西沙群島冷泉區(qū)中層魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)初探

田 翰 ，江艷娥, ，張 俊, ，陳作志, ，徐姍楠, ，朱江峰，于文明

1. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306

2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300

3. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室 (廣州)，廣東 廣州 511458

海底冷泉通常指富含硫化氫、甲烷以及其他碳?xì)浠衔镆粤黧w形式在海底的噴溢，一般與周邊正常底層水體有著相同或相近的溫度；深海冷泉活動(dòng)區(qū)域能夠?yàn)椴糠只芪⑸锾峁┴S富的養(yǎng)分，形成深海冷泉生態(tài)系統(tǒng)，一般是深海海底生命極度活躍的地方，被喻為“深海沙漠中的綠洲”[1-2]。目前，從水深幾十米的淺海到數(shù)千米的深淵區(qū)均有冷泉生物群落的分布，國(guó)內(nèi)外對(duì)其理化性質(zhì)和底棲生物群落的研究逐步深入[3-5]。Macdonald等[6]在墨西哥灣冷泉區(qū)的表層海洋監(jiān)測(cè)到與冷泉滲漏同源的碳?xì)浠衔?，推測(cè)冷泉能影響中上層海洋的魚(yú)類(lèi)群落。瓊東南盆地位于南海北部陸緣海南島的東南部(108°E—111°E、15°N—19°N)，是我國(guó)南海海域冷泉最豐富的地區(qū)之一，不同發(fā)育區(qū)冷泉流體通量、時(shí)空演化、地形地貌、流體地球化學(xué)、沉積物特征、生態(tài)系統(tǒng)、水合物賦存等方面有著較大差異[7-8]。

中層魚(yú)類(lèi) (Mesopelagic fish) 是指棲息于大陸斜坡和大洋中層 (200～1 000 m) 的小型魚(yú)類(lèi)群，廣泛分布于世界各大洋海域，是海洋中現(xiàn)存生物量最大的脊椎動(dòng)物類(lèi)群[9-10]。近年研究顯示，全球中層魚(yú)類(lèi)資源量高達(dá)19.5×109t，該數(shù)值仍因觀測(cè)技術(shù)不完善存在被低估的可能[11]。晝夜垂直遷移 (Diel vertical migration, DVM) 發(fā)生在部分種類(lèi)中層魚(yú)類(lèi)中，是一種以日周期進(jìn)行的晝沉夜浮垂直方向的長(zhǎng)距離運(yùn)動(dòng)，中層魚(yú)類(lèi)通過(guò)晝夜垂直遷移為深海帶入碳源，加速海洋固碳進(jìn)程[12-13]；同時(shí)中層魚(yú)類(lèi)在海洋生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，起到連接浮游動(dòng)物和高營(yíng)養(yǎng)級(jí)掠食生物的生態(tài)作用[14]。白天中層魚(yú)類(lèi)垂直分布在200 m以深海域的不同水層，其中深海散射層 (Deep Scattering Layers, DSL) 是中層魚(yú)類(lèi)分布最集中的區(qū)域；夜間部分種類(lèi)中層魚(yú)類(lèi)經(jīng)過(guò)垂直遷移后集中分布在近表層海域 (＜150 m)，其他種類(lèi)繼續(xù)停留在深海[15-16]。

由于研究技術(shù)和采樣工具的局限，國(guó)外對(duì)冷泉區(qū)魚(yú)類(lèi)群落的研究極少[17-18]。迄今國(guó)內(nèi)關(guān)于冷泉區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)組成和多樣性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道，如冷泉生態(tài)系統(tǒng)對(duì)其區(qū)域內(nèi)魚(yú)類(lèi)群落的影響，冷泉區(qū)域內(nèi)外魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)組成差異等尚不清楚。本研究采用中層拖網(wǎng)對(duì)西沙群島冷泉生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)外區(qū)域的中層魚(yú)類(lèi)資源進(jìn)行調(diào)查，探討了冷泉區(qū)內(nèi)外中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成、優(yōu)勢(shì)種和物種多樣性的特征及其差異，旨在為認(rèn)識(shí)冷泉生態(tài)系統(tǒng)中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成、物種多樣性特征提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 站位設(shè)置和魚(yú)類(lèi)樣品采集

