海洋植物譜系地理模式與遺傳連通性研究進(jìn)展*

胡自民 杜玉群 梁延碩 鐘凱樂(lè) 張 杰①

海洋植物譜系地理模式與遺傳連通性研究進(jìn)展*

胡自民1, 2杜玉群1, 3梁延碩1, 3鐘凱樂(lè)1, 3張 杰1, 2①

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 實(shí)驗(yàn)海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266237; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

海洋植物譜系地理學(xué)雖然在國(guó)內(nèi)受到的關(guān)注比較有限, 但近年來(lái)的研究進(jìn)展對(duì)了解環(huán)境變動(dòng)如何影響物種的多樣性結(jié)構(gòu)、生態(tài)適應(yīng)和進(jìn)化潛力等亦提供了重要信息。本文首先對(duì)刊發(fā)海洋植物譜系地理研究最具代表性的兩本國(guó)際期刊《》和《》進(jìn)行搜索和篩選, 從研究團(tuán)隊(duì)的地域分布和研究對(duì)象的階元等角度縱覽全球范圍內(nèi)近20年間海洋植物譜系地理學(xué)研究的現(xiàn)狀和特征。其后, 本文從洋流如何驅(qū)動(dòng)海洋植物譜系地理結(jié)構(gòu)和多樣性、入侵物種的種群遺傳變異特征和路徑重建、冰期避難所如何影響現(xiàn)今海洋植物遺傳結(jié)構(gòu)和地理變動(dòng)、克隆繁殖和譜系多樣化等四個(gè)方面概述了這一領(lǐng)域的主要成果進(jìn)展。最后, 本文還從島嶼地理模型、共生物種的譜系協(xié)同進(jìn)化和高通量數(shù)據(jù)應(yīng)用等三個(gè)方面對(duì)海洋植物譜系地理學(xué)的發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行了展望。

海藻; 海草; 氣候變化; 冰期避難所; 入侵遺傳學(xué); 遺傳多樣性保護(hù)

1987年, 加州大學(xué)爾灣分校的John C. Avise教授在《Annual Review of Ecology and Systematics》上撰文首次提出‘Phylogeography’的概念(Avise, 1987), 標(biāo)志著譜系地理學(xué)這門(mén)學(xué)科的正式誕生。在隨后的20—30年間, 該學(xué)科旨在利用蛋白質(zhì)和DNA序列數(shù)據(jù)研究物種內(nèi)遺傳譜系的親緣關(guān)系、地理分布格局特征和形成機(jī)制(Avise, 2000)。時(shí)至今日, 隨著分子數(shù)據(jù)獲取的日益便捷(如高通量測(cè)序)和相關(guān)領(lǐng)域研究理論與技術(shù)的快速發(fā)展(如統(tǒng)計(jì)遺傳學(xué)和溯祖理論), 譜系地理學(xué)被廣泛用來(lái)研究生態(tài)適應(yīng)、新種形成、物種互作和氣候變化等全球熱點(diǎn)問(wèn)題(Pereyra, 2009; Jormalainen, 2017; Wernberg, 2018)。

譜系地理學(xué)從誕生伊始就定位為連接宏進(jìn)化(如新種形成、物種互作、群落和生態(tài)系統(tǒng)遺傳學(xué))和微進(jìn)化(如瓶頸效應(yīng)、環(huán)境選擇、基因漸滲和漂變)之間的橋梁(圖1)(Avise, 1987), 涉及種群遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)、古地質(zhì)學(xué)、分子進(jìn)化和生物地理學(xué)等多學(xué)科的交叉融合。不僅如此, 譜系地理學(xué)還對(duì)許多相關(guān)學(xué)科的發(fā)展產(chǎn)生了重要影響, 特別是進(jìn)化遺傳學(xué)、生物地理學(xué)、保護(hù)生物學(xué)和分類學(xué)(圖1)(Beheregaray, 2008)。以譜系地理學(xué)為中心還衍生了一些新的學(xué)科與研究方向, 如統(tǒng)計(jì)譜系地理學(xué)和基于溯祖理論的多學(xué)科交叉等(圖1)。特別是比較譜系地理學(xué), 它通過(guò)對(duì)某一地區(qū)擁有不同生態(tài)位的分類單元的譜系多樣性特征、遺傳結(jié)構(gòu)、時(shí)空變動(dòng)歷史和相關(guān)驅(qū)動(dòng)因素進(jìn)行整合分析(Meta-analysis), 不僅可以挖掘該地區(qū)物種進(jìn)化歷史的共性規(guī)律和過(guò)程, 而且為物種多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)功能維護(hù)提供了重要參考(Hoareau, 2013)。

《》和《》是兩本聚焦于生態(tài)、進(jìn)化、多樣性和生物地理過(guò)程等學(xué)術(shù)前沿的國(guó)際著名期刊, 分別創(chuàng)刊于1992年和1974年, 迄今已發(fā)表大量主題為譜系地理學(xué)的文章。其中, 《》自1993年以來(lái)發(fā)表的僅題目中包含“phylogeography”一詞的論文就有440篇。海洋植物(本文僅指海藻seaweed和海草seagrass)是植物界或海洋生物中很小的一個(gè)分支, 全球范圍內(nèi)從事海洋植物譜系地理學(xué)研究的團(tuán)隊(duì)更是屈指可數(shù)。盡管如此, 海洋植物譜系地理結(jié)構(gòu)和遺傳變異研究在過(guò)去20年間依然取得了重要進(jìn)展, 許多成果就發(fā)表在《》和《》上, 極大地推進(jìn)了我們對(duì)海洋生物多樣性變動(dòng)、環(huán)境驅(qū)動(dòng)的適應(yīng)進(jìn)化和物種形成等問(wèn)題的認(rèn)知。本文旨在對(duì)近20年間發(fā)表在《》和《》上海洋植物譜系地理學(xué)的代表性成果進(jìn)行匯總, 幫助國(guó)內(nèi)外同行了解這一領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀和挑戰(zhàn), 同時(shí)對(duì)一些值得探究的重要科學(xué)問(wèn)題進(jìn)行展望, 以期推動(dòng)該領(lǐng)域在未來(lái)的長(zhǎng)足發(fā)展。

