區(qū)，(3) 太平洋東北部胡安·德富卡海嶺區(qū)，(4) 東太平洋海隆與加拉帕戈斯海嶺區(qū)，(5) 中大西洋脊與南極南大西洋東斯科舍洋脊區(qū)，(6) 東北太平洋弧后盆地?zé)嵋簠^(qū)與冷泉區(qū)，(7) 美洲西海岸墨西哥灣冷泉區(qū)(又稱作大西洋赤道帶區(qū))，以及(8) 地中海冷泉區(qū)。研究還發(fā)現(xiàn)被沉積物覆蓋的噴口是連接其他化能生態(tài)系統(tǒng)的紐帶，而太平洋中被沉積物覆蓋的噴口較多，大西洋中卻很少，因此大西洋中熱液、冷泉?jiǎng)游锝M成差別較大，而太平洋中則較小。最近，基于科級(jí)階元的生物多樣性數(shù)據(jù)分析表明西北太平洋、西南太平洋與南大洋熱液區(qū)系生物多樣性高，北部東太平洋海隆、中大西洋脊與印度洋熱液生物多樣性處于中等水平，而中開曼擴(kuò)張中心被認(rèn)為是低生物多樣性(Thaler, 2019)。

上述熱液生物起源中心觀點(diǎn)主要依據(jù)熱液生物區(qū)系物種組成與分布等資料，尚未得到系統(tǒng)發(fā)生結(jié)果的驗(yàn)證。Herrera等(2015)對(duì)三大洋分布的熱液藤壺進(jìn)行了分子系統(tǒng)學(xué)研究，結(jié)果指出熱液藤壺起源于西太平洋，隨后通過(guò)南半球向東進(jìn)行擴(kuò)散，最終形成目前的地理分布格局。該結(jié)果與Bachraty等(2009)提出的東太平洋海隆作為熱液生物起源中心的觀點(diǎn)不一致。阿爾文蝦(Alvinocarididae)是熱液的標(biāo)志性物種，目前全世界已發(fā)現(xiàn)阿爾文蝦科9屬32種，均分布在熱液和冷泉等化能生態(tài)系統(tǒng)，在太平洋、大西洋和印度洋熱液區(qū)均有分布，且擁有較高的噴口特有種比例，不同的熱液區(qū)孕育著獨(dú)特的阿爾文蝦種屬(Lunina, 2014)，揭示其生物地理分布格局有助于認(rèn)識(shí)整個(gè)熱液動(dòng)物分布模式及其形成過(guò)程。Sun等(2018)對(duì)熱液阿爾文蝦科的生物地理學(xué)研究結(jié)果揭示出阿爾文蝦起源于西太平洋的弧后盆地?zé)嵋簠^(qū)，先后于3.80 Ma和8.84 Ma經(jīng)由西南印度洋中脊進(jìn)入大西洋，并于2.85 Ma通過(guò)太平洋-南極海嶺進(jìn)入東太平洋。研究者認(rèn)為阿爾文蝦最有可能起源于西太平洋的弧后盆地，這與深海熱液藤壺的起源地一致(Herrera, 2015)，同時(shí)也印證了Moalic等(2012)提出的西太平洋是現(xiàn)代熱液生物起源中心的觀點(diǎn)。Wu等(2019)對(duì)全球熱液分布的多鱗蟲(Polynoidae)的分布情況進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，劃分了七個(gè)熱液多鱗蟲生物地理區(qū)系，發(fā)現(xiàn)西太平洋比東太平洋海隆有更高的多鱗蟲物種多樣性，指出西太平洋可能是熱液多鱗蟲的起源中心。因此，目前的研究結(jié)果大多支持熱液生物西太平洋起源的觀點(diǎn)，但仍需開展更多熱液生物類群的生物地理學(xué)研究，在進(jìn)化尺度上為解釋全球熱液區(qū)生物多樣性的形成演變過(guò)程提供數(shù)據(jù)支撐。

2.3 深海熱液和冷泉區(qū)大型動(dòng)物的種群連通性

關(guān)于熱液、冷泉生物的種群遺傳學(xué)研究，多集中在熱液區(qū)域，主要包括甲殼類、雙殼類、腹足類等(Beedessee, 2013; Yahagi, 2015; Jang, 2016; Roterman, 2016; Sun, 2020a)，對(duì)熱液、冷泉不同生態(tài)系統(tǒng)間的連通性和基因交流研究相對(duì)較少。

已有應(yīng)用線粒體基因?qū)嵋?、冷泉均有分布的柯氏潛鎧蝦和平端深海偏頂蛤的比較種群遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，柯氏潛鎧蝦群體的遺傳分化程度顯著高于平端深海偏頂蛤，因?yàn)閮蓚€(gè)物種的采樣區(qū)域完全一致，研究者推測(cè)造成二者種群擴(kuò)散分布和進(jìn)化的內(nèi)在因素可能不同(Shen, 2016)。然而利用簡(jiǎn)化基因組測(cè)序技術(shù)對(duì)平端深海偏頂蛤開展的種群遺傳學(xué)研究結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)熱液、冷泉群體間存在顯著遺傳分化，且篩選到多個(gè)高離散位點(diǎn)(outlier)(Xu, 2017)。應(yīng)用單核苷酸多態(tài)性SNP(single nucleotide polymorphism)標(biāo)記及線粒體基因?qū)Υ笪餮笾屑雇瑢賰煞N深海貽貝的群體進(jìn)化分析發(fā)現(xiàn)兩近緣種發(fā)生了廣泛的基因雜交漸滲(Breusing, 2017)。在柯氏潛鎧蝦的研究中，Yang等(2016a)發(fā)現(xiàn)熱液、冷泉群體在線粒體細(xì)胞色素氧化酶COI (cytochrome c oxidase subunit I)序列上存在顯著的遺傳分化，在單個(gè)核基因上分化程度卻很低，提示該物種在線粒體基因上可能受到選擇作用。Cheng等(2020)利用簡(jiǎn)化基因組測(cè)序技術(shù)對(duì)柯氏潛鎧蝦沖繩熱液和南海冷泉群體進(jìn)行了全基因組位點(diǎn)掃描，分析結(jié)果卻顯示兩地理群體發(fā)生顯著遺傳分化。研究者分析造成柯氏潛鎧蝦種群產(chǎn)生分化的原因可能如下：首先，柯氏潛鎧蝦成體營(yíng)底棲生活，主要依靠幼體進(jìn)行擴(kuò)散以實(shí)現(xiàn)不同種群間的聯(lián)系，其營(yíng)卵黃營(yíng)養(yǎng)的幼體擴(kuò)散能力較弱，可能不利于長(zhǎng)距離擴(kuò)散；其次，處于東海海盆的沖繩熱液區(qū)與處于南海海盆的冷泉區(qū)地理距離較遠(yuǎn)(約800 km)，且呂宋海峽在一定程度上對(duì)柯氏潛鎧蝦種群間基因交流造成了地理屏障；第三，熱液和冷泉在理化環(huán)境參數(shù)上的差異，如甲烷、硫化氫濃度以及微生物的種類和豐度可能都對(duì)兩種群間遺傳分化的產(chǎn)生具有促進(jìn)作用。研究者進(jìn)一步對(duì)篩選得到的高分化位點(diǎn)進(jìn)行功能注釋，發(fā)現(xiàn)這些高分化位點(diǎn)所在的基因功能涉及免疫、轉(zhuǎn)座以及多種代謝過(guò)程，初步揭示出其本地適應(yīng)性的遺傳基礎(chǔ)。此外，在長(zhǎng)角阿爾文蝦中則發(fā)現(xiàn)相距甚遠(yuǎn)的不同熱液、冷泉間的個(gè)體COI單倍型相近，基因交流頻繁(Tokuda, 2006)，推斷可能與其較長(zhǎng)的浮游幼蟲期和較強(qiáng)的游泳擴(kuò)散能力有關(guān)。