于2021年5月25—28日對(duì)位于瓊東南盆地的西沙群島冷泉區(qū)內(nèi)外海域中層魚(yú)類(lèi)進(jìn)行調(diào)查，冷泉內(nèi)、外區(qū)域各設(shè)3個(gè)臨近的采樣站位，內(nèi)部站位為 A1、A2、A3，經(jīng)緯度范圍為 110°31'E—110°33'E、16°40'N—16°43'N；外部站位為 B1、B2、B3，經(jīng)緯度范圍為 112°14'E—112°29'E、18°16'N—18°24'N(圖1)。鑒于部分中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)有晝夜垂直遷移的習(xí)性[9-10]，在白天的中層魚(yú)類(lèi)調(diào)查未設(shè)置表層水域采樣站點(diǎn)；故此次中層魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查設(shè)置站位分為白天深層水域、夜間表層水域和夜間深層水域。其中，表層采樣深度范圍為50～75 m，深層采樣深度范圍為400～600 m，依據(jù)聲學(xué)映像并結(jié)合實(shí)際海況展開(kāi)。采樣站位詳細(xì)信息見(jiàn)表1。用ArcGis 10.2軟件制圖，水深數(shù)據(jù)來(lái)自通用大洋水深制圖 (GEBCO)。

表1 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)拖網(wǎng)采樣站位信息Table 1 Information of sampling stations for mesopelagic trawl in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

圖1 南海西部西沙海域中層魚(yú)類(lèi)采樣站位圖Fig. 1 Sampling station for mesopelagic fish in Xisha Islands of western South China Sea

調(diào)查依托中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所“南鋒”號(hào)漁業(yè)科考船，總噸位1 537，吃水4.8 m。中層魚(yú)類(lèi)生物樣品由專(zhuān)業(yè)中層拖網(wǎng)采集，規(guī)格為：主尺寸136.80 m×50.85 m (網(wǎng)口周長(zhǎng)×網(wǎng)衣全長(zhǎng))，上、下綱均為25 m，正方形4片網(wǎng)，網(wǎng)口高度6.20～10.50 m，平均為8.60 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目1 cm，拖速 1.9～2.26 m·s—1。起網(wǎng)后，在甲板上將網(wǎng)囊及網(wǎng)衣上的漁獲物收集后，在船上生物實(shí)驗(yàn)室對(duì)樣品進(jìn)行鑒定、計(jì)數(shù)、測(cè)量和記錄，包括總質(zhì)量、種類(lèi)、尾數(shù)、體長(zhǎng) (1 mm)、體質(zhì)量 (0.1 g)。依據(jù)中層魚(yú)類(lèi)形態(tài)特征盡可能精確鑒定到最低分類(lèi)階元，部分樣本經(jīng)95%乙醇保存留樣。

1.2 研究?jī)?nèi)容與方法

中層魚(yú)類(lèi)在海洋中的垂直分布與時(shí)間、水深關(guān)系密切[14-16]，本研究在分析瓊東南海盆地冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成和多樣性等漁業(yè)生物學(xué)特征差異時(shí)，主要比較冷泉內(nèi)外區(qū)域相同時(shí)段和深度站位 (A1對(duì)B1，A2對(duì)B2，A3對(duì)B3)。南海西沙海域冷泉內(nèi)外區(qū)域種類(lèi)組成差異采用Primer軟件對(duì)各站位中層魚(yú)類(lèi)進(jìn)行等級(jí)聚類(lèi)分析 (Cluster analysis, CLUSTER) 和Jaccard種類(lèi)相似性指數(shù)[19-20]分析；同時(shí)采用分類(lèi)多樣性方法 (平均分類(lèi)差異指數(shù)、分類(lèi)差異變異指數(shù)) 分析物種間的差異及其親緣關(guān)系[21]。魚(yú)類(lèi)群落中的優(yōu)勢(shì)種采用相對(duì)重要性指數(shù) (Index of relative importance, IRI) 估算[22]。基于傳統(tǒng)多樣性方法中的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)計(jì)算群落多樣性[23-25]；并以分類(lèi)多樣性方法為傳統(tǒng)多樣性方法的補(bǔ)充，在討論中比較了冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)的群落組成差異[26]。采用主坐標(biāo)分析 (Principal co-ordinates analysis, PCoA) 進(jìn)行群落排序分析[27]；采用Past軟件進(jìn)行百分比相似性分析 (SIMPER) 找出對(duì)各分組貢獻(xiàn)較大的物種組成，二者共同描述南海西沙冷泉區(qū)域魚(yú)類(lèi)群落組成差異[28]。