圖1 譜系地理學(xué)在連接宏-微進(jìn)化及其在不同學(xué)科領(lǐng)域的互作示意圖

1 海洋植物譜系地理學(xué)研究(2000—2019) ——概覽

海洋植物譜系地理學(xué)研究的歷史可追溯至20世紀(jì)90年代, 其中最早的海藻種群遺傳結(jié)構(gòu)和多樣性研究由荷蘭格羅寧根大學(xué)生態(tài)與進(jìn)化研究中心的Jeanine Olsen團(tuán)隊(duì)于1994年發(fā)表于美國(guó)藻類學(xué)會(huì)會(huì)刊()(Hu, 2016a)。為了解近20年間海洋植物譜系地理學(xué)研究的大致現(xiàn)狀, 我們?cè)赪eb of Science核心數(shù)據(jù)庫(kù)(SCI)中進(jìn)行搜索, 年限設(shè)為“2000—2019”。剔除與淡水種類相關(guān)的研究后, 當(dāng)標(biāo)題為“alga”+主題為“phylogeography”時(shí)檢索到34篇論文(圖2a); 當(dāng)標(biāo)題為“seaweed”+主題為“phylogeography”時(shí)檢索到24篇論文(圖2b); 當(dāng)標(biāo)題為“seagrass”+主題為“phylogeography”時(shí)檢索到12篇論文(圖2c)?？呛Ｑ笾参镒V系地理學(xué)研究的期刊雖有20多種, 但大多數(shù)期刊發(fā)表的海洋植物譜系地理學(xué)論文數(shù)量有限, 其中《》、《》和《》的發(fā)文量排名前三(圖2)。同《》和《》一樣, 《》也屬于專業(yè)性極強(qiáng)的藻類學(xué)期刊, 它們發(fā)表的譜系地理研究的主題較為單一, 主要限于種群遺傳變異、譜系分化和多樣性分布。相反, 《》和《》上刊登的海洋植物譜系地理學(xué)論文不僅涵蓋這一基本主題, 而且包括氣候變化介導(dǎo)的譜系地理變動(dòng)、適應(yīng)性遺傳變異和宿主(海藻)-寄主(如細(xì)菌)協(xié)同進(jìn)化等諸多前沿課題?！丁泛汀丁愤@兩本期刊或許不能全面反映近20年間海洋植物譜系地理學(xué)研究的完整現(xiàn)狀, 但它們涵蓋了當(dāng)前該領(lǐng)域的主要研究進(jìn)展、學(xué)科熱點(diǎn)和發(fā)展趨勢(shì), 以其作為分析樣板, 亦可起到“管中窺豹”的效果。

為準(zhǔn)確獲悉《》和《》在過(guò)去20年間發(fā)表的海洋植物譜系地理學(xué)研究的論文數(shù)量, 我們?cè)谄涔倬W(wǎng)的高級(jí)搜索界面‘a(chǎn)bstract’中先后輸入關(guān)鍵詞‘a(chǎn)lga’或‘seaweed’以及‘seagrass’分別進(jìn)行搜索, 時(shí)限設(shè)為2000年1月—2019年12月。經(jīng)過(guò)篩選和核對(duì), 我們發(fā)現(xiàn)除了2000年和2006年, 其余年份都有海洋植物譜系地理學(xué)研究的論文發(fā)表(圖3)。總體上, 每年發(fā)表的論文數(shù)量在2—4篇之間, 其中2003年只有1篇, 而2016年數(shù)量最多達(dá)到9篇(圖3)。在過(guò)去20年間共發(fā)表74篇論文, 其中, 《》貢獻(xiàn)57篇(海藻42篇+海草15篇), 《》貢獻(xiàn)17篇(海藻14篇+海草3篇)。以海藻為研究主體的論文占比76%, 以海草為研究主體的論文占比24%(圖3)。在海草譜系地理學(xué)研究中, 葡萄牙學(xué)者的貢獻(xiàn)最大, 共有4篇; 澳大利亞和意大利學(xué)者的貢獻(xiàn)居次, 各有3篇(附錄)。

圖2 Web of Science核心數(shù)據(jù)庫(kù)搜索結(jié)果(期刊名稱+論文篇數(shù))(2000—2019)

注: a. 標(biāo)題“alga”+主題“phylogeography”; b. 標(biāo)題“seaweed”+主題“phylogeography”; c. 標(biāo)題“seagrass”+主題“phylogeography”

圖3 2000—2019年間《Molecular Ecology》和《Journal of Biogeography》發(fā)表的海洋植物(海藻和海草)譜系地理學(xué)研究論文數(shù)量

在56篇海藻譜系地理學(xué)研究論文中, 有47篇聚焦大藻(macroalgae), 9篇聚焦小藻(microalgae)(圖4)。若依研究主題對(duì)47篇大藻研究進(jìn)行劃分, 8篇為入侵海藻, 30篇為譜系地理結(jié)構(gòu)和多樣性, 6篇涉及海藻倍性和繁殖模式(圖4)。若依第一作者所在機(jī)構(gòu)進(jìn)行劃分, 葡萄牙阿爾加夫大學(xué)海洋科學(xué)研究中心(CCMAR)的Ester Serr?o團(tuán)隊(duì)貢獻(xiàn)最大, 共計(jì)11篇。中國(guó)學(xué)者貢獻(xiàn)8篇論文, 其中, 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所實(shí)驗(yàn)海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室胡自民研究員所屬團(tuán)隊(duì)貢獻(xiàn)了7篇, 格羅寧根大學(xué)生態(tài)與進(jìn)化研究中心的Jeanine Olsen團(tuán)隊(duì)累計(jì)貢獻(xiàn)6篇, 法國(guó)(羅斯科夫海洋生物實(shí)驗(yàn)站的Valero Myriam)、美國(guó)和澳大利亞的學(xué)者分別貢獻(xiàn)4篇(圖4)。若依研究材料所屬門(mén)類對(duì)47篇論文進(jìn)行劃分, 褐藻占比最高, 共計(jì)31篇, 其次為紅藻(11篇)和綠藻(5篇)(圖4)。在31篇褐藻譜系地理學(xué)研究論文中, 墨角藻屬共計(jì)有10篇, 馬尾藻屬共計(jì)有4篇, 巨藻共計(jì)有3篇, 其他褐藻種類累計(jì)14篇(圖4)。若依研究對(duì)象的分布地域來(lái)劃分, 超過(guò)70%(33篇)的材料分布在北大西洋, 僅有23%(11篇)的材料在太平洋(包括澳大利亞和新西蘭)(圖4)。9篇小藻研究中澳大利亞學(xué)者貢獻(xiàn)3篇, 美國(guó)和法國(guó)學(xué)者各自貢獻(xiàn)2篇。其中, 蟲(chóng)黃藻是小藻中的重點(diǎn)研究對(duì)象, 共有4篇論文(附錄)。這些數(shù)據(jù)表明, 海洋植物譜系地理學(xué)研究具有鮮明的材料和地域偏倚性, 這可能與不同地區(qū)研究團(tuán)隊(duì)的數(shù)量、分布和興趣愛(ài)好有關(guān)。即使是褐藻, 研究對(duì)象也僅限于少量種屬。因此, 培養(yǎng)與海洋植物譜系地理學(xué)研究相關(guān)的人才梯隊(duì), 結(jié)合不同地區(qū)的地質(zhì)氣候變動(dòng)歷史發(fā)掘特征研究材料和學(xué)科方向, 應(yīng)是后期研究工作的重點(diǎn)。

2 海洋植物譜系地理學(xué)研究進(jìn)展(2000—2019)