以上研究表明，熱液、冷泉分布的不同物種顯示出的基因交流狀況存在差異，且應(yīng)用高分辨率、高覆蓋度的遺傳標(biāo)記進(jìn)行種群遺傳學(xué)研究勢(shì)在必行?；谌蚪M層面數(shù)據(jù)的種群基因組學(xué)(population genomics)研究方法不僅能獲得全基因組范圍內(nèi)大量的SNP變異信息，還可以結(jié)合基因組參考序列挖掘與適應(yīng)性相關(guān)的功能基因，進(jìn)而闡釋種群適應(yīng)環(huán)境微進(jìn)化的分子機(jī)制。

3 深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)生物的適應(yīng)性演化機(jī)制

3.1 深海化能生態(tài)系統(tǒng)大型生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制

在近海到深海的演替過(guò)程中，深海大型生物展現(xiàn)出一系列適應(yīng)性演化特征以適應(yīng)深海環(huán)境條件，包括眼睛、消化道的退化，營(yíng)養(yǎng)體或鰓組織的特化，特殊的血紅蛋白等(Van Dover, 1989; Duperron, 2005; Projecto-Garcia, 2010)。深海熱液噴口處水溫高達(dá)400°C以上，隨后迅速衰減至深海的背景溫度(2—4°C)，盲蝦、龐貝蟲等深海無(wú)脊椎動(dòng)物分布在極近熱液口處，其中龐貝蠕蟲是目前所知地球上最耐高溫、耐溫差的后生動(dòng)物，耐高溫可達(dá)105°C (Chevaldonné, 1992)。通過(guò)與熱液噴口周邊生活的巨型管蟲及近海沙燭比較，研究者發(fā)現(xiàn)龐貝蟲可以通過(guò)提高纖維膠原蛋白螺旋區(qū)域的脯氨酸含量和穩(wěn)定性高的氨基酸三聚體的數(shù)目來(lái)提高高溫耐受性(Sicot, 2000)。除了溫度變化大，深海熱液噴口附近的海水還富含硫化物、重金屬等劇毒物質(zhì)，其濃度甚至高到液體噴出后迅速形成晶體，足以破壞多數(shù)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，造成蛋白質(zhì)變性(Danovaro, 2014)。巨型管蟲則具有發(fā)達(dá)的羽毛狀觸手，觸手中的血紅蛋白具有攜帶并運(yùn)送O2和H2S的能力，H2S通過(guò)血紅蛋白運(yùn)輸?shù)綘I(yíng)養(yǎng)體中由共生菌轉(zhuǎn)化為硫酸鹽并提供合成有機(jī)物所需要的能量(Van Dover, 2004)。