Jaccard種類(lèi)相似性指數(shù)(I)：

式中：a為冷泉外站點(diǎn)的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)；b為冷泉內(nèi)站點(diǎn)的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)；c為冷泉內(nèi)外共有種數(shù)。當(dāng)0%≤I≤25%時(shí)為極不相似，25%≤I≤50%時(shí)為中等不相似，50%≤I≤75%時(shí)為中等相似，75%≤I≤100%時(shí)為極相似[20]。

平均分類(lèi)差異指數(shù) (Δ+)：

分類(lèi)差異變異指數(shù) (Λ+)：

式中：Δ+表示群落全部物種間路徑長(zhǎng)度的理論平均值；Λ+表示Δ+的偏離程度；wij為第i和第j個(gè)種類(lèi)在分類(lèi)系統(tǒng)樹(shù)中的路徑長(zhǎng)度；S為種類(lèi)數(shù)[21]。

相對(duì)重要性指數(shù) (IRI) 和優(yōu)勢(shì)度百分比 (IRI%)：

式中：N、W分別表示某一種類(lèi)的尾數(shù)占總尾數(shù)和重量占總重量的百分比 (%)；F表示某一種類(lèi)出現(xiàn)的站位數(shù)占調(diào)查總站位數(shù)的百分比 (%)。劃分標(biāo)準(zhǔn)為：IRI＞1 000，該魚(yú)種為優(yōu)勢(shì)種；1 000＞IRI＞100，該魚(yú)種為重要種；100＞IRI＞10，該魚(yú)種為一般種；IRI＜1，該魚(yú)種為少有種[29]。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù) (H')：

式中：Pi =ni/Ni，表示第i魚(yú)種所占總個(gè)體數(shù)的比例。

Pielou均勻度指數(shù) (J')：

式中：H'為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；S為種類(lèi)數(shù)。

Margalef豐富度指數(shù) (D)：

式中：S和N分別為魚(yú)類(lèi)樣本中的總種類(lèi)數(shù)和總個(gè)體數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成

2.1.1 南海西沙冷泉區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成

冷泉區(qū)共計(jì)采集中層魚(yú)類(lèi)84種，隸屬于11目30科54屬，科、種信息見(jiàn)附錄A (http://dx.doi.org/10.12131/20210370的資源附件)。其中，冷泉區(qū)魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成以燈籠魚(yú)目和巨口魚(yú)目魚(yú)類(lèi)為主(圖2)，各站位其他目魚(yú)類(lèi)占比均小于35%。

圖2 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域站位中層魚(yú)類(lèi)各目種類(lèi)數(shù)占比Fig. 2 Percentage of number of mesopelagic fish species by Order in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

2.1.2 南海西沙冷泉區(qū)域內(nèi)外種類(lèi)組成差異

冷泉區(qū)采集中層魚(yú)類(lèi)11目30科54屬84種，冷泉外采集魚(yú)類(lèi)6目13科32屬60種 (附錄A，詳見(jiàn)http://dx.doi.org/10.12131/20210370的資源附件)；與冷泉區(qū)域?qū)Ρ瓤芍?，冷泉外最主要的?lèi)群同樣是燈籠魚(yú)目和巨口魚(yú)目魚(yú)類(lèi)，各站位中這兩目的魚(yú)類(lèi)占比介于88%～100% (圖2)，均高于冷泉內(nèi)。冷泉區(qū)出現(xiàn)的鰻鱺目和鮟鱇目魚(yú)類(lèi)在冷泉外區(qū)域未曾采集到；冷泉內(nèi)部采集到鱸形目魚(yú)類(lèi)9種，冷泉外僅采集到該目魚(yú)類(lèi)1種，即鱗首方頭鯧(Cubiceps squamiceps)。在白天的調(diào)查中，冷泉內(nèi)外深層水域 (A1、B1) 分別采集魚(yú)類(lèi)49和16種。在夜間樣本采集中，冷泉內(nèi)外表層水域 (A3、B3) 所采集的中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)均為26種；冷泉內(nèi)外深層水域 (A2、B2) 采集的中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)分別為61和49種。基于種類(lèi)數(shù)和物種豐度的聚類(lèi)分析共同表明，冷泉內(nèi)部區(qū)域白天深層 (A1) 和夜間深層 (A2)相似度較高；同時(shí)，冷泉內(nèi)外區(qū)域之間的夜間表層(A3、B3) 表現(xiàn)出較高的相似度 (圖3)。Jaccard相似性系數(shù)表明，冷泉內(nèi)外區(qū)域之間在白天深層(A1、B1) 表現(xiàn)為極不相似 (18.18%)，在夜間深層(A2、B2) 同樣為極不相似 (30.95%)，而在夜間表層 (A3、B3) 為中等不相似 (40.54%，表2)。

