基于貝葉斯?fàn)顟B(tài)空間產(chǎn)量模型的大西洋黃鰭金槍魚(yú)資源評(píng)估

田志盼，田思泉,2,3，戴黎斌，麻秋云,2,3*

(1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306)

1 引言

黃鰭金槍魚(yú)（Thunnus albacares）是高度洄游類的魚(yú)種，廣泛分布于三大洋的熱帶和亞熱帶海域，資源量相對(duì)豐富且價(jià)值較高，是金槍魚(yú)漁業(yè)中重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)種。隨著人類需求的逐漸上升，其受到的捕撈威脅也不斷增加，因此進(jìn)行科學(xué)的資源評(píng)估進(jìn)而制定合理的養(yǎng)護(hù)管理措施，是實(shí)現(xiàn)漁業(yè)可持續(xù)開(kāi)發(fā)的基礎(chǔ)。

目前，國(guó)際上對(duì)公海金槍魚(yú)實(shí)施管轄的是各類區(qū)域性漁業(yè)管理組織（Regional Fisheries Management Organizations,RFMOs)，大西洋黃鰭金槍魚(yú)由國(guó)際大西洋金槍魚(yú)養(yǎng)護(hù)委員會(huì)（International Commission for Conservation of Atlantic Tunas,ICCAT）進(jìn)行管理。ICCAT 在對(duì)黃鰭金槍魚(yú)的資源評(píng)估中，主要使用的評(píng)估模型有非平衡剩余產(chǎn)量模型（A Stock Production Model Incorporating Covariates,ASPIC）[1]、年齡結(jié)構(gòu)產(chǎn)量模型（Age-Structured Production Model,ASPM）[2]、實(shí)際種群分析（Virtual Population Analysis,VPA）[3]和資源綜合模型（Stock Synthesis III,SS3）[4]等，每個(gè)模型評(píng)估的資源狀態(tài)不盡相同，ICCAT 綜合各模型認(rèn)為，當(dāng)前資源處于資源型過(guò)度捕撈而無(wú)捕撈型過(guò)度捕撈狀態(tài)。其中，剩余產(chǎn)量模型，相較其他模型來(lái)說(shuō)，對(duì)漁業(yè)數(shù)據(jù)需求較低（僅需漁獲量和種群豐度指數(shù)），且能得到最大可持續(xù)產(chǎn)量（Maximum Sustainable Yield,MSY）等參考點(diǎn)信息，故是各類漁業(yè)資源評(píng)估中使用最廣泛的模型之一[5]。

除了觀測(cè)誤差，漁業(yè)資源種群動(dòng)態(tài)中還存在環(huán)境變化等因素產(chǎn)生的過(guò)程誤差，而ICCAT 當(dāng)前使用的ASPIC 等產(chǎn)量模型無(wú)法估計(jì)過(guò)程誤差，由該類誤差產(chǎn)生的不確定性難以被考慮在內(nèi)。JABBA（Just Another Bayesian Biomass Assessment）是一種基于貝葉斯方法的狀態(tài)空間產(chǎn)量模型[6]，其中貝葉斯框架可以通過(guò)合理的先驗(yàn)信息來(lái)降低模型中的不確定性[7-8]，狀態(tài)空間建模則可以同時(shí)估計(jì)過(guò)程誤差和觀測(cè)誤差[9-11]。為此，本文嘗試采用JABBA 模型來(lái)評(píng)估大西洋黃鰭金槍魚(yú)的資源狀況，研究狀態(tài)空間建模對(duì)該資源進(jìn)行評(píng)估的適用性，以期為該重要魚(yú)種的科學(xué)研究和漁業(yè)管理提供更多基礎(chǔ)資料和參考信息。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本文利用的1950?2017 年漁獲量數(shù)據(jù)來(lái)自ICCAT 數(shù)據(jù)庫(kù)，漁獲量在1990 年達(dá)到最高的19.36×104t，2017 年為13.53×104t（圖1）。單位捕撈努力量漁獲量（Catch Per Unit Effort，CPUE）數(shù)據(jù)來(lái)自ICCAT 黃鰭金槍魚(yú)資源評(píng)估會(huì)議報(bào)告和CPUE 標(biāo)準(zhǔn)化研究報(bào)告[12-16]，共計(jì)8 個(gè)延繩釣船隊(duì)的標(biāo)準(zhǔn)化CPUE 數(shù)據(jù)（表1）。雖然各船隊(duì)根據(jù)各自漁業(yè)和數(shù)據(jù)情況采用了不同的CPUE 標(biāo)準(zhǔn)化方法（日本、委內(nèi)瑞拉和美國(guó)為廣義線性模型，而烏拉圭1、烏拉圭2、巴西、中國(guó)臺(tái)北1 和中國(guó)臺(tái)北2 則為廣義線性混合模型），但應(yīng)ICCAT 相關(guān)工作組的建議，本文資源評(píng)估模型在建模時(shí)納入了所有8 個(gè)CPUE 數(shù)據(jù)。