對(duì)于深海生物演化的關(guān)鍵過(guò)程和演化機(jī)制研究是當(dāng)前國(guó)際深海研究的前沿方向，多組學(xué)數(shù)據(jù)的解析可以為深海生物的適應(yīng)性演化機(jī)制提供證據(jù)。目前已發(fā)表的深?；軜O端生境物種基因組有深海冷泉貽貝(Sun, 2017)，管蟲(Li, 2019)，笠貝(Liu, 2020)和囊螂蛤(Ip, 2020)的全基因組測(cè)序，但深海熱液動(dòng)物中僅見對(duì)鱗足螺的全基因組報(bào)道，研究發(fā)掘出其基因組中與生物礦化相關(guān)的多個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，并揭示出其生物礦化的古老起源(Sun, 2020b)。與其他類群相比，對(duì)深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)中貝類的適應(yīng)性研究報(bào)道較多。研究者對(duì)熱液、冷泉兩種深海貽貝和不同組織的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行測(cè)定，并應(yīng)用熒光定量和原位雜交等技術(shù)，研究了其適應(yīng)環(huán)境的免疫響應(yīng)(Bettencourt, 2010; Barros, 2015; Wong, 2015; Détrée, 2017)。Sun等(2017)通過(guò)對(duì)深海貽貝和近海貽貝比較基因組分析發(fā)現(xiàn)有穩(wěn)定蛋白結(jié)構(gòu)作用的熱休克蛋白HSP70 (heat shock protein)以及參與物質(zhì)運(yùn)輸?shù)霓D(zhuǎn)運(yùn)蛋白ABC transporter在深海貽貝基因組中發(fā)生顯著擴(kuò)張，前者可能有助于修復(fù)深海貽貝在深?；軜O端環(huán)境下的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)損傷，而后者可能有助于深海貽貝通過(guò)鰓表皮細(xì)胞排出有毒物質(zhì)。已有研究還發(fā)現(xiàn)深海貽貝生物節(jié)律與潮汐有關(guān)，但實(shí)驗(yàn)室馴養(yǎng)后呈現(xiàn)出一定的晝夜節(jié)律，研究認(rèn)為其生物節(jié)律的變化可能是一種對(duì)環(huán)境刺激的反應(yīng)，也可能是由于內(nèi)源生物鐘的調(diào)節(jié)作用導(dǎo)致(Mat, 2020)。在甲殼動(dòng)物中，研究者對(duì)分布于熱液區(qū)的奧氏蟹與淺海蟹進(jìn)行比較轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)多個(gè)免疫相關(guān)基因受到正向選擇，但與對(duì)深海貽貝的研究結(jié)果相似(Hardivillier, 2004)，研究未發(fā)現(xiàn)區(qū)別于非化能生態(tài)物種的特殊金屬硫蛋白基因類型(Hui, 2017)。Hui等(2018a)對(duì)深海熱液、冷泉優(yōu)勢(shì)物種長(zhǎng)角阿爾文蝦進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測(cè)定和進(jìn)化分析，研究發(fā)現(xiàn)與淺海物種相比，長(zhǎng)角阿爾文蝦部分基因(如視蛋白基因)位點(diǎn)受到選擇作用或呈現(xiàn)高表達(dá)(如冷激蛋白編碼基因)，特定解毒相關(guān)酶類顯示可能存在基因復(fù)制或多拷貝，這些組學(xué)特征可能與長(zhǎng)角阿爾文蝦適應(yīng)深?；軜O端環(huán)境相關(guān)。Hui等(2018b)進(jìn)一步對(duì)長(zhǎng)角阿爾文蝦蛋白乙?；揎椊M進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)乙?；揎椀鞍自诰€粒體和過(guò)氧化物酶體中富集，并揭示出多個(gè)可能與深海壓力適應(yīng)及代謝調(diào)節(jié)相關(guān)的乙酰化蛋白，篩選得到的特異血藍(lán)蛋白乙酰化位點(diǎn)可能參與長(zhǎng)角阿爾文蝦對(duì)深海低氧環(huán)境的適應(yīng)。在多毛類環(huán)節(jié)動(dòng)物中，同樣通過(guò)與淺海物種進(jìn)行比較轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)兩種熱液蠕蟲、sp.分別通過(guò)提高血紅蛋白表達(dá)量及tetra-domain血紅蛋白的快速進(jìn)化等不同策略來(lái)應(yīng)對(duì)深海低氧環(huán)境(Zhang, 2017b)。

盡管已開展了部分類群深海生物及其淺海近緣物種的比較研究，目前仍然缺乏對(duì)深海生物演化的關(guān)鍵過(guò)程與內(nèi)在機(jī)制的系統(tǒng)認(rèn)知。此外，不同生物類群的深海適應(yīng)性演化是彼此割裂的獨(dú)立進(jìn)化事件還是在強(qiáng)選擇壓力驅(qū)動(dòng)下的趨同進(jìn)化事件尚不明確。通過(guò)多類群相互印證，開展對(duì)深海與近海共有典型代表類群間的多組學(xué)(形態(tài)組、生理組、轉(zhuǎn)錄組、基因組等)比較研究，是明晰深海生物適應(yīng)性演化過(guò)程與機(jī)制的重要途徑。

3.2 深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)中共生體系與極端環(huán)境適應(yīng)

深?；苌鷳B(tài)系統(tǒng)中存在著大量微生物，大型生物除了自身具有特殊的生理構(gòu)造外，與化能自養(yǎng)微生物形成共生關(guān)系是大型生物適應(yīng)深?；軜O端環(huán)境的關(guān)鍵(Duperron, 2013)。然而由于深海生物尤其是很多微生物不可培養(yǎng)，共生關(guān)系的研究進(jìn)展緩慢。核糖體16S擴(kuò)增子測(cè)序與宏基因組等技術(shù)的發(fā)展為研究不可培養(yǎng)微生物的遺傳多樣性、進(jìn)化及其與宿主的共生關(guān)系提供了良好的工具。對(duì)深海微生物共生現(xiàn)象的研究主要集中在雙殼貝類、多毛類、腹足類及大型甲殼類中(Kim, 2000; Roy, 2004; Urakawa, 2005)。

在內(nèi)共生方面，研究發(fā)現(xiàn)共生微生物不僅為大型生物提供必需的物質(zhì)和能量，同時(shí)也參與到環(huán)境脅迫的適應(yīng)中。對(duì)深海貽貝重金屬刺激實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示與重金屬解毒相關(guān)的基因表達(dá)量與體內(nèi)共生菌含量成正比，表明共生菌可能在深海貽貝應(yīng)對(duì)重金屬脅迫中發(fā)揮作用(Bougerol, 2015)。另外深海貽貝鰓中富集的重金屬含量明顯高于外套膜中的含量，且相較冷泉區(qū)，熱液區(qū)貽貝富集的Fe、Cr、Cd與Pb等的濃度更高(Zhou, 2020)。通過(guò)測(cè)定兩種深海貽貝中共生的硫氧化菌基因組并結(jié)合轉(zhuǎn)錄組與蛋白組的測(cè)定分析，研究者發(fā)現(xiàn)相對(duì)其近緣種，深海貽貝共生菌發(fā)生了明顯的基因重排，且大量基因是通過(guò)基因的水平轉(zhuǎn)移獲得，并在宿主體內(nèi)表達(dá)毒素相關(guān)的基因，可能參與協(xié)同宿主免疫防御(Sayavedra, 2015)。已有研究還發(fā)現(xiàn)在同一宿主的生活史中共生菌的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程對(duì)共生菌的群體結(jié)構(gòu)與基因組進(jìn)化起重要作用，不僅垂直共生傳輸影響貽貝共生菌的地理與遺傳隔離，且共生菌的水平傳輸也造成了共生菌的遺傳分化(Picazo, 2019)。然而，盡管通過(guò)全基因組測(cè)序分析，微生物與深海貽貝的共生關(guān)系模型得到初步構(gòu)建(Sun. 2017)，但是具體分子調(diào)控機(jī)制仍未得到透徹解析。此外，在深海管蟲的營(yíng)養(yǎng)體中也發(fā)現(xiàn)了內(nèi)共生自養(yǎng)微生物，但其如何從共生菌獲取營(yíng)養(yǎng)尚未可知(Liao, 2014; Zimmermann, 2014)。通過(guò)對(duì)冷泉管狀管蟲的全基因組測(cè)定與分析發(fā)現(xiàn)其基因組中缺失與重要氨基酸合成相關(guān)的關(guān)鍵基因，由共生微生物予以補(bǔ)充，而宿主的血紅蛋白（）基因則顯著擴(kuò)張，有利于促進(jìn)H2S向內(nèi)共生硫氧化菌的運(yùn)輸。此外，研究者發(fā)現(xiàn)宿主Toll-like receptor信號(hào)通路則可能在識(shí)別、兼容共生菌中起重要作用(Li, 2019)。近期在對(duì)深海冷泉海綿的研究中還發(fā)現(xiàn)其共生菌可能是垂直傳輸，且主要由甲烷氧化菌提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(Rubin-Blum, 2019)。