圖3 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)站位聚類(lèi)分析Fig. 3 CLUSTER results of mesopelagic fish species in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

表2 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域站位種類(lèi)組成差異Table 2 Difference of species composition in each station in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

2.1.3 分類(lèi)多樣性

冷泉內(nèi)部各站位Δ+范圍為70.16～70.74；外部各站位Δ+范圍為55.82～64.20；冷泉內(nèi)部各站位魚(yú)類(lèi)群落Δ+均顯著大于冷泉外部各站位 (t-檢驗(yàn)，P＜0.01)。冷泉內(nèi)區(qū)域魚(yú)類(lèi)群落的Λ+范圍為275.45～334.20；外部Λ+范圍為453.31～531.4；冷泉內(nèi)區(qū)域各站位魚(yú)類(lèi)群落的Λ+則均顯著小于冷泉外區(qū)域 (t-檢驗(yàn)，P＜0.01，表 3)。

表3 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域不同站位魚(yú)類(lèi)平均分類(lèi)多樣性指數(shù)及分類(lèi)差異變異指數(shù)Table 3 Average taxonomic distinctness (Δ+) and variation in taxonomic distinctness (Λ+) in each station in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

2.2 中層魚(yú)類(lèi)群落特征

2.2.1 優(yōu)勢(shì)種

選取IRI大于1 000的種類(lèi)作為西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)群落的優(yōu)勢(shì)種 (表4)。其中，冷泉內(nèi)部白天深層 (A1) 優(yōu)勢(shì)種共計(jì)5種，優(yōu)勢(shì)度百分比之和為47.93%；夜間深層 (A2) 共計(jì)2種 (23.21%)，夜間表層 (A3) 共計(jì)5種 (75.41%)；冷泉外部白天深層 (B1)共計(jì)6種 (79.27%)，夜間深層 (B2) 共計(jì)3種 (29.82%)，夜間表層 (B3) 共計(jì)5種 (71.72%)。在冷泉內(nèi)部，白天深層 (A1) 和夜間深層 (A2) 有2種共有優(yōu)勢(shì)種；冷泉外部白天深層 (B1) 和夜間深層 (B2) 有1種共有優(yōu)勢(shì)種；白天深層 (B1) 和夜間表層 (B3) 有1種共有優(yōu)勢(shì)種。冷泉內(nèi)外區(qū)域各相同時(shí)間及水層站位之間，白天深層 (A1、B1) 無(wú)共有優(yōu)勢(shì)種；夜間深層 (A2、B2) 共有優(yōu)勢(shì)種1種；夜間表層 (A3、B3) 共有優(yōu)勢(shì)種2種。

表4 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域各站位中層魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)種Table 4 Dominant species of mesopelagic fish in each station in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

2.2.2 群落多樣性

冷泉內(nèi)部中層魚(yú)類(lèi)H' 范圍為2.04～3.54，其中夜間表層站位A3的H' 最低 (2.04)；冷泉外部的中層魚(yú)類(lèi)H' 范圍為2.23～3.32，其中夜間深層站位B2的H' 最高 (3.32)。冷泉內(nèi)部J' 范圍為0.63～0.89，其中夜間表層站位A3的J' 最低 (0.63)；冷泉外部的J' 范圍為0.68～0.85，其中夜間表層站位B3的J' 最低 (0.68)。同樣，冷泉內(nèi)部D范圍為2.30～7.27，其中夜間表層 (A3)D非常低 (2.30)；冷泉外部的D范圍為2.58～4.37，其中夜間深層 (B2)D最高 (4.37，表5)。