2.2 JABBA 模型

JABBA（版本為v1.1[6]）中運(yùn)行的Pella-Tomlinson 剩余產(chǎn)量函數(shù)形式如下：

式中，SP為剩余產(chǎn)量；r為種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率；K為平衡狀態(tài)時(shí)的未開(kāi)發(fā)資源生物量（即環(huán)境容納量）；B為資源量；m為形狀參數(shù)。

獲得MSY 時(shí)的生物量BMSY和捕撈死亡率FMSY分別為

圖1 大西洋黃鰭金槍魚(yú)1950?2017 年的年漁獲量Fig.1 The annual catch of Atlantic yellowfin tuna from 1950 to 2017

表1 大西洋黃鰭金槍魚(yú)各延繩釣船隊(duì)標(biāo)準(zhǔn)化CPUE 數(shù)據(jù)Table 1 Standardized CPUE for each longline fleet of Atlantic yellowfin tuna

捕撈死亡率F定義為

MSY 定義為

B/BMSY＜1 表示當(dāng)前種群已發(fā)生資源型過(guò)度捕撈，F(xiàn)/FMSY＞1 表示種群正遭受捕撈型過(guò)度捕撈。如果m=2，則SP函數(shù)為Scheafer 形式；如果m趨近于1，則為Fox 形式。在JABBA 中，采用默認(rèn)設(shè)置值BMSY/K=0.4，由此得出m=1.2。

過(guò)程方程定義如下：

式中，y為年份，Py為y年B與K的比值；ηy為過(guò)程誤差，且為過(guò)程方差，服從逆伽馬分布（inverse-gamma (4,0.01)）；Cf,y為y年船隊(duì)f的漁獲量。

JABBA 中觀測(cè)方程定義如下：

式中，qi為豐度指數(shù)i的可捕性系數(shù)；εy,i為觀測(cè)誤差，且為觀測(cè)方差，包含固定項(xiàng)和預(yù)測(cè)項(xiàng)，預(yù)測(cè)項(xiàng)服從無(wú)信息的逆伽馬分布（inverse-gamma(0.001,0.001)）。

本研究中各參數(shù)的先驗(yàn)分布設(shè)置如下：BMSY/K=0.4；σfix=0.2；初始資源消耗率B1950/K服從對(duì)數(shù)正態(tài)分布，其中值和變異系數(shù)分別為1.0 和0.1；r和K的先驗(yàn)信息參考Matsumoto 等[1]的研究結(jié)果：假設(shè)r服從0.14～0.34 的均勻分布，K服從139.2×104～265.8×104的均勻分布；可捕性系數(shù)q為無(wú)信息均勻分布。

因Schaefer 的對(duì)稱形式不符合黃鰭金槍魚(yú)種群動(dòng)態(tài)變化情況[17]，本文只考慮選擇Fox 和Pella-Tomlinson 函數(shù)。根據(jù)不同的CPUE 數(shù)據(jù)和剩余產(chǎn)量函數(shù)，預(yù)實(shí)驗(yàn)共設(shè)置了S1?S8 共8 種方案進(jìn)行分析（表2）。當(dāng)均方根誤差（Root Mean Squared Error，RMSE）或偏差信息準(zhǔn)則（Deviation Information Criteria，DIC）較小時(shí)，說(shuō)明模型擬合效果較好[18]。