在外共生方面，對(duì)深海貽貝外共生彎曲桿菌的研究表明該菌可以通過(guò)貽貝其他共生菌的基因水平轉(zhuǎn)移獲得卡爾文循環(huán)的相關(guān)基因，從而進(jìn)行碳固定(Assié, 2020)。在十足目甲殼類長(zhǎng)角阿爾文蝦和盲蝦中通過(guò)16SV3-V4區(qū)擴(kuò)增子分析發(fā)現(xiàn)γ-和ε-變形菌綱中的硫氧化菌為鰓部主要共生菌(Tokuda, 2008; Petersen, 2010)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)角阿爾文蝦鰓和腸道至少同時(shí)存在兩條固碳途徑，且鰓內(nèi)微生物可能有更高的自養(yǎng)生產(chǎn)力(Sun, 2016)。而盲蝦不同發(fā)育時(shí)期共生優(yōu)勢(shì)菌種類不同(Guri, 2012)，成體共生菌通過(guò)鰓直接將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳遞給宿主(Ponsard, 2013)。在對(duì)淺海熱液烏龜怪方蟹(Yang, 2016b)和深海熱液奧氏蟹sp.(Zhang, 2017a)的研究中則均發(fā)現(xiàn)共生菌群落組成存在組織差異。在柯氏潛鎧蝦中也發(fā)現(xiàn)了外共生微生物(Watsuji, 2010, 2014)，主要共生菌類群為γ-變形菌、硫氧化菌、黃桿菌門(Konishi, 2013)，硫氧化菌在鰓和腸道中比在剛毛中豐度高(Zhang, 2018)。然而大部分研究局限于對(duì)同一環(huán)境下共生菌群落組成的研究，且只對(duì)16S部分短片段進(jìn)行分析，物種分類信息準(zhǔn)確性不夠高。

新型三代測(cè)序平臺(tái)PacBio由于序列讀長(zhǎng)長(zhǎng)，可完整覆蓋16S全長(zhǎng)，能將更多的微生物種類鑒定到種，近來(lái)已被應(yīng)用于揭示樣品中微生物種類、相對(duì)豐度和進(jìn)化關(guān)系等相關(guān)研究 (Myer, 2016; Wagner, 2016; Pootakham, 2017; Yang, 2018)。此外，盡管已有研究發(fā)現(xiàn)共生菌種類對(duì)化能生態(tài)系統(tǒng)中大型生物的分布有顯著影響(Fujiwara, 2000)，但對(duì)熱液、冷泉不同生態(tài)系統(tǒng)的共生微生物群落結(jié)構(gòu)比較、生物地理學(xué)研究以及大型動(dòng)物與共生微生物的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系研究相對(duì)匱乏，亟需進(jìn)一步深入探究。

4 展望

隨著深海探測(cè)技術(shù)的不斷發(fā)展，人類發(fā)現(xiàn)了包含熱液、冷泉在內(nèi)不同類型的極端環(huán)境生命形式，在提高對(duì)特殊生境下生物多樣性認(rèn)知的同時(shí)，也認(rèn)識(shí)到深海生物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中也演化出獨(dú)特的適應(yīng)特征，然而對(duì)這些生物深海演化的關(guān)鍵過(guò)程與演化機(jī)制尚不明確，深海生物適應(yīng)極端環(huán)境的關(guān)鍵機(jī)制尚未得到系統(tǒng)解析。亞歐、印度洋和太平洋三大板塊在印太交匯區(qū)碰撞，形成了海底平原、海山、熱液、冷泉等豐富的生境類型，在演化過(guò)程中伴生了板塊移動(dòng)、海平面升降、地?zé)峄顒?dòng)變異、溶氧濃度變遷等重大環(huán)境與地質(zhì)事件(Jacobs, 1998; Jones, 2013; Zhang, 2014)，加速了該區(qū)域的生物滅絕、生境分化和物種形成，是研究深海界面過(guò)程與生命演化前沿問(wèn)題的理想?yún)^(qū)域。同時(shí)，印太交匯區(qū)珊瑚礁大三角是全球海洋生物多樣性最高的海域，所孕育的造礁珊瑚、紅樹林占全球比例均超過(guò)75%，是全球生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域(Brooks, 2006; Briggs, 2013)。印太交匯區(qū)極高的淺海物種多樣性是否塑造了該海域深海生物，包括深?；苌锒鄻有缘乩韰^(qū)系？二者的源匯關(guān)系如何？要回答上述問(wèn)題，首先需要加強(qiáng)該海域深海生物系統(tǒng)調(diào)查，查清典型生境生物物種組成、群落結(jié)構(gòu)和區(qū)系特點(diǎn)及其與環(huán)境因子的關(guān)系。其次，開展分子系統(tǒng)學(xué)、比較譜系地理學(xué)研究，通過(guò)淺海和深海生物多樣性的協(xié)同比較，查明二者的遺傳進(jìn)化關(guān)系和連通性，重現(xiàn)深海生物多樣性形成過(guò)程和演化路徑，從深海生物進(jìn)化歷史揭示現(xiàn)代分布規(guī)律，探究與近海的源匯關(guān)系。最后，地質(zhì)構(gòu)造事件、氣候變化與環(huán)流演變會(huì)引起海洋生物之間的隔離、分化，必定會(huì)在現(xiàn)存物種的遺傳信息上留下印記。今后研究應(yīng)注重多學(xué)科交叉融合，在印太交匯區(qū)系統(tǒng)研究深海生物多樣性與環(huán)境氣候變化及地質(zhì)歷史事件的協(xié)同演化關(guān)系，從多圈層相互作用層面入手將有助于加深對(duì)印太交匯區(qū)深海生物多樣性形成和演化過(guò)程的理解。