表5 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)多樣性指數(shù)Table 5 Diversity index of mesopelagic fish in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

2.2.3 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域魚(yú)類(lèi)群落差異

基于種類(lèi)數(shù)的PCoA主坐標(biāo)軸分析顯示，冷泉內(nèi)部白天深層水域 (A1) 和夜間深層水域(A2) 較為接近，冷泉外部3站位之間距離較遠(yuǎn)；就冷泉內(nèi)外區(qū)域?qū)Ρ瓤煽闯?，白天深?(A1、B1) 和夜間深層(A2、B2) 均差距較大?；谖锓N豐度的PCoA主坐標(biāo)軸分析顯示，冷泉內(nèi)部白天深層水域 (A1) 和夜間深層水域 (A2) 較為接近，冷泉外部夜間深層(B2) 和夜間表層 (B3) 之間距離較近；對(duì)比冷泉內(nèi)外區(qū)域可知，二者夜間表層站位之間 (A3、B3) 距離非常接近 (圖4)。

圖4 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)PCoA主坐標(biāo)排序分析Fig. 4 PCoA (Principal co-ordinates analysis) ordination of merger of mesopelagic fish in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

通過(guò)SIMPER檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)平均不相似度大于2的物種共計(jì)8種，累計(jì)貢獻(xiàn)度達(dá)到56.06%，這些物種是造成冷泉內(nèi)外群落差異的關(guān)鍵種群 (表6)。其中，長(zhǎng)鰭虹燈魚(yú) (Bolinichthys longipes) 和串燈魚(yú)(Vinciguerria nimbara) 的平均不相似度均大于5%，貢獻(xiàn)度均大于10%；此外，除喀氏眶燈魚(yú)(Diaphus garmani) 和馬來(lái)眶燈魚(yú) (D. malayanus)外，其他種類(lèi)在冷泉內(nèi)外的數(shù)量百分比均表現(xiàn)為冷泉內(nèi)部小于冷泉外部。

表6 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)百分比相似性分析Table 6 Results of similarity percentage analysis (SIMPER) of mesopelagic fish in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea

3 討論

3.1 南海西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成及差異

調(diào)查共采集西沙冷泉區(qū)中層魚(yú)類(lèi)84種，冷泉外部區(qū)域60種，冷泉內(nèi)外區(qū)域均以燈籠魚(yú)目和巨口魚(yú)目為主，南海中部海域和南海北部陸坡海域中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成以燈籠魚(yú)目和巨口魚(yú)目為主，與本研究結(jié)論一致[30-32]。然而就冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成對(duì)比可見(jiàn)，冷泉內(nèi)部區(qū)域燈籠魚(yú)目和巨口魚(yú)目種類(lèi)占比相對(duì)冷泉外部區(qū)域更少，說(shuō)明冷泉內(nèi)部魚(yú)類(lèi)物種豐富度水平相對(duì)較高?；诜N類(lèi)數(shù)或物種豐度的Cluster聚類(lèi)分析表明冷泉內(nèi)外各站位中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)的差異顯著 (P＜0.05)，且將冷泉區(qū)白天深層和冷泉區(qū)夜間深層分為一個(gè)群組，同時(shí)將冷泉外夜間表層和冷泉內(nèi)白天表層分為另一個(gè)群組，這是由于分組內(nèi)的種群組成較為相似。Jaccard相似性系數(shù)與Cluster聚類(lèi)分析結(jié)果間存在的差異可由計(jì)算方法的不同解釋?zhuān)珒烧呖晒餐f(shuō)明，冷泉內(nèi)外夜間表層的中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成之間相似性較高，但是冷泉內(nèi)外白天深層的中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)差異較大，導(dǎo)致冷泉內(nèi)外種類(lèi)組成差異明顯。