當(dāng)選擇所有CPUE 數(shù)據(jù)并使用Pella-Tomlinson 函數(shù)時(shí)，得到S1；在S1 預(yù)實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上，去掉擬合效果差的CPUE 數(shù)據(jù)得到了S2；在S2 基礎(chǔ)上，考慮到ICCAT在CPUE 數(shù)據(jù)方面的建議[12]—因CPUE 標(biāo)準(zhǔn)化當(dāng)中未考慮目標(biāo)魚(yú)種的變化，認(rèn)為日本延繩釣標(biāo)準(zhǔn)化CPUE數(shù)據(jù)應(yīng)該從1976 年開(kāi)始，舍棄之前的數(shù)據(jù)得到S3；S3 的CPUE 數(shù)據(jù)不變，剩余產(chǎn)量函數(shù)選擇Fox 得到S4；在S4 基礎(chǔ)上，考慮對(duì)CPUE 數(shù)據(jù)的敏感性，依次去掉1 條CPUE 數(shù)據(jù)后得到S5?S8 共4 種方案。

表2 大西洋黃鰭金槍魚(yú)JABBA 模型S1?S8 方案設(shè)置Table 2 Different scenarios (S1?S8) of Atlantic yellowfin tuna in JABBA

2.3 回溯性分析

隨著漁業(yè)數(shù)據(jù)逐年增加到資源評(píng)估中，模型估算結(jié)果可能因?yàn)槌霈F(xiàn)系統(tǒng)性偏差而導(dǎo)致持續(xù)高估或低估的問(wèn)題稱為回溯性問(wèn)題（Retrospective Problem，RP）。RP 誤差的強(qiáng)度主要由Mohn[19]定義的ρ來(lái)衡量：

式中，y1、y2分別為整個(gè)數(shù)據(jù)的起始年和結(jié)束年，y1：y表示利用y1到y(tǒng)年的數(shù)據(jù)進(jìn)行模型估計(jì)；X為某一估計(jì)的模型參數(shù)（如資源生物量或捕撈努力量等）。

如果ρ趨于0，則表明不存在RP；ρ大于0，則存在正RP，即同一年某參數(shù)短時(shí)間序列的估計(jì)值大于整個(gè)時(shí)間序列的估計(jì)值，反之則為負(fù)RP[20]。

2.4 敏感性分析

本文通過(guò)敏感性分析，研究了種群關(guān)鍵參數(shù)K和r的先驗(yàn)分布以及漁獲量數(shù)據(jù)的誤報(bào)比例對(duì)評(píng)估結(jié)果的影響，進(jìn)而探討模型的穩(wěn)健性。本文分別研究K和r無(wú)信息的先驗(yàn)分布和有信息的先驗(yàn)分布（表3）。20 世紀(jì)90 年代中后期ICCAT 數(shù)據(jù)收集上報(bào)過(guò)程才更加規(guī)范[21-22]，這段時(shí)間前后數(shù)據(jù)的可信度存在差異。鑒于此，本文假設(shè)1950?1994 年間漁獲量數(shù)據(jù)存在不同程度的誤報(bào)問(wèn)題，即上報(bào)漁獲量占實(shí)際漁獲量的比例分別設(shè)為70%、80%、90%、110%、120%和130%共6 種情況。