2.1 洋流與譜系結(jié)構(gòu)及分化

對(duì)具有長(zhǎng)距離擴(kuò)散能力的海洋生物而言, 洋流是其個(gè)體遷徙和基因交換的媒介, 可在廣闊空間內(nèi)產(chǎn)生具有高度均質(zhì)性的遺傳譜系(Mitarai, 2009)。與此同時(shí), 洋流也能構(gòu)成外在或無(wú)形的物理屏障, 導(dǎo)致在狹小空間內(nèi)相鄰種群的遺傳異質(zhì)性(Palumbi, 1994)。海洋植物(特別是海藻)在其生活史中會(huì)頻繁釋放單倍體的孢子和二倍體的合子, 這些微觀的繁殖體(propagule)存活時(shí)間雖短, 但受潮汐和海浪作用可在微小地理尺度內(nèi)逐步擴(kuò)散與遷移。某些海藻(如石莼科和馬尾藻科)即使漂浮在海上亦可進(jìn)行生長(zhǎng)與繁殖, 洋流的驅(qū)動(dòng)使其進(jìn)行長(zhǎng)距離擴(kuò)散成為可能。

圖4 基于研究對(duì)象、地區(qū)和主題等對(duì)2000—2019年間在《Molecular Ecology》和《Journal of Biogeography》上發(fā)表的海洋植物(海藻)譜系地理學(xué)研究詳細(xì)劃分

有研究發(fā)現(xiàn), 因生活史、物候、形態(tài)和棲息地差異, 生長(zhǎng)在北美東部太平洋沿岸(多年生)和加利福利亞灣(一年生)的大葉藻()已產(chǎn)生高度遺傳分化(Capello-Pasini, 2003, 2004)。太平洋沿岸的厄爾尼諾-南方濤動(dòng)(ENSO)使得局部大葉藻種群間發(fā)生對(duì)稱基因交流, 種群遺傳結(jié)構(gòu)均質(zhì)化, 符合典型的基石擴(kuò)散模型(Stepping-stone dispersal model) (Mu?iz-Salazar, 2005)。同樣, 在北美大西洋的緬因州, 墨角藻()的繁殖體(如配子/合子)受持續(xù)近岸洋流的驅(qū)動(dòng)進(jìn)行擴(kuò)散, 導(dǎo)致種群遺傳分化模式與傳統(tǒng)的距離隔離模型(Isolation by distance, IBD)不相匹配(Muhlin, 2008)。在西北太平洋, 黑潮及近岸洋流的流向與鼠尾藻()種群間基因流的方向基本一致, 但并不存在IBD模式(Li, 2017)。受黑潮、韓國(guó)沿岸流和利曼寒流的驅(qū)動(dòng), 濟(jì)州島成為鼠尾藻遷移的中轉(zhuǎn)站, 進(jìn)而匯聚了較高的遺傳多樣性; 在日本-太平洋沿岸, 從南向北的黑潮和從北向南的津輕暖流使得種群間雙向的基因流都較大; 在中國(guó)沿岸, 從南向北的南海暖流和從北向南的中國(guó)沿岸流促進(jìn)了南北種群的交流, 導(dǎo)致鼠尾藻種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)均質(zhì)性(Li, 2017)。

事實(shí)上, 偏離IBD模式在海洋生物譜系遺傳研究中很常見(jiàn), 主要原因是物種的強(qiáng)擴(kuò)散能力導(dǎo)致種群間的低遺傳分化(如隨機(jī)交配種群), 或種群的漂變-遷移平衡被破壞(如侵殖事件), 或種群間遺傳分化值因歐氏距離(Euclidean distance)以外的因素所驅(qū)動(dòng)(Manel, 2003)。但是, 以歐氏距離為基礎(chǔ)的IBD模型并不能準(zhǔn)確反應(yīng)種群的遺傳結(jié)構(gòu)。White等(2010)將種群間的派生海洋學(xué)距離(Derived oceanographic distance, DOD)整合到IBD模型中, 發(fā)現(xiàn)IBD模型不能解釋小尺度的空間遺傳結(jié)構(gòu), 而DOD則檢測(cè)到南加州圣芭芭拉海峽不同種群間50%以上的遺傳變異。因此, 與基于歐氏距離的IBD模型相比, DOD在揭示種群遺傳結(jié)構(gòu)模式方面前景廣闊?；诖? Alberto等(2011)通過(guò)高分辨率的海洋學(xué)距離模擬發(fā)現(xiàn), 在南加州的圣芭芭拉, 當(dāng)6月份洋流變強(qiáng)時(shí), 巨藻()產(chǎn)生和釋放孢子的效率也提升, 其揭示的遺傳變異是IBD或棲息地連續(xù)模型的2倍, 凸顯海洋學(xué)距離在塑造巨藻種群遺傳結(jié)構(gòu)(6月份最為顯著)中的作用。另外, 洋流驅(qū)動(dòng)的孢子平均運(yùn)輸時(shí)間是預(yù)測(cè)巨藻種群分化的最佳因子。因此, 將海洋環(huán)流動(dòng)力學(xué)、遙感監(jiān)測(cè)、數(shù)學(xué)模擬和地形地貌特征等整合到海洋植物譜系地理學(xué)研究中, 有望深入揭示海洋植物的多樣性演化模式、地理擴(kuò)散機(jī)制和時(shí)空變動(dòng)過(guò)程, 從而精確解讀海洋植物的種群進(jìn)化動(dòng)力學(xué)機(jī)理。

2.2 海洋植物入侵與譜系連通性

外來(lái)種入侵在世界各地時(shí)有發(fā)生, 但在入侵種對(duì)當(dāng)?shù)禺a(chǎn)生明顯的生態(tài)和環(huán)境影響之前, 它們很少受到關(guān)注, 原因之一是入侵種與本地的同屬種(姊妹種)的形態(tài)特征較為相似, 非專業(yè)人士很難察覺(jué)。運(yùn)用譜系地理學(xué)的研究方法與技術(shù)可有效的解決這一科學(xué)難題, 包括其中潛藏的多次隱秘入侵、擴(kuò)散路徑反演和譜系雜交后代的可育性等。在北大西洋, 新管藻(先前在分類上被稱作多管藻)廣泛分布于北美大西洋西岸, 在19世紀(jì)中葉前這種紅藻在英國(guó)尚未見(jiàn)報(bào)道, 當(dāng)前分布在大西洋東岸的種群被視為入侵種。目前, 關(guān)于新管藻入侵到英國(guó)有三個(gè)假設(shè): (1) 北美本地種群通過(guò)跨大西洋入侵到英國(guó)和愛(ài)爾蘭; (2) 日本或西北太平洋的祖先種群首先入侵到北美, 通過(guò)級(jí)聯(lián)引入擴(kuò)散到英國(guó); (3) 太平洋的祖先種群先入侵到大西洋的東、西兩岸, 在東岸從法國(guó)入侵到英國(guó), 隨后向北和向南分別擴(kuò)散至挪威和西班牙。McIvor等(2001)利用葉綠體L譜系地理數(shù)據(jù)和雜交實(shí)驗(yàn)證實(shí)日本是該物種分布和譜系多樣性的起源中心, 歐洲的入侵種群內(nèi)至少存在兩個(gè)不同的遺傳世系(即兩次入侵), 歐洲和加拿大新斯科舍的基因型可能來(lái)自日本的北海道, 而新西蘭、美國(guó)加利福尼亞州和北卡羅來(lái)納州的基因型可能來(lái)自日本的本州, 這兩次獨(dú)立入侵的譜系之間完全雜交可育。因此, 譜系地理結(jié)構(gòu)總體上支持假設(shè)2和假設(shè)3。無(wú)獨(dú)有偶, Provan等(2005)發(fā)現(xiàn), 雖然刺松藻(ssp.)在起源地日本顯示出極低的遺傳變異, 但在入侵地基因型分布具有明顯的地理結(jié)構(gòu), 其中一個(gè)基因型僅分布于地中海, 另一個(gè)基因型則分布在西北大西洋、北歐和南太平洋, 顯示刺松藻從太平洋出發(fā)經(jīng)歷了兩次獨(dú)立的入侵事件。類似的研究策略也應(yīng)用于紅藻海門(mén)冬入侵路線反演和隱存多樣性挖掘(Andreakis, 2007, 2009)。