馬軍英, 翟世奎, 1996. 沖繩海槽伊平屋海底熱液活動(dòng)區(qū)的生物群. 海洋科學(xué), (2): 30—34

陳 忠, 楊華平, 黃奇瑜等, 2007. 海底甲烷冷泉特征與冷泉生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu). 熱帶海洋學(xué)報(bào), 26(6): 73—82

Assié A, Leisch N, Meier D V, 2020. Horizontal acquisition of a patchwork Calvin cycle by symbiotic and free-living Campylobacterota (formerly Epsilonproteobacteria). The ISME Journal, 14: 104—122

Bachraty C, Legendre P, Desbruyères D, 2009. Biogeographic relationships among deep-sea hydrothermal vent faunas at global scale. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 56(8): 1371—1378

Baross J A, Hoffman S E, 1985. Submarine hydrothermal vents and associated gradient environments as sites for the origin and evolution of life. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 15: 327—345

Barros I, Divya B, Martins I, 2015. Post-capture immune gene expression studies in the deep-sea hydrothermal vent musselacclimatized to atmospheric pressure. Fish and Shellfish Immunology, 42(1): 159—170

Barry J P, Greene H G, Orange D L, 1996. Biologic and geologic characteristics of cold seeps in Monterey Bay, California. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 43(11—12): 1739—1755, 1757—1762

Beedessee G, Watanabe H, Ogura T, 2013. High connectivity of animal populations in deep-sea hydrothermal vent fields in the Central Indian Ridge relevant to its geological setting. PLoS One, 8(12): e81570

Bergquist D C, Williams F M, Fisher C R, 2000. Longevity record for deep-sea invertebrate. Nature, 403(6769): 499—500

Bettencourt R, Pinheiro M, Egas C, 2010. High-throughput sequencing and analysis of the gill tissue transcriptome from the deep-sea hydrothermal vent mussel. BMC Genomics, 11: 559

Boetius A, 2005. Lost city life. Science, 307(5714): 1420—1422

Bougerol M, Boutet I, LeGuen D, 2015. Transcriptomic response of the hydrothermal musselin experimental exposure to heavy metals is modulated by the Pgm genotype and symbiont content. Marine Genomics, 21: 63—73

Breusing C, Vrijenhoek R C, Reusch T B H, 2017. Widespread introgression in deep-sea hydrothermal vent mussels. BMC Evolutionary Biology, 17: 13

Briggs J C, Bowen B W, 2013. Marine shelf habitat: biogeography and evolution. Journal of Biogeography, 40(6): 1023—1035

Brooks T M, Mittermeier R A, da Fonseca G A B, 2006. Global biodiversity conservation priorities. Science, 313(5783): 58—61

Bult C J, White O, Olsen G J, 1996. Complete genome sequence of the methanogenic archaeon,. Science, 273(5278): 1058—1073

Chakrabortya A, Ruffb S E, Dong X Y, 2020. Hydrocarbon seepage in the deep seabed links subsurface and seafloor biospheres. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 117(20): 11029—11037

Cheng J, Hui M, Li Y L, 2020. Genomic evidence of population genetic differentiation in deep-sea squat lobster(Crustacea: Decapoda: Anomura) from Northwestern Pacific hydrothermal vent and cold seep. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 156: 103188

Chevaldonné P, Desbruyéres D, Childress J J, 1992. ... and some even hotter. Nature, 359(6396): 593—594

Corliss J B, Dymond J, Goirdon L I, 1979. Submarine thermal springs on the galapagos rift. Science, 203(4385): 1073—1083

Danovaro R, Snelgrove P V R, Tyler P, 2014. Challenging the paradigms of deep-sea ecology. Trends in Ecology and Evolution, 29(8): 465—475

Desbruyères D, Hashimoto J, Fabri M C, 2006a. Composition and biogeography of hydrothermal vent communities in Western Pacific back-arc basins. Geophysical Monograph Series, 166: 215—234

Desbruyères D, Segonzac M, Bright M, 2006b. Handbook of Deep-Sea Hydrothermal Vent Fauna. 2nd ed. Linz, Austria: State Museum of Upper Austria, 544

Détrée C, Lallier F H, Tanguy A, 2017. Identification and gene expression of multiple peptidoglycan recognition proteins (PGRPs) in the deep-sea mussel, involvement in symbiosis? Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology, 207: 1—8

Duperron S, Bergin C, Zielinski F, 2006. A dual symbiosis shared by two mussel species,and(Bivalvia: Mytilidae), from hydrothermal vents along the northern Mid-Atlantic Ridge. Environmental Microbiology, 8(8): 1441—1447

Duperron S, Gaudron S M, Rodrigues C F, 2013. An overview of chemosynthetic symbioses in bivalves from the North Atlantic and Mediterranean Sea. Biogeosciences, 10: 3241—3267

Duperron S, Nadalig T, Caprais J C, 2005. Dual symbiosis in asp. mussel from a methane seep on the Gabon continental margin (southeast Atlantic): 16S rRNA phylogeny and distribution of the symbionts in gills. Applied and Environmental Microbiology, 71(4): 1694—1700

Fujiwara Y, Takai K, Uematsu K, 2000. Phylogenetic characterization of endosymbionts in three hydrothermal vent mussels: Influence on host distributions. Marine Ecology Progress, 208: 147—155

German C R, Ramirez-Llodra E, Baker M C, 2011. Deep-water chemosynthetic ecosystem research during the census of marine life decade and beyond: A proposed deep-ocean road map. PLoS One, 6: e23259

Guri M, Durand L, Cueff-Gauchard V, 2012. Acquisition of epibiotic bacteria along the life cycle of the hydrothermal shrimp. The ISME Journal, 6: 597—609

Hardivillier Y, Leignel V, Denis F, 2004. Do organisms living around hydrothermal vent sites contain specific metallothioneins? The case of the genus(Bivalvia, Mytilidae). Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology and Pharmacology, 139(1—3): 111—118

Harnik P G, Lotze H K, Anderson S C, 2012. Extinctions in ancient and modern seas. Trends in Ecology and Evolution, 27(11): 608—617

Herrera S, Watanabe H, Shank T M, 2015. Evolutionary and biogeographical patterns of barnacles from deep-sea hydrothermal vents. Molecular Ecology, 24(3): 673—689

Hügler M, Petersen J M, Dubilier N, 2011. Pathways of carbon and energy metabolism of the epibiotic community associated with the deep-sea hydrothermal vent shrimp. PLoS One, 6: e16018.