2.5 預(yù)測(cè)分析

ICCAT 在2016 年大西洋黃鰭金槍魚(yú)資源評(píng)估會(huì)議中，預(yù)測(cè)分析顯示，漁獲量低于12×104t 時(shí)能使種群到2024 年一直保持健康狀態(tài)，所以將其總允許可捕量（Total Allowable Catch，TAC）設(shè)定為11×104t[22]。因此本研究以11×104t 為基礎(chǔ)，設(shè)置8.80×104t (80%)、9.35×104t (85%)、9.90×104t (90%)、10.45×104t (95%)、11.00×104t (100%)、12.10×104t (110%)和13.20×104t(120%)共7 個(gè)TAC 指標(biāo)，假設(shè)2018 年漁獲量為2015?2017 年的平均值，并以2019 年為起始年，預(yù)測(cè)2019?2027 年的種群動(dòng)態(tài)變化，并以生物量B＞BMSY及種群處于健康狀態(tài)等的概率評(píng)價(jià)TAC 指標(biāo)的管理效果。

3 結(jié)果

3.1 模型結(jié)果

各方案下得到了JABBA 模型的CPUE 指數(shù)趨勢(shì)（圖2）和擬合優(yōu)度（表4）。在S1 方案下，URU1、URU2、BR 和TAI2 的擬合效果非常差（圖2a），存在許多異常值且RMSE 極高（表4），而去除異常值后，擬合效果有較大改善，RMSE 大幅降低（圖2b）。S3使用JAP_RE 后，擬合效果略有改善，S4 改用Fox 函數(shù)后RMSE 基本不變但DIC 降低。S5、S6、S8 下的擬合效果稍有提升，S7 則變差（表4）。綜上所述，且鑒于S4 方案涵蓋了更多船隊(duì)的CPUE 信息，本文將S4 方案作為基礎(chǔ)模型來(lái)提供資源評(píng)估結(jié)果。

表3 大西洋黃鰭金槍魚(yú)JABBA 模型中K 和r 有信息和無(wú)信息的先驗(yàn)分布設(shè)定以及后驗(yàn)分布Table 3 The informative and non-informative prior and posterior distributions for K and r in the JABBA for Atlantic yellowfin tuna

基礎(chǔ)模型所有參數(shù)后驗(yàn)分布均左右對(duì)稱且在合理的范圍內(nèi)，說(shuō)明模型收斂并得到了可靠的結(jié)果（圖3）。本文求得大西洋黃鰭金槍魚(yú)的MSY 為13.7×104t，BMSY為65.2×104t，B2017略高于BMSY，F(xiàn)2017略低于FMSY（表5）。

3.2 資源狀態(tài)

隨著漁業(yè)開(kāi)發(fā)程度的增加，種群由初始（1950 年）的健康狀態(tài)逐漸進(jìn)入資源捕撈過(guò)度的狀態(tài)（1997 年前后），隨后逐漸恢復(fù)，2017 年資源有65%的概率既沒(méi)有處于資源型過(guò)度捕撈狀態(tài)，也沒(méi)有處于捕撈型過(guò)度捕撈狀態(tài)，資源狀態(tài)健康（圖4）。20 世紀(jì)90 年代和21 世紀(jì)初期，種群處于過(guò)度捕撈狀態(tài)（相對(duì)捕撈死亡率F/FMSY＞1，而相對(duì)生物量B/BMSY＜1（圖5））。

以2019 年為起始年，在7 個(gè)不同的TAC 目標(biāo)下，預(yù)測(cè)分析顯示，2019?2027 年資源量均保持增長(zhǎng)的趨勢(shì)（圖6）。當(dāng)TAC 為8.8×104t 時(shí)，生物量增長(zhǎng)最快，隨著TAC 變大，資源量增長(zhǎng)速度放緩。風(fēng)險(xiǎn)分析結(jié)果顯示（表6至表8），TAC為11×104t時(shí)，2024年B＞BMSY和資源健康的概率均為84.6%，F(xiàn)＞FMSY的概率為6.2%；當(dāng)TAC 為13.2×104t 時(shí)，2024 年B＞BMSY的概率降低到了69.2%（表6），但F＞FMSY的概率明顯增大（28.9%，表7）。