外來(lái)種入侵的后果之一是與本地種雜交, 發(fā)生基因滲入則造成不同基因庫(kù)的混合, 對(duì)本地種造成“基因污染”。小種群入侵后若與本地種發(fā)生雜交, 也會(huì)對(duì)后者產(chǎn)生顯著影響; 一旦生境發(fā)生變化或受到擾動(dòng), 則會(huì)導(dǎo)致本地種適合度的丟失, 面臨較高的滅絕風(fēng)險(xiǎn)。日本新管藻()是一種入侵到美國(guó)西北大西洋的北卡羅來(lái)納州、西班牙、澳大利亞和新西蘭等地的紅藻。Savoie等(2015)利用核糖體內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(Internal transcribed spacer, ITS)檢測(cè)到其中一個(gè)遺傳譜系含有日本新管藻與當(dāng)?shù)匦鹿茉宓闹亟MITS序列, 存在核DNA從到的非定向滲入, 這可能是在其雜交后減數(shù)分裂期基因交換或重組所致。入侵種和本地種的雜交與滲入在陸地植物和褐藻中已有報(bào)道, 但這在紅藻中則是首次報(bào)道, 這對(duì)于解讀紅藻種間雜交和新種形成的機(jī)制具有重要啟示。

在眾多解釋引入種何以成為入侵種的物種互作機(jī)制方面, “敵害釋放假說(shuō)”(Enemy release hypothesis, ERH)最為知名, 它假定當(dāng)捕食者、寄生蟲(chóng)或病原體不能與引入種共同適應(yīng)(Co-adaptation)時(shí), 前者就不能對(duì)引入種造成危害, 引入種就可分配更多資源在引入地進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖, 進(jìn)而在進(jìn)化時(shí)間尺度上形成“競(jìng)爭(zhēng)力的提升進(jìn)化”(Evolution of Improved Competitive Ability, EICA; Blossey, 1995)。杉葉蕨藻()是一種在歐洲廣泛肆虐的入侵綠藻, 它的原產(chǎn)地為加勒比海、北印度洋、南中國(guó)海、日本和澳大利亞等熱帶水域。1980年, 水族人員利用澳大利亞的杉葉蕨藻為德國(guó)斯圖加特Wilhelma動(dòng)物園選育出一個(gè)冷水品種。1984年, 該品種被摩納哥海洋博物館意外釋放到地中海, 即所謂“水族逃逸假說(shuō)”。與此同時(shí), 不同地區(qū)杉葉蕨藻遺傳譜系的連通性顯示其擴(kuò)散可能還存在“海流運(yùn)輸假說(shuō)”, 即當(dāng)前的地中海譜系與水族館有關(guān)的譜系之間遺傳關(guān)系緊密。杉葉蕨藻上附生著與其永久關(guān)聯(lián)的微生物區(qū)系, 它們同宿主一樣保留著獨(dú)特的譜系地理特征, 解析與杉葉蕨藻相關(guān)聯(lián)的細(xì)菌譜系有望為追溯宿主地理起源提供獨(dú)特的信息來(lái)源。Meusnier等(2001)研究了不同地區(qū)杉葉蕨藻nrDNA ITS和附生細(xì)菌的16S rDNA序列, 兩組數(shù)據(jù)均顯示澳大利亞的杉葉蕨藻譜系與地中海-水族館進(jìn)化支呈姊妹關(guān)系, 即地中海西部引入的杉葉蕨藻起源于澳大利亞?wèn)|部。這種海藻-細(xì)菌協(xié)同進(jìn)化分析為探索海洋植物入侵提供了廣泛可用的鑒定范式, 若能在時(shí)空層面將其量化(Spatial and temporal quantification),則可將其發(fā)展成研究多樣性地理演化和物種適應(yīng)進(jìn)化的重要工具。隨后, Meusnier等(2002)利用PCR-SSCP技術(shù)進(jìn)一步證實(shí)地中海和其他地區(qū)的入侵杉葉蕨藻譜系起源于澳大利亞的觀點(diǎn), 而近海島嶼和近海大陸杉葉蕨藻種群之間的生態(tài)型差異則與其所處的生境/環(huán)境條件(尤其是海水溫度和濁度)有關(guān)。

海洋植物可進(jìn)行二倍體的有性繁殖和單倍體的無(wú)性與營(yíng)養(yǎng)繁殖, 繁殖方式的選擇能影響物種的交配系統(tǒng)和長(zhǎng)距離擴(kuò)散, 進(jìn)而通過(guò)改變漂變-遷移平衡來(lái)影響物種的遺傳結(jié)構(gòu)。Baker定律認(rèn)為在遠(yuǎn)距離定殖事件后, 物種的無(wú)性繁殖能力越強(qiáng), 其在入侵地成功建立種群的可能性就越大。在過(guò)去幾十年間, 紅藻真江蘺()已經(jīng)從西北太平洋擴(kuò)散到歐洲和北美河口的幾乎所有高鹽與溫帶地區(qū)。最新研究發(fā)現(xiàn), 真江蘺在北美和歐洲的長(zhǎng)距離定殖和隨后的種群擴(kuò)張與其較高的單性繁殖比例有關(guān)。在起源地西北太平洋, 幾乎所有真江蘺的葉狀體都是通過(guò)固著器附著在硬基質(zhì)上, 而在入侵地大部分是自由漂浮無(wú)固著器的葉狀體。這種起源地的硬基質(zhì)和入侵地的軟基質(zhì)之間的單倍體-二倍體比率差異非常明顯: 起源地種群二倍體比例平均為58%, 而在入侵地則為81%, 明顯高于起源地(Krueger-Hadfield, 2016)。這可能是因?yàn)檎娼y的二倍葉狀體比單倍體生長(zhǎng)速度更快, 對(duì)環(huán)境脅迫的耐受力更強(qiáng), 有助于在新的棲息地實(shí)現(xiàn)種群的快速建立。