Hui M, Cheng J, Sha Z L, 2018a. Adaptation to the deep-sea hydrothermal vents and cold seeps: Insights from the transcriptomes ofin both environments. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 135: 23—33

Hui M, Cheng J, Sha Z L, 2018b. First comprehensive analysis of lysine acetylation infrom the deep-sea hydrothermal vents. BMC Genomics, 19: 352

Hui M, Song C W, Liu Y, 2017. Exploring the molecular basis of adaptive evolution in hydrothermal vent crabby transcriptome analysis. PLoS One, 12(5): e0178417

Ip J C H, Xu T, Sun J, 2020. Host-endosymbiont genome integration in a deep-sea chemosymbiotic clam. Molecular Biology and Evolution, doi: 10.1093/molbev/msaa241

Jacobs D K, Lindberg D R, 1998. Oxygen and evolutionary patterns in the sea: onshore/offshore trends and recent recruitment of deep-sea faunas. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 95(16): 9396—9401

Jang S J, Park E, Lee W K, 2016. Population subdivision of hydrothermal vent polychaeteacross equatorial and Easter Microplate boundaries. BMC Evolutionary Biology, 16: 235

Jeng M S, Ng N K, Ng P K L, 2004. Hydrothermal vent crabs feast on sea ‘snow’. Nature, 432: 969

JonesT D, Lunt D J, Schmidt D N, 2013. Climate model and proxy data constraints on ocean warming across the Paleocene–Eocene Thermal Maximum. Earth-Science Reviews, 125: 123—145

Kennett J P, Stott L D, 1991. Abrupt deep-sea warming, palaeoceanographic changes and benthic extinctions at the end of the Palaeocene. Nature, 353(6341): 225—229

Kiel S, 2016. A biogeographic network reveals evolutionary links between deep-sea hydrothermal vent and methane seep faunas. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 283(1844): 20162337

Kim D S, Ohta S, 2000. TEM Observation studies on the chemoautotrophic symbiotic bacteria of invertebrates inhabiting at vents and seeps. Ocean and Polar Research, 22(1): 1—13

Konishi M, Watsuji T, Nakagawa S, 2013. Effects of Hydrogen sulfide on bacterial communities on the surface of galatheid crab,, and in a bacterial mat cultured in rearing tanks. Microbes and Environments, 28(1): 25—32

Levin L A, Orphan V J, Rouse G W, 2012. A hydrothermal seep on the Costa Rica margin: middle ground in a continuum of reducing ecosystems. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279: 2580—2588

Li Y N, Tassia M G, Waits D S, 2019. Genomic adaptations to chemosymbiosis in the deep-sea seep-dwelling tubeworm. BMC Biology, 17: 91

Liao L, Wankel S D, Wu M, 2014. Characterizing the plasticity of nitrogen metabolism by the host and symbionts of the hydrothermal vent chemoautotrophic symbioses. Molecular Ecology, 23(6): 1544—1557

Liu R Y, Wang K, Liu J, 2020. De novo genome assembly of limpet(Gastropoda: Pectinodontidae): The first reference genome of a deep-sea gastropod endemic to cold seeps. Genome Biology and Evolution, 12(6): 905—910

Lorion J, Kiel S, Faure B, 2013. Adaptive radiation of chemosymbiotic deep-sea mussels. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 281(1770): 20131243

Lunina A A, Vereshchaka A L, 2014. Distribution of hydrothermal alvinocaridid shrimps: effect of geomorphology and specialization to extreme biotopes. PLoS One, 9(3): e92802

Luther G W 3rd, Rozan T F, Taillefert M, 2001. Chemical speciation drives hydrothermal vent ecology. Nature, 410(6830): 813—816

Martin W, Baross J, Kelley D, 2008. Hydrothermal vents and the origin of life. Nature Reviews Microbiology, 6: 805—814

Mat A M, Sarrazin J, Markov G V, 2020. Biological rhythms in the deep-sea hydrothermal mussel. Nature Communications, 11: 3454

McArthur A G, Tunnicliffe V, 1998. Relics and antiquity revisited in the modern vent fauna. In: Mills R A, Harrison K eds. Modern Ocean Floor Processes and the Geological Record. Special Publication of the Geological Society of London, 271—291

Moalic Y, Desbruyères D, Duarte C M, 2012. Biogeography revisited with network theory: retracing the history of hydrothermal vent communities. Systematic Biology, 61(1): 127—137

Myer P R, Kim M S, Freetly H C, 2016. Evaluation of 16S rRNA amplicon sequencing using two next-generation sequencing technologies for phylogenetic analysis of the rumen bacterial community in steers. Journal of Microbiological Methods, 127: 132—140

Newman W A, 1985. The abyssal hydrothermal vent invertebrate fauna: A glimpse of antiquity? In: Jones M L ed. The Hydrothermal Vents of the Eastern Pacific: An Overview. Bulletin of the Biological Society of Washington, 6: 231—242

Nikolaus R, Ammmerman J W, MacDonald I R, 2003. Distinct pigmentation and trophic modes infrom hydrocarbon seeps in the Gulf of Mexico. Aquatic Microbial Ecology, 32(1): 85—93

Petersen J M, Ramette A, Lott C, 2010. Dual symbiosis of the vent shrimpwith filamentous gamma- and epsilonproteobacteria at four Mid-Atlantic Ridge hydrothermal vent fields. Environmental Microbiology, 12(8): 2204—2218

Petersen J M, Zielinski F U, Pape T, 2011. Hydrogen is an energy source for hydrothermal vent symbioses. Nature, 476(7359): 176—180

Picazo D R, Dagan T, Ansorge R, 2019. Horizontally transmitted symbiont populations in deep-sea mussels are genetically isolated. The ISME Journal, 13: 2954—2968

Ponsard J, Cambon-Bonavita M A, Zbinden M, 2013. Inorganic carbon fixation by chemosynthetic ectosymbionts and nutritional transfers to the hydrothermal vent host-shrimp. The ISME Journal, 7(1): 96—109