敏感性分析結(jié)果表明，當(dāng)K為無(wú)信息先驗(yàn)時(shí)，K的估計(jì)值略有減小，r估計(jì)值略有增大；當(dāng)r無(wú)信息先驗(yàn)時(shí)，K的估計(jì)值略有增大，r的估計(jì)值略有減?。ū?）。F2017隨漁獲量少報(bào)程度增大而減小，B2017則與之相反；F2017隨多報(bào)程度增大而減小，B2017則與之相反（表9）。但不同誤報(bào)率情況下，B2017/BMSY都大于1，F(xiàn)2017/FMSY都小于1，且資源處于健康狀態(tài)的概率變化較小?；厮菪苑治鼋Y(jié)果表明，當(dāng)數(shù)據(jù)逐年減少至2012 年，B、B/BMSY估計(jì)值略有減小，F(xiàn)、F/FMSY估計(jì)值略有增大，但差別極?。▓D7）。計(jì)算得到B、B/BMSY、F、F/FMSY的ρ值分別為?0.360、0.448、?0.183、0.296。

4 討論

本文通過(guò)貝葉斯?fàn)顟B(tài)空間的剩余產(chǎn)量模型，在JABBA 中評(píng)估了1950?2017 年大西洋黃鰭金槍魚(yú)的資源狀況。當(dāng)前種群處于沒(méi)有過(guò)度捕撈的健康狀態(tài)，在ICCAT 當(dāng)前的TAC 養(yǎng)護(hù)管理措施下，2024 年能夠達(dá)成其保持種群健康狀態(tài)的養(yǎng)護(hù)管理目標(biāo)。研究結(jié)果表明，當(dāng)使用美國(guó)、委內(nèi)瑞拉、日本（去除1976 年以前）、中國(guó)臺(tái)北1993?2014 年4 個(gè)CPUE 數(shù)據(jù)及Fox函數(shù)時(shí)，JABBA 模型的擬合效果最佳，評(píng)估結(jié)果對(duì)參數(shù)K、r的先驗(yàn)分布和1950?1994 年間的漁獲量誤報(bào)不太敏感，且模型不存在明顯的回溯性誤差。

1994 年ICCAT 成立工作組對(duì)大西洋黃鰭金槍魚(yú)進(jìn)行評(píng)估[22]，之后分別在2000 年、2003 年、2008 年、2011 年和2016 年都進(jìn)行了資源評(píng)估。在2016 年的資源評(píng)估中，ASPIC 模型評(píng)估認(rèn)為2014 年大西洋黃鰭金槍魚(yú)處于資源型過(guò)度捕撈狀態(tài)，但沒(méi)有遭受捕撈型過(guò)度捕撈[1]；SS3 和VPA 模型認(rèn)為其處于上述兩種過(guò)度捕撈狀態(tài)[4,12]；而ASPM 模型則表明其均不處于過(guò)度捕撈狀態(tài)[2]。綜合上述模型，ICCAT 認(rèn)為種群處于資源型過(guò)度捕撈而未遭受捕撈型過(guò)度捕撈的狀態(tài)[12]。本研究與之產(chǎn)生差異的原因可能是由狀態(tài)空間建模與上述幾種模型的結(jié)構(gòu)差異及使用的先驗(yàn)信息不同所導(dǎo)致的。本研究得到大西洋黃鰭金槍魚(yú)的環(huán)境容納量K為178×104t，內(nèi)稟增長(zhǎng)率r為0.210，與同樣基于剩余產(chǎn)量理論構(gòu)建的ASPIC 模型的結(jié)果相似[1]，說(shuō)明評(píng)估結(jié)果較為可信；與ASPIC 模型相比，評(píng)估的種群狀態(tài)脫離了資源型過(guò)度捕撈，這可能是因?yàn)榻鼉赡瓴稉扑劳雎实南陆?，使黃鰭金槍魚(yú)資源有機(jī)會(huì)得到部分恢復(fù)。

圖2 大西洋黃鰭金槍魚(yú)JABBA 模型S1?S8 方案的CPUE 指數(shù)趨勢(shì)Fig.2 Time-series of input CPUE of Atlantic yellowfin tuna and predicted CPUE of S1?S8 scenarios in JABBA