2.3 冰期避難所與譜系時(shí)空演化

第四紀(jì)冰期和間冰期交替(始于約240萬(wàn)年前)引發(fā)的氣候變化和海平面升降, 不僅改變了沿海的生態(tài)景觀構(gòu)造, 而且對(duì)生物多樣性組成、豐度和分布模式等產(chǎn)生了重要影響(Hofreiter, 2009; Hu, 2016b)。末次盛冰期(the Last Glacial Maximum, 約1.8萬(wàn)—2.0萬(wàn)a前)是距今最近的一次冰期, 對(duì)現(xiàn)存物種地理分布和遺傳格局影響較大。該時(shí)期北半球主要有三個(gè)大陸冰川中心: 歐亞大陸冰蓋、勞倫泰德和格陵蘭大陸冰蓋以及西伯利亞大陸冰蓋(Charbit, 2007)。與陸地生物相比, 冰蓋的形成和消退對(duì)海洋生物地理分布的影響長(zhǎng)期未得到足夠的重視, 但越來(lái)越多的證據(jù)表明冰川活動(dòng)對(duì)后者的影響程度超出了我們的認(rèn)知(Maggs, 2008; Ni, 2014)。在冰盛期, 大陸冰蓋一直延伸至海岸線, 造成海平面下降, 進(jìn)而引起潮間帶海洋生物大量滅絕。某些物種會(huì)被隔離并存留在特殊的區(qū)域即避難所內(nèi)(如海溝、麻坑)。這些避難所不僅是生物在冰期逃避劫難的場(chǎng)所, 也是冰期后物種擴(kuò)散和重新分布的起點(diǎn)與源庫(kù)。受全球氣候變暖的影響, 潮間帶生物將逐步失去一些邊緣的棲息地, 丟失許多獨(dú)特的基因型和種質(zhì)庫(kù)(Provan,2012; Jueterbock, 2013; Zhang, 2019)。拓展與冰期避難所相關(guān)的研究主題(如避難所種群對(duì)環(huán)境變動(dòng)的生態(tài)響應(yīng)過(guò)程與機(jī)制, 冰期避難所種群的保護(hù)遺傳學(xué))不僅可豐富我們對(duì)種群適應(yīng)力和生態(tài)恢復(fù)力的認(rèn)知, 而且可提升物種對(duì)未來(lái)環(huán)境變化的反饋和保護(hù)潛力(Hampe, 2013; Hu, 2016b)。

在全球氣候變化背景下, 確定和保護(hù)冰期避難所已成為指導(dǎo)生物多樣性保護(hù)的首要任務(wù)(Keppel, 2012)。冰期避難所的數(shù)目與位置、冰期后物種的擴(kuò)張時(shí)間與路徑, 被認(rèn)為是了解物種形成過(guò)程、成種事件和多樣性保護(hù)的重要課題(Hewitt, 2004; Richardson, 2010)?；㈡叻?、古氣候和古地質(zhì)等數(shù)據(jù)在一定程度上有助于獲悉動(dòng)植物的潛在避難所和定居路線, 但對(duì)化石證據(jù)有限或缺乏的物種(如海洋植物)而言, 確定其避難所則比較困難。譜系地理學(xué)研究則為追溯這類生物的避難所形成和再擴(kuò)散過(guò)程提供了強(qiáng)有力的工具。

當(dāng)冰期來(lái)臨時(shí)隨著冰蓋延伸, 北半球大多數(shù)海洋生物整體呈現(xiàn)由北向南遷移的趨勢(shì), 有些物種或種群會(huì)被隔離在避難所內(nèi), 長(zhǎng)期的地理隔離會(huì)造成種間或種內(nèi)的譜系分化。冰蓋消退后, 避難所中的殘存種群會(huì)向外擴(kuò)散, 通常伴隨著遺傳漂變或奠基者效應(yīng), 使得重新定居種群的遺傳多樣性較低或基因型偏少。通常, 冰期避難所種群往往比重新定居的種群具有更長(zhǎng)的進(jìn)化歷史, 因而積累了更高的遺傳多樣性和獨(dú)特的基因型(Maggs, 2008)。因此, 遺傳多樣性是判斷冰期避難所的一個(gè)重要指標(biāo)。此外, 不同避難所種群由于地理隔離、祖先多態(tài)性的隨機(jī)保留和雜交區(qū)(Hybridization zone)/接觸區(qū)(Contact zone)出現(xiàn)等因素, 基因型的分布也會(huì)存在較大差異。因此, 基因型的空間分布模式是判斷避難所的重要依據(jù)之一。

海洋植物是近岸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 它們營(yíng)固著生長(zhǎng), 遷移能力較弱, 在經(jīng)歷劇烈的環(huán)境變動(dòng)后也能在當(dāng)?shù)乇Ａ粝鄬?duì)完整的遺傳信息。因此, 即使沒(méi)有化石證據(jù), 譜系地理學(xué)研究和古地質(zhì)環(huán)境數(shù)據(jù)也可幫助推測(cè)海洋植物冰期避難所的位置。目前,海洋植物冰期避難所研究主要集中在北大西洋、西北太平洋、東南亞等熱點(diǎn)地區(qū)(圖5)。在北大西洋東岸, 海洋植物的潛在冰期避難所包括: 伊比利亞半島、英吉利海峽(布列塔尼地區(qū)-Hurd deep海溝)、愛(ài)爾蘭西南部、挪威沿岸、法羅群島、非洲西北部(毛里塔尼亞和摩洛哥)、地中海(圖5)。在北大西洋西岸, 海洋植物避難所主要位于加拿大沿岸(如新斯科舍和紐芬蘭)。在西北太平洋, 目前報(bào)道了五個(gè)零散的冰期避難所: 日本海、日本-太平洋沿岸、東海(沖繩海槽)、韓國(guó)南部(濟(jì)州島)和臺(tái)灣島北部(圖5)。值得提及的是, Hu等(2018)對(duì)在東南亞和中國(guó)南海廣泛分布的匍枝馬尾藻()進(jìn)行了深入的譜系地理學(xué)研究, 首次提出中國(guó)海南島西南部(鶯歌海盆地的中央凹陷)存在一個(gè)以前未被認(rèn)知的冰期避難所, 印度尼西亞的巴厘島周圍可能存在二級(jí)避難所(圖5)。誠(chéng)然譜系地理學(xué)為我們探討冰期存留物種的進(jìn)化歷史提供了新的視角, 但單一證據(jù)不足以解釋復(fù)雜的生物演化過(guò)程, 利用多源證據(jù)的綜合方法(如物種分布模型), 整合多種學(xué)科的研究?jī)?yōu)勢(shì)(如基于物理海洋學(xué)模型預(yù)測(cè)種群間擴(kuò)散和基因流模式)將是未來(lái)的發(fā)展方向(Brennan, 2014; Assis, 2018)。