此外，冷泉海域內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)分類(lèi)多樣性存在明顯差異，冷泉區(qū)域各站位中層魚(yú)類(lèi)的Δ+顯著大于冷泉外區(qū)域，冷泉區(qū)域各站位的Λ+顯著小于冷泉外區(qū)域。這表明冷泉內(nèi)區(qū)域魚(yú)類(lèi)種類(lèi)間的親緣關(guān)系比冷泉區(qū)外更遠(yuǎn)，但其魚(yú)類(lèi)群落物種間分類(lèi)關(guān)系的均勻程度比冷泉外區(qū)域更均勻。冷泉區(qū)域各站位Δ+范圍在70.16～70.74，通過(guò)與其他海洋生態(tài)系統(tǒng)魚(yú)類(lèi)組成對(duì)比可知，西沙群島冷泉區(qū)域站位中層魚(yú)類(lèi)的Δ+遠(yuǎn)大于珊瑚島礁海域 (55.05～58.75)[33-34]以及陸架海域 (65.7～65.8)[35-36]，但小于河口區(qū)域(72.2～79.9)[37]；而西沙群島冷泉外區(qū)域站位中層魚(yú)類(lèi)Δ+均值 (61.06) 大于珊瑚島礁海域并小于陸架海域及河口區(qū)域，接近近海海灣(62.2～63.5)。冷泉外部Δ+符合史赟榮等[38]認(rèn)為的河口區(qū)域、陸架海域、珊瑚礁海域Δ+依次降低的結(jié)論，冷泉內(nèi)部Δ+則與該結(jié)論完全相符，從而進(jìn)一步反映了冷泉內(nèi)外種屬間存在的差異。

3.2 南海西沙冷泉內(nèi)外站位中層魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)差異

西沙冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)群落的優(yōu)勢(shì)種組成除前鰭盜目魚(yú) (Lestidiops jayakari) 外，其余各種均隸屬于燈籠魚(yú)目和巨口魚(yú)目。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，西沙群島冷泉區(qū)內(nèi)部和外部夜間海表燈籠魚(yú)目魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)及生物量占比均為最高，表明該區(qū)域燈籠魚(yú)目魚(yú)類(lèi)是晝夜垂直遷移的最主要參與者，這一結(jié)論與Wang等[39]在南海北部陸坡的調(diào)查結(jié)果一致。尾明角燈魚(yú) (Ceratoscopelus warmingii) 同時(shí)作為冷泉內(nèi)外夜間表層的第一優(yōu)勢(shì)種，內(nèi)外優(yōu)勢(shì)度百分比分別為26.03%、22.47%，因中層魚(yú)類(lèi)晝夜垂直遷移的習(xí)性，即夜間表層的中層魚(yú)類(lèi)是進(jìn)行晝夜垂直遷移的種類(lèi)[2]，筆者推測(cè)尾明角燈魚(yú)可能是此次研究海域中層魚(yú)類(lèi)晝夜垂直遷移研究的模式物種。而斯氏蝰魚(yú) (Chauliodus sloani) 在冷泉區(qū)域的白天深層與夜間深層是優(yōu)勢(shì)種，在冷泉外部區(qū)域則僅在夜間深層是優(yōu)勢(shì)種，3個(gè)區(qū)域優(yōu)勢(shì)種排名及相對(duì)重要性百分比依次為第一優(yōu)勢(shì)種 (14.79%)、第二優(yōu)勢(shì)種(14.64%)、第一優(yōu)勢(shì)種 (15.26%)；根據(jù)研究結(jié)果推測(cè)產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因是在冷泉外部分布的斯氏蝰魚(yú)在白天下潛至更深的水層。冷泉內(nèi)外區(qū)域各站位的H'、J'、D表現(xiàn)為深層 (A1、A2、B1、B2) 均大于表層 (A3、B3)，說(shuō)明南海西沙海域的中層魚(yú)類(lèi)在深水層的分布更為豐富。但冷泉內(nèi)部深層 (A1、A2) 均表現(xiàn)出較高的多樣性，冷泉外部?jī)H夜間深層(B2) 表現(xiàn)出較高的多樣性，同時(shí)，無(wú)論白天或夜間，深層區(qū)域多樣性均為冷泉內(nèi)部 (A1、A2) 高于冷泉外部 (B1、B2)，而表層區(qū)域多樣性水平則為冷泉外部 (B3) 大于冷泉內(nèi)部 (A3)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)相較于冷泉外部海域，冷泉內(nèi)部深層多樣性水平高但表層多樣性水平低，這說(shuō)明中層魚(yú)類(lèi)的水層時(shí)間分布受到了冷泉影響，冷泉內(nèi)部深層適宜更多種類(lèi)中層魚(yú)類(lèi)的生存，文章推測(cè)冷泉可能影響了中層魚(yú)類(lèi)的晝夜垂直遷移行為。