表4 大西洋黃鰭金槍魚(yú)JABBA 模型S1?S8 方案的擬合效果Table 4 Goodness of fitting of S1?S8 scenarios in JABBA for Atlantic yellowfin tuna

圖3 大西洋黃鰭金槍魚(yú)JABBA 基礎(chǔ)模型參數(shù)先驗(yàn)分布（深色）和后驗(yàn)分布（淺色）Fig.3 Priors (dark) and posteriors (light) of parameters of base case in JABBA for Atlantic yellowfin tuna

相對(duì)ICCAT 當(dāng)前的資源評(píng)估模型而言，JABBA作為剩余產(chǎn)量模型的一種，其結(jié)果可靠性較高但無(wú)法充分利用魚(yú)類的生物學(xué)數(shù)據(jù)，與ICCAT 使用的其他剩余產(chǎn)量模型如ASPIC 等相比，JABBA 可以估計(jì)過(guò)程誤差，對(duì)形狀參數(shù)的估計(jì)更自由，但JABBA 的基本假設(shè)為漁獲量不存在誤差，這一點(diǎn)有待改進(jìn)。此外，在v1.1 版本的JABBA 中，在選擇Pella-Tomlinson 產(chǎn)量函數(shù)時(shí)，模型無(wú)法將m作為未知參數(shù)直接估算，必須通過(guò)假定BMSY與K的關(guān)系得到，因此下一步我們將探尋JABBA 的更高版本，以研究m的估算問(wèn)題。JABBA 模型參數(shù)設(shè)定自由，擬合快速，當(dāng)前已有用其評(píng)估大西洋劍魚(yú)（Xiphias gladius）[23]、大西洋大眼金槍魚(yú)（Thunnus obesus）[24]、大西洋藍(lán)槍魚(yú)（Makaira nigric-ans）[25]等的研究，相信其在RFMOs 的資源評(píng)估中將發(fā)揮越來(lái)越重要的作用。

表5 大西洋黃鰭金槍魚(yú)JABBA 基礎(chǔ)模型參數(shù)后驗(yàn)估計(jì)值及其95%置信區(qū)間Table 5 Posterior estimates and 95% confidence intervals of parameter of base case in JABBA for Atlantic yellowfin tuna

近年來(lái)大西洋黃鰭金槍魚(yú)的漁獲量為13×104t 左右，預(yù)測(cè)分析結(jié)果表明，當(dāng)前TAC（11×104t）管理措施對(duì)其種群的養(yǎng)護(hù)是有效的，可以實(shí)現(xiàn)ICCAT 的管理目標(biāo)，而在當(dāng)前的漁獲量水平下，種群生物量仍能保持一定的速度增長(zhǎng)。近年來(lái)，我國(guó)的漁獲量?jī)H為0.05×104t 左右[26]，占總漁獲量比例較小，且都來(lái)自于延繩釣漁業(yè)的兼捕漁獲，因此我國(guó)的大西洋黃鰭金槍魚(yú)漁業(yè)仍有一定的開(kāi)發(fā)空間。

大西洋黃鰭金槍魚(yú)漁業(yè)主要有圍網(wǎng)、延繩釣和餌釣3 種，其中圍網(wǎng)漁業(yè)占總漁獲量的70%左右，且圍網(wǎng)漁業(yè)主要在東部大西洋作業(yè)[26]。而黃鰭金槍魚(yú)的生長(zhǎng)分為兩個(gè)階段[27-28]，幼魚(yú)階段生長(zhǎng)較為緩慢，成魚(yú)階段生長(zhǎng)快速，且黃鰭金槍魚(yú)幼魚(yú)主要在大西洋東部完成早期生活史[29]。當(dāng)前圍網(wǎng)漁業(yè)漁獲量上升[26]，造成的黃鰭金槍魚(yú)幼魚(yú)死亡率偏高[12]，可能導(dǎo)致補(bǔ)充量不足，種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率降低，致使剩余產(chǎn)量減少，可以考慮適當(dāng)限制圍網(wǎng)漁業(yè)的捕撈投入，以更好地養(yǎng)護(hù)大西洋黃鰭金槍魚(yú)資源。