圖5 全球范圍內(nèi)潛在的海洋植物冰期避難所位置

注: 1. 挪威北部; 2. 冰島; 3. 法羅群島; 4. 愛(ài)爾蘭西南部; 5. 英吉利海峽; 6. 伊比利亞半島; 7. 地中海沿岸; 8. 非洲西北部; 9. 紐芬蘭省; 10. 新斯科舍省; 11. 日本海南部; 12. 日本-太平洋沿岸; 13. 韓國(guó)南部(包括濟(jì)州島); 14. 沖繩海槽; 15. 臺(tái)灣島北部; 16. 海南島西南部; 17. 巴厘島

2.4 克隆繁殖、新種形成與雜交

克隆繁殖是許多海洋植物擁有的一種常見(jiàn)生活史策略, 其特征是種群內(nèi)某個(gè)或幾個(gè)基因型呈現(xiàn)出極高的本地豐度。在某些受到脅迫或干擾的生境中, 利用克隆進(jìn)行無(wú)性繁殖的植物種群可能代表其特殊的生境適應(yīng)策略, 揭示這類種群的克隆遺傳結(jié)構(gòu)可深入了解海洋植物的生態(tài)適應(yīng)與進(jìn)化歷史。在波羅的海, 墨角藻和種群的少量個(gè)體能以克隆方式進(jìn)行無(wú)性繁殖(Tatarenkov, 2005), 而且(僅分布于波羅的海)是在末次冰盛期后由分布廣闊的演化而來(lái)(Pereyra, 2009)。最近研究發(fā)現(xiàn),中克隆繁殖的比例遠(yuǎn)高于, 并且在波羅的海北部(鹽度低)更為常見(jiàn)。種群主要由少數(shù)幾個(gè)克隆譜系組成, 其釋放的配子池偏倚導(dǎo)致有效種群偏小, 而遺傳漂變則進(jìn)一步降低了譜系的遺傳變異水平(Johannesson, 2011)。波羅的海的鹽度從南往北逐步降低, 當(dāng)鹽度<10時(shí)釋放的精子的活力和運(yùn)動(dòng)速度急劇下降, 當(dāng)鹽度<6—8時(shí)它的受精成功率也急劇降低(Serr?o, 1996)。因此,在低鹽的波羅的海北部難以進(jìn)行有性繁殖, 其種群中大量克隆繁殖的出現(xiàn)是受低鹽環(huán)境自然選擇的結(jié)果。這種選擇效應(yīng)在波羅的海紅藻中也有報(bào)道, 即其連續(xù)遺傳變異分布和生態(tài)分化與該地區(qū)的鹽度梯度變化相一致(Gabrielsen, 2002)。

遺傳多樣性的高低能影響海洋植物的適應(yīng)性?？寺》敝硠t導(dǎo)致有效種群大小降低和遺傳漂變?cè)黾? 削減了種群的遺傳多樣性, 進(jìn)而影響植物群落動(dòng)態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。在受到干擾和非生物因素影響時(shí), 克隆豐富度(Clonal richness)對(duì)海草群落作用顯著。有研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)大葉藻()在冬季受到非生物和生物脅迫時(shí), 克隆多樣性與其枝芽密度呈正相關(guān), 其作用程度與其他因素(如潮汐高度)相當(dāng), 對(duì)大葉藻的種群生物量產(chǎn)生重要影響(Hughes, 2009)。因此, 在開(kāi)展海草資源保護(hù)和修復(fù)研究時(shí), 有必要將遺傳多樣性納入考慮范疇, 以提高其新的生境中的移植率和存活率。

許多海藻都具有微觀的單倍體和宏觀的二倍體階段, 其配子融合和減數(shù)分裂在時(shí)間上完全隔離。減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體的配子體, 配子融合產(chǎn)生二倍體的孢子體, 單倍體和二倍體在整個(gè)生活史中交替出現(xiàn)。不同于單倍體占主導(dǎo)的高等動(dòng)植物, 海藻的單倍體時(shí)期完全獨(dú)立且具有完整功能, 能進(jìn)行大量的體細(xì)胞發(fā)育(Valero, 1992), 這為研究海藻種間雜交和繁殖隔離機(jī)制提供了天然模型。雜交實(shí)驗(yàn)顯示, 親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的水云[(♂) ×(♀)]種間可以發(fā)生胞質(zhì)融合(plasmogamy), 但雜交體在萌發(fā)后大量死亡(Müller,1980)。最新的譜系遺傳研究則顯示, 同域分布的水云和可自然的進(jìn)行雜交, 但在所有單倍體和二倍體中該比例只有8.7%, 且雜交體內(nèi)含有親本中缺乏的高頻罕見(jiàn)等位基因。最重要的是, 大部分雜交發(fā)生在二倍體中(97.5%), 單倍體雜交比例只有2.5%, 說(shuō)明生殖隔離主要發(fā)生在水云的合子形成后, 而非合子形成前(Montecinos, 2017)。基因組大小不同的物種雜交后在減數(shù)分裂過(guò)程中發(fā)生了染色體異常分離(染色體重組), 這可能是導(dǎo)致水云不同種之間雜交不親和的主要原因。

3 海洋植物譜系地理學(xué)研究展望

3.1 基于海洋植物的島嶼生物學(xué)模型檢驗(yàn)

海島大多遠(yuǎn)離陸地, 是研究多樣性進(jìn)化模式和生物地理過(guò)程(如遷移、滅絕、物種形成)的天然優(yōu)良系統(tǒng)。島嶼生物學(xué)理論由麥克阿瑟和威爾遜于20世紀(jì)70年代創(chuàng)立(MacArthur, 1967), 該理論經(jīng)過(guò)四十年的發(fā)展, 其要旨大致包括: 大的海島擁有大的種群和更高的環(huán)境異質(zhì)性, 因此物種滅絕概率較低, 本地物種豐度較高; 隔離的島嶼接受遷入的個(gè)體較少, 導(dǎo)致物種豐度降低; 弱基因流導(dǎo)致島嶼上本地種數(shù)量變豐富; 島嶼越古老, 它更有可能接受物種遷入, 新物種形成的概率增加, 島嶼上物種數(shù)量和本地種豐度也越高(Whittaker, 2007)。