基于物種種數(shù)和物種豐度的PCoA主坐標(biāo)軸分析的結(jié)果共同反映了冷泉內(nèi)部白天深層 (A1) 和夜間深層 (A2) 有極大的關(guān)聯(lián)性；而冷泉內(nèi)外區(qū)域的夜間表層 (A3、B3) 雖然在物種豐度上距離較近，但在種類(lèi)上距離較遠(yuǎn)，說(shuō)明冷泉內(nèi)外中層魚(yú)類(lèi)種類(lèi)在夜間遷移至表層攝食的種類(lèi)差異較大，驗(yàn)證了Δ+在冷泉內(nèi)部 (70.16) 和外部 (55.82) 夜間表層之間的差異。冷泉區(qū)域晝夜深層水域中層魚(yú)類(lèi)群落組成差異較小但均與表層水域中層魚(yú)類(lèi)群落組成存在明顯差異。若認(rèn)為冷泉外部海域深層晝夜存在的差異為正常，此差異是由中層魚(yú)類(lèi)的晝夜垂直遷移引起，則冷泉內(nèi)部相似性較高的原因可能為冷泉影響了部分種類(lèi)中層魚(yú)類(lèi)的晝夜垂直遷移。百分比相似性分析 (SIMPER) 表明，長(zhǎng)鰭虹燈魚(yú)、串燈魚(yú)、喀氏眶燈魚(yú)、近壯燈魚(yú) (Hygophum proximum)、條帶眶燈魚(yú) (D. brachycephalus)、西鉆光魚(yú) (Gonostoma atlanticum)、馬來(lái)眶燈魚(yú)、多鱗孔頭鯛 (Melamphaes polylepis) 均可作為區(qū)分冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)的關(guān)鍵種群，這些魚(yú)類(lèi)在冷泉內(nèi)外區(qū)域均有分布，但冷泉內(nèi)外區(qū)域的數(shù)目分布差異可以說(shuō)明冷泉對(duì)特定魚(yú)類(lèi)種群的生存存在影響。本研究結(jié)果共同表明，西沙群島冷泉內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)的多樣性存在一定差異，冷泉影響了中層魚(yú)類(lèi)群落的種類(lèi)結(jié)構(gòu)及時(shí)空分布；冷泉內(nèi)深水層更有利于中層魚(yú)類(lèi)的棲息，初步驗(yàn)證了Macdonald等[6]提出的冷泉對(duì)海洋中上層魚(yú)類(lèi)群落有影響的推測(cè)，此外，筆者推測(cè)冷泉可能影響了其內(nèi)中層魚(yú)類(lèi)的晝夜垂直遷移行為，但需后續(xù)研究驗(yàn)證。

迄今西沙群島冷泉區(qū)中層魚(yú)類(lèi)的群落多樣性高的機(jī)制尚不清楚，有關(guān)晝夜垂直遷移這一特殊行為對(duì)群落及結(jié)構(gòu)的影響，以及中層魚(yú)類(lèi)群落與冷泉生態(tài)系統(tǒng)之間的相互影響研究仍在繼續(xù)。中層魚(yú)類(lèi)采樣區(qū)域的選擇和站位的設(shè)置是首先需要考慮的問(wèn)題，比如采樣季節(jié)、站點(diǎn)、時(shí)間、水深等。本文僅對(duì)西沙群島冷泉海域內(nèi)外區(qū)域中層魚(yú)類(lèi)群落組成進(jìn)行了初步探討，尚有諸多需要改進(jìn)之處，尤其需要大幅增加調(diào)查站位進(jìn)行更廣泛的采樣和比較研究。西沙群島冷泉海域中層魚(yú)類(lèi)的群落格局和多樣性的維持機(jī)制及其如何影響冷泉生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)行仍是非常值得繼續(xù)研究的科學(xué)問(wèn)題，本研究結(jié)果可為冷泉機(jī)制研究提供參考資料，同時(shí)有助于對(duì)西沙群島冷泉海域海洋漁業(yè)資源的開(kāi)發(fā)和利用。