Pootakham W, Mhuantong W, Yoocha T, 2017. High resolution profiling of coral-associated bacterial communities using full-length 16S rRNA sequence data from PacBio SMRT sequencing system. Scientific Reports, 7: 2774

Projecto-Garcia J, Zorn N, Jollivet D, 2010. Origin and evolution of the unique tetra-domain hemoglobin from the hydrothermal vent scale worm. Molecular Biology and Evolution, 27(1): 143—152

Ramirez-Llodra E, Shank T M, German C R, 2007. Biodiversity and biogeography of hydrothermal vent Species: thirty years of discovery and investigations. Oceanography, 20(1): 30—41

Reysenbach A L, Shock E, 2002. Merging genomes with geochemistry in hydrothermal ecosystems. Science, 296(5570): 1077—1082

Rogers A D, 2000. The role of the oceanic oxygen minima in generating biodiversity in the deep sea. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 47(1—2): 119—148

Rogers A D, Tyler P A, Connelly D P, 2012. The discovery of new deep-sea hydrothermal vent communities in the Southern Ocean and implications for biogeography. PLoS Biology, 10(1): e1001234

Roterman C N, Copley J T, Linse K T, 2016. Connectivity in the cold: the comparative population genetics of vent-endemic fauna in the Scotia Sea, Southern Ocean. Molecular Ecology, 25(5): 1073—1088

Roy K O L, Sibuet M, Fiala-Médioni A, 2004. Cold seep communities in the deep eastern Mediterranean Sea: composition, symbiosis and spatial distribution on mud volcanoes. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 51(12): 1915—1936

Rubin-Blum M, Antony C P, Sayavedra L, 2019. Fueled by methane: deep-sea sponges from asphalt seeps gain their nutrition from methane-oxidizing symbionts. The ISME Journal, 13: 1209—1225

Sayavedra L, Kleiner M, Ponnudurai R, 2015. Abundant toxin-related genes in the genomes of beneficial symbionts from deep-sea hydrothermal vent mussels. eLife, 4: e07966

Shen Y J, Kou Q, Chen W T, 2016. Comparative population structure of two dominant species,(Munidopsidae:) and(Mytilidae:), inhabiting both deep-sea vent and cold seep inferred from mitochondrial multi-genes. Ecology and Evolution, 6(11): 3571—3582

Sibuet M, Roy K O L, 2002. Cold seep communities on continental margins: structure and quantitative distribution relative to geological and fluid venting patterns. In: Wefer G, Billett D, Hebbeln Deds. Ocean Margin Systems. Berlin, Heidelberg: Springer, 235—251

Sicot F X, Mesnage M, Masselot M, 2000. Molecular adaptation to an extreme environment: origin of the thermal stability of the Pompeii worm collagen. Journal of Molecular Biology, 302(4): 811—820

Suess E, 2014. Marine cold seeps and their manifestations: geological control, biogeochemical criteria and environmental conditions. International Journal of Earth Sciences, 103: 1889—1916

Sun J, Chen C, Miyamoto N, 2020b. The scaly-foot snail genome and implications for the origins of biomineralised armour. Nature Communications, 11: 1657

Sun J, Zhang Y, Xu T, 2017. Adaptation to deep-sea chemosynthetic environments as revealed by mussel genomes. Nature Ecology and Evolution, 1: 0121

Sun J, Zhou Y D, Chen C, 2020a. Nearest vent, dearest friend: biodiversity of Tiancheng vent field reveals cross-ridge similarities in the Indian Ocean. Royal Society Open Science, 7(3): 200110

Sun Q L, Zeng Z G, Chen S, 2016. First Comparative analysis of the community structures and carbon metabolic pathways of the bacteria associated within a hydrothermal vent of Okinawa Trough. PLoS One, 11(4): e0154359

Sun S E, Sha Z L, Wang Y R, 2018. Phylogenetic position of(Crustacea: Decapoda: Caridea): New insights into the origin and evolutionary history of the hydrothermal vent alvinocarid shrimps. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 141: 93—105

Sun S E, Sha Z L, Wang Y R, 2019. Divergence history and hydrothermal vent adaptation of decapod crustaceans: A mitogenomic perspective. PLoS One, 14(10): e0224373

Tarasov V G, Gebruk A V, Mironov A N, 2005. Deep-sea and shallow-water hydrothermal vent communities: Two different phenomena? Chemical Geology, 224(1—3): 5—39

Thaler A D, Amon D, 2019. 262 Voyages Beneath the Sea: a global assessment of macro- and megafaunal biodiversity and research effort at deep-sea hydrothermal vents. PeerJ, 7: e7397

Tokuda G, Yamada A, Nakano K, 2006. Occurrence and recent long-distance dispersal of deep-sea hydrothermal vent shrimps. Biology Letters, 2(2): 257—260

Tokuda G, Yamada A, Nakano K, 2008. Colonization ofsp. on the gill surfaces of, a deep-sea hydrothermal vent shrimp. Marine Ecology, 29(1): 106—114

Tunnicliffe V, 1992. The nature and origin of the modern hydrothermal vent fauna. Palaios, 7(4): 338—350

Tunnicliffe V, Fowler C M R, 1996. Influence of sea-floor spreading on the global hydrothermal vent fauna. Nature, 379(6565): 531—533

Tunnicliffe V, McArthur A G, McHugh D, 1998. A biogeographical perspective of the deep-sea hydrothermal vent fauna. Advances in Marine Biology, 34: 353—442

Urakawa H, Dubilier N, Fujiwara Y, 2005. Hydrothermal vent gastropods from the same family (Provannidae) harbour ε- and γ-proteobacterial endosymbionts. Environmental Microbiology, 7(5): 750—754

Van Dover C L, 2000. The Ecology of Deep-Sea Hydrothermal Vents. Princeton, USA: Princeton University Press, 1412

Van Dover C L, German C R, Speer K G, 2002. Evolution and biogeography of deep-sea vent and seep invertebrates. Science, 295(5558): 1253—1257

Van Dover C L, Humphris S E, Fornari D, 2001. Biogeography and ecological setting of Indian Ocean hydrothermal vents. Science, 294(5543): 818—823

Van Dover C L, Lutz R A, 2004. Experimental ecology at deep-sea hydrothermal vents: a perspective. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 300(1—2): 273—307