最新研究發(fā)現(xiàn), 在偏僻島嶼上原地(in situ)發(fā)生的進(jìn)化動(dòng)力學(xué)過(guò)程使得物種-面積關(guān)系(Species-area relationships)明顯偏離麥克阿瑟和威爾遜最初提出的經(jīng)典模式。島嶼遞進(jìn)法則(Island progression rule)主張古老的島嶼作為起源(source)向新生島嶼貢獻(xiàn)了新的侵殖物種(colonized species), 促成新生島嶼上多樣性的匯聚(sink)(Whittaker, 2017)。群島的各海島間繁殖體流動(dòng)的差異對(duì)于調(diào)節(jié)新的多樣性地理分布至關(guān)重要。許多缺乏特殊擴(kuò)散方式和適應(yīng)能力的植物種類可通過(guò)非常規(guī)的傳播方式(如人類活動(dòng))侵殖偏僻島嶼(Whittaker, 2017)。在南大西洋的海脊和島嶼上, 大多數(shù)本地珊瑚礁魚(yú)類在更新世發(fā)生演化, 島嶼上魚(yú)類的物種形成速率與移居(immigration)速率呈負(fù)相關(guān)。擴(kuò)散能力弱的魚(yú)類在島嶼上隨機(jī)積累加速了物種形成, 而在原地支系形成和適應(yīng)性輻射的概率降低。此外, 海平面波動(dòng)和海山位置間歇性地為島嶼侵殖提供了基石, 對(duì)海洋物種進(jìn)化起到重要推動(dòng)作用(Pinheiro, 2017)。這些新的發(fā)現(xiàn)極大的推動(dòng)了島嶼生物地理學(xué)理論的發(fā)展和完善。

盡管如此, 島嶼生物地理模式因物種所處生態(tài)系統(tǒng)的不同(如淺海vs.深海)而異, 即使在同一系統(tǒng)內(nèi)不同物種間也存在差異。Hachich等(2015)發(fā)現(xiàn)在大西洋淺海生態(tài)系統(tǒng)內(nèi), 島嶼面積最適于解釋腹足類和海藻的物種豐度, 島嶼間的隔離可用于解釋海藻的物種豐度, 但不適于珊瑚礁魚(yú)類和腹足類, 而島嶼年齡可以解釋所有研究類群的物種豐度。此外, 擴(kuò)散能力可顯著影響島嶼上的物種多樣性, 使得海藻和腹足類(擴(kuò)散能力較弱)與珊瑚礁魚(yú)類(較強(qiáng))的物種豐度受島嶼隔離的影響程度存在顯著差異(Hachich, 2016)。這是迄今為數(shù)不多的涉及海藻的島嶼生物地理模型檢驗(yàn)研究, 也凸顯海藻的特殊生物學(xué)屬性及利用其檢驗(yàn)島嶼生物地理模式的獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。未來(lái), 海藻在揭示特殊的島嶼生物地理模式方面可能會(huì)發(fā)揮重要作用, 包括一些當(dāng)前的研究熱點(diǎn)(如是否存在物種從島嶼向陸地的反向侵殖？)。

3.2 基于海洋植物-微生物群落互作的功能譜系地理學(xué)

海藻與其表面附生的微生物群落互作共利, 形成動(dòng)態(tài)的生態(tài)平衡。對(duì)于某些海藻, 其形態(tài)建成、譜系分布和多樣性組成與表面附生菌落種類及數(shù)量密切相關(guān)。褐藻海帶()在深水區(qū)(14—25 m)和淺水區(qū)(5—11 m)的表型差異與遺傳變異顯著(Balakirev, 2012a),但不同水層的海帶表面附生微生物群落種類則與深度無(wú)關(guān)(Balakirev, 2012b)。表面附生微生物在不同水層的轉(zhuǎn)移可能導(dǎo)致兩個(gè)海帶世系間發(fā)生表型可塑, 并引發(fā)生殖隔離。此外, 通過(guò)對(duì)三種石莼(spp.)附生細(xì)菌群落對(duì)比, 發(fā)現(xiàn)30%的富集功能基因可能與局域適應(yīng)或宿主特異適應(yīng)有關(guān), 表明具有不同系統(tǒng)發(fā)育起源的微生物多樣性有助于宿主/棲息地特異性基因發(fā)揮其功能, 進(jìn)而影響宿主的核心基因功能(Roth-Schulze, 2018)。

目前, 在入侵過(guò)程中真核生物宿主和互利共生者間的關(guān)系共有三個(gè)主要假說(shuō): 廣義宿主假說(shuō)(Generalist host hypothesis), 即入侵種的宿主來(lái)源相對(duì)較為廣泛; 增強(qiáng)互利假說(shuō)(Enhanced mutualism hypothesis), 即在引入種和本地種之間新的互利建立; 伴隨互利假說(shuō)(Accompanying mutualist hypothesis), 即入侵宿主與互利共生者共同引入。同時(shí)分析入侵種的遺傳庫(kù)及相關(guān)細(xì)菌區(qū)系的進(jìn)化多樣性, 不僅可在起源地和入侵地檢驗(yàn)這些假設(shè), 而且可確定最可能的引入途徑和機(jī)制, 甄別宿主和細(xì)菌之間的相互作用機(jī)制, 更好的理解引入種何以能成功變?yōu)槿肭址N。最新的共生體(holobiont, 即海藻與內(nèi)生細(xì)菌群落)功能基因組學(xué)研究發(fā)現(xiàn), 全球范圍內(nèi)不同地區(qū)杉葉蕨藻基因組與內(nèi)生菌群落的α多樣性(每個(gè)取樣點(diǎn)和每個(gè)取樣單元內(nèi)Shannon多樣性指數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)值)和β多樣性(譜系間距和樣品間譜系類型的頻率)高度一致且密切相關(guān), 支持了共生體的概念。海藻和內(nèi)生菌的兩組基因組數(shù)據(jù)支持地中海地區(qū)杉葉蕨藻單次入侵和澳大利亞南部多次入侵的假設(shè)。內(nèi)生菌群落的代謝功能可能有利于增強(qiáng)共生體的適應(yīng)能力和競(jìng)爭(zhēng)能力。因此, 共生體(特別是內(nèi)生菌)遺傳多樣性的降低可能導(dǎo)致杉葉蕨藻最近在地中海入侵范圍的縮減(Arnaud-Haond, 2017)。這些研究是大型海藻-微生物群落互作的典型實(shí)例, 突顯宿主-寄主共同進(jìn)化是提升共生體適應(yīng)能力和拓殖分布空間的重要因素。因此, 對(duì)海洋植物-微生物群落展開(kāi)譜系遺傳結(jié)構(gòu)和生態(tài)位轉(zhuǎn)換的協(xié)同調(diào)查研究, 可從群落和生態(tài)系統(tǒng)功能進(jìn)化層面重新認(rèn)識(shí)海洋生物的多樣性結(jié)構(gòu)與適應(yīng)進(jìn)化。