Van Dover C L, Szuts E Z, Chamberlain S C, 1989. A novel eye in ‘eyeless’ shrimp from hydrothermal vents of the Mid-Atlantic Ridge. Nature, 337: 458—460

Vrijenhoek R C, 2010. Genetic diversity and connectivity of deep-sea hydrothermal vent metapopulations. Molecular Ecology, 19(20): 4391—4411

Vrijenhoek R C, 2013. On the instability and evolutionary age of deep-sea chemosynthetic communities. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 92: 189—200

Wagner J, Coupland P, Browne H P, 2016. Evaluation of PacBio sequencing for full-length bacterial 16S rRNA gene classification. BMC Microbiology, 16: 274

Watsuji T O, Nakagawa S, Tsuchida S, 2010. Diversity and function of epibiotic microbial communities on the galatheid crab,. Microbes and Environments, 25(4): 288—294

Watsuji T O, Yamamoto A, Takaki Y, 2014. Diversity and methane oxidation of active epibiotic methanotrophs on live. The ISME Journal, 8: 1020—1031

Weiss R F, Lonsdale P, Lupton J E, 1977. Hydrothermal plumes in the Galapagos Rift. Nature, 267(5612): 600—603

Wentrup C, Wendeberg A, Schimak M, 2014. Forever competent: deep-sea bivalves are colonized by their chemosynthetic symbionts throughout their lifetime. Environmental Microbiology, 16(12): 3699—3713

Wong Y H, Sun J, He L S, 2015. High-throughput transcriptome sequencing of the cold seep mussel. Scientific Reports, 5: 16597

Wu X W, Zhan Z F, Xu K D, 2019. Two new and two rarely known species of(Annelida: Polynoidae) from deep-sea hydrothermal vents of the Manus Back-Arc basin, with remarks on the diversity and biogeography of vent polynoids. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 149: 103051

Xu T, Sun J, Lv J, 2017. Genome-wide discovery of single nucleotide polymorphisms (SNPs) and single nucleotide variants (SNVs) in deep-sea mussels: Potential use in population genomics and cross-species application. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 137: 318—326

Yahagi T, Watanabe H, Ishibashi J, 2015. Genetic population structure of four hydrothermal vent shrimp species (Alvinocarididae) in the Okinawa Trough, Northwest Pacific. Marine Ecology Progress Series, 529: 159—169

Yang C H, Tsuchida S, Fujikura K, 2016a. Connectivity of the squat lobsters(Crustacea: Decapoda: Galatheidae) between cold seep and hydrothermal vent habitats. Bulletin of Marine Science, 92(1): 17—31

Yang J S, Lu B, Chen D F, 2013. When did decapods invade hydrothermal vents? Clues from the Western Pacific and Indian Oceans. Molecular Biology and Evolution, 30(2): 305—309

Yang J X, Cao J L, Xu H Y, 2018. Bacterial diversity and community structure in Chongqing radish paocai brines revealed using PacBio single-molecule real-time sequencing technology. Journal of the Science of Food and Agriculture, 98(9): 3234—3245

Yang S H, Chiang P W, Hsu T C, 2016b. Bacterial community associated with organs of shallow hydrothermal vent crabnear Kuishan Island, Taiwan. PLoS One, 11(3): e0150597

Zhang J, Zeng Z G, Chen S, 2018. Bacterial communities associated withfrom the Iheya North, Okinawa Trough: Microbial diversity and metabolic potentials. Journal of Marine Systems, 180: 228—236

Zhang N, Song C W, Wang M X, 2017a. Diversity and characterization of bacteria associated with the deep-sea hydrothermal vent crabsp. comparing with those of two shallow-water crabs by 16S ribosomal DNA analysis. PLoS One, 12(11): e0187842

Zhang Y G, Pagani M, Liu Z H, 2014. A 12-million-year temperature history of the tropical Pacific Ocean. Science, 344(6179): 84—87

Zhang Y J, Sun J, Chen C, 2017b. Adaptation and evolution of deep-sea scale worms (Annelida: Polynoidae): insights from transcriptome comparison with a shallow-water species. Scientific Reports, 7: 46205

Zhou L, Cao L, Wang X C, 2020. Metal adaptation strategies of deep-seamussels from a cold seep and three hydrothermal vents in the West Pacific. Science of the Total Environment, 707: 136046

Zhou Y D, Zhang D S, Zhang R Y,, 2018. Characterization of vent fauna at three hydrothermal vent fields on the Southwest Indian Ridge: Implications for biogeography and interannual dynamics on ultraslow-spreading ridges. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 137: 1—12

Zimmermann J, Lott C, Weber M, 2014. Dual symbiosis with co-occurring sulfur-oxidizing symbionts in vestimentiferan tubeworms from a Mediterranean hydrothermal vent. Environmental Microbiology, 16(12): 3638—3656

PROGRESS ON THE ORIGIN, EVOLUTION AND BIOGEOGRAPHIC PATTERN OF MEGAFAUNA BIODIVERSITY IN DEEP-SEA CHEMOSYNTHETIC ECOSYSTEMS

CHENG Jiao1, SHA Zhong-Li1, 2, 3, SUN Shao-E1, HUI Min1

(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3. Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266237, China)

The deep sea is the largest and least explored habitat on the Earth. Exploitation of the Earth’s last place will meet a part of human demand for future resources. In addition, the unique ecosystems and extreme life processes have been discovered in the deep ocean. Most ecosystems on the Earth use photosynthesis to sustain life cycles, while in the deep ocean the chemosynthetic ecosystems are based on chemical synthesis. In the present paper, the research progress of the origin, evolution, and biogeography of megafauna biodiversity in deep-sea chemosynthetic ecosystems in the world was reviewed systematically, and the prospect of the further studies on the deep-sea biodiversity in Indo-Pacific region was discussed specifically.

deep-sea chemosynthetic ecosystems; origin of biodiversity; adaptive evolution; biogeographic pattern; Indo-Pacific region

Q-1

10.11693/hyhz20200700209

* 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)，XDB42030301號(hào)；中國(guó)科學(xué)院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究項(xiàng)目，QYZDB-SSW-DQC036號(hào)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目，31801961號(hào)。程 嬌，副研究員，E-mail: jcheng@qdio.ac.cn

惠 敏，副研究員，E-mail: minhui@qdio.ac.cn

2020-07-15；

2020-12-02