3.3 基于基因組掃描的海洋植物隱存多樣性挖掘和進(jìn)化模式解析

海洋植物蘊(yùn)含豐富的物種多樣性和地理演化模式, 但迄今有關(guān)的理論發(fā)現(xiàn)非常有限, 原因之一是當(dāng)前使用的分子標(biāo)記分辨力較低, 難以從基因組尺度對(duì)多態(tài)變異信息進(jìn)行完整掃描。歷史資料顯示紅藻屬的地理分布范圍僅限于菲律賓, 且只有1—3個(gè)種?；诙嗷蛭稽c(diǎn)的物種定界和系統(tǒng)發(fā)育研究顯示該屬在菲律賓群島至少存在21個(gè)隱存的進(jìn)化單元(Payo, 2013), 這些分布在不同島嶼且高度分化的隱存世系凸顯了第四紀(jì)冰期氣候變化期間微地理環(huán)境變量(micro-geographic environmental variables)對(duì)海藻物種多樣性演化的驅(qū)動(dòng)作用。最近, 基于6個(gè)標(biāo)記序列(3782 bp)的研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)該屬內(nèi)存在92個(gè)隱存的進(jìn)化單元, 它們大多數(shù)擴(kuò)散能力弱, 分布區(qū)狹窄; 該屬在白堊紀(jì)末期起源于印太的中部地區(qū), 印度-馬來(lái)群島(Indo-Malay Archipelago)的悠久地質(zhì)歷史塑造了屬的物種多樣性(Leliaert, 2018)。鑒于此, 如果在海洋植物譜系多樣性挖掘和進(jìn)化模式研究中引入高分辨率的檢測(cè)技術(shù)(如Restriction-site Associated DNA, RAD), 其提供的數(shù)以萬(wàn)計(jì)的SNP位點(diǎn)可能會(huì)顛覆我們對(duì)海洋植物物種豐度和多樣性進(jìn)化歷史的認(rèn)知。

附錄 2000—2019年間《Molecular Ecology》和《Journal of Biogeography》發(fā)表的海藻和海草譜系地理學(xué)論文及有關(guān)信息

期刊(篇數(shù))研究對(duì)象文章題目通訊作者國(guó)籍年份主題 蟲(chóng)黃藻(小)Genotypic diversity and spatial–temporal distribution of Symbiodinium clones in an abundant reef coral美國(guó)2011譜系地理結(jié)構(gòu) 褐藻(大)Isolation by oceanographic distance explains genetic structure for Macrocystis pyrifera in the Santa Barbara Channel葡萄牙2011譜系地理結(jié)構(gòu) 紅藻(大)Intergametophytic selfing and microgeographic genetic structure shape populations of the intertidal red seaweed Chondrus crispus法國(guó)2013譜系地理結(jié)構(gòu) 紅藻(大)Intertidal population genetic dynamics at a microgeographic seascape scale中國(guó)2013譜系地理結(jié)構(gòu) 褐藻(大)Looking into the black box: simulating the role of self-fertilization and mortality in the genetic structure of Macrocystis pyrifera美國(guó)2013譜系地理結(jié)構(gòu)-繁殖 褐藻(大)Contrasting genetic diversity patterns in two sister kelp species co-distributed along the coast of Brittany, France法國(guó)2014譜系地理結(jié)構(gòu) 蟲(chóng)黃藻(小)Exploring Symbiodinium diversity and host specificity in Acropora corals from geographical extremes of Western Australia with 454 amplicon pyrosequencing澳大利亞2014譜系地理結(jié)構(gòu) 褐藻(大)Climate-driven range shifts explain the distribution of extant gene pools and predict future loss of unique lineages in a marine brown alga葡萄牙2014譜系地理結(jié)構(gòu) 甲藻(小)Spatiotemporal changes in the genetic diversity of harmful algal blooms caused by the toxic dinoflagellate Alexandrium minutum法國(guó)2014譜系地理結(jié)構(gòu)-繁殖 紅藻(大)Evidence for the introduction of the Asian red alga Neosiphonia japonica and its introgression with Neosiphonia harveyi (Ceramiales, Rhodophyta) in the Northwest Atlantic加拿大2015入侵 紅藻(大)Phylogeographic structure and deep lineage diversification of the red alga Chondrus ocellatus Holmes in the Northwest Pacific中國(guó)2015譜系地理結(jié)構(gòu) 褐藻(大)Seascape drivers of Macrocystis pyrifera population genetic structure in the northeast Pacific美國(guó)2015譜系地理結(jié)構(gòu) 紅藻(大)Invasion of novel habitats uncouples haplo-diplontic life cycles美國(guó)2016入侵-倍性 褐藻(大)The importance of replicating genomic analyses to verify phylogenetic signal for recently evolved lineages澳大利亞2016譜系地理結(jié)構(gòu) 褐藻(大)Hybridization between two cryptic filamentous brown seaweeds along the shore: analysing pre- and postzygotic barriers in populations of individuals with varying ploidy levels法國(guó)2017倍性-物種形成 褐藻(大)Habitat continuity and stepping-stone oceanographic distances explain population genetic connectivity of the brown alga Cystoseira amentacea葡萄牙2017譜系地理結(jié)構(gòu) 綠藻(大)Entangled fates of holobiont genomes during invasion: nested bacterial and host diversities in Caulerpa taxifolia葡萄牙2017入侵-共生功能體基因組 褐藻(大)SNP analyses reveal a diverse pool of potential colonists to earthquake-uplifted coastlines澳大利亞2019譜系地理結(jié)構(gòu)

續(xù)表

續(xù)表

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PHYLOGEOGRAPHIC PATTERNS AND GENETIC CONNECTIVITY OF MARINE PLANTS: A REVIEW

HU Zi-Min1, 2, DU Yu-Qun1, 3, LIANG Yan-Shuo1, 3, ZHONG Kai-Le1, 3, ZHANG Jie1, 2

(1. Key Laboratory of Experimental Marine Biology, Center for Ocean Mega-Science, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Marine plant phylogeography is a relatively minority research area with no more than 30 years, but it has made considerable contribution to the understanding of how environmental changes altered marine species diversity patterns, ecological adaptation, and evolutionary capability across time and space. We firstly searched and screened papers on the marine plant phylogeography published in two most well-known international journalsand, and then summarized the main tendency and research status of marine plant phylogeography during 2000—2019 in terms of country/region of the author(s) and taxonomic position of research objectives in the world. We subsequently reviewed the mechanistic roles of ocean currents in shaping phylogeographic structure and diversity of marine plants, population genetic variation and reconstruction of colonization routes of invasive species, the genetic imprints of glacial refugia in extant genetic connectivity and geographic shifts of marine plants, and the contribution of clonal reproduction to phylogeographic diversification. Finally, this article forecasts the future research directions of marine plant phylogeography in terms of incorporating island biogeographic hypotheses, phylogeographic co-evolution of symbiotic plants and microbiome, and the application of high-throughput sequencing data to thoroughly understand diversity, distribution, and evolution of marine plants.

seaweed; seagrass; climate change; glacial refugia; invasion genetics; genetic diversity conservation

* 國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目, 31971395號(hào); 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(B類)子課題, XDB42030203號(hào)。胡自民, 博士, 研究員, E-mail: huzimin9712@163.com

張 杰, 博士, 助理研究員, E-mail: zhangjie0616@qdio.ac.cn

2020-06-18,

2020-08-09

Q178.532

10.11693/hyhz20200600168