圖4 1950?2017 年大西洋黃鰭金槍魚(yú)JABBA 模型基礎(chǔ)模型資源開(kāi)發(fā)狀態(tài)變化圖Fig.4 Kobe phase plot showing estimated trajectories(1950?2017) of B/BMSYand F/FMSYof Atlantic yellowfin tuna of base case in JABBA

圖5 大西洋黃鰭金槍魚(yú)JABBA 基礎(chǔ)模型1950?2017 年F/FMSY和B/BMSY趨勢(shì)Fig.5 F/FMSYand B/BMSYof Atlantic yellowfin tuna from 1950 to 2017 of base case in JABBA

圖6 不同TAC 目標(biāo)下的大西洋黃鰭金槍魚(yú)JABBA 模型基礎(chǔ)模型B/BMSY預(yù)測(cè)（2019?2027 年）Fig.6 Future projection (2019?2027) of B/BMSYof Atlantic yellowfin tuna of base case in JABBA under different TACs

剩余產(chǎn)量模型將種群所有個(gè)體生命史的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程進(jìn)行了高度綜合，模型具有參數(shù)少、所需數(shù)據(jù)相對(duì)簡(jiǎn)單的特點(diǎn)，而形狀參數(shù)較難準(zhǔn)確估計(jì)且容易導(dǎo)致資源評(píng)估的失敗[30]，因此在模型擬合結(jié)果相差不大時(shí)，本研究最終選擇了較簡(jiǎn)單的Fox 而放棄形狀參數(shù)不易估計(jì)的Pella-Tomlinson 產(chǎn)量函數(shù)形式。貝葉斯方法把經(jīng)驗(yàn)判斷、前人的研究結(jié)果與現(xiàn)有數(shù)據(jù)相結(jié)合[8,31]，后驗(yàn)概率分布由先驗(yàn)概率分布和模型數(shù)據(jù)共同決定，但如果所用的數(shù)據(jù)不包含足夠的信息，那么后驗(yàn)概率分布可能完全由先驗(yàn)概率主導(dǎo)和控制[32]。因此在使用貝葉斯資源評(píng)估方法時(shí)，對(duì)后驗(yàn)概率分布與先驗(yàn)概率分布進(jìn)行比較分析顯得尤為重要[33-34]。本研究中的敏感性分析顯示，K、r的后驗(yàn)分布對(duì)先驗(yàn)分布是否有信息并不敏感，說(shuō)明數(shù)據(jù)為模型的貝葉斯方法提供了足夠的信息。

回溯性誤差在漁業(yè)資源評(píng)估中比較普遍，誤差過(guò)大可能導(dǎo)致漁業(yè)管理的失敗[35]。對(duì)基礎(chǔ)模型的回溯性分析中，對(duì)生物量的估計(jì)過(guò)低而對(duì)捕撈死亡率估計(jì)過(guò)高，這可能是由近年來(lái)黃鰭金槍魚(yú)漁獲量下降導(dǎo)致。4 個(gè)參數(shù)的ρ值均趨近于0，結(jié)合圖形繪制結(jié)果可以表明不存在明顯的回溯性誤差，這可能是由于狀態(tài)空間建模不僅給出了傳統(tǒng)模型的點(diǎn)估計(jì)值，同時(shí)能量化觀測(cè)誤差和過(guò)程誤差的不確定性，從而避免了一定的回溯性問(wèn)題[20,36]。

本研究表明，早期漁獲量數(shù)據(jù)誤報(bào)率會(huì)對(duì)資源量和捕撈死亡率的結(jié)果產(chǎn)生一定影響，而種群狀態(tài)并沒(méi)有明顯改變，不會(huì)影響對(duì)種群健康狀態(tài)的判斷。一般來(lái)說(shuō)漁獲量數(shù)據(jù)以少報(bào)居多，本研究表明此時(shí)資源評(píng)估的結(jié)果將更加樂(lè)觀。但本研究未考慮其他時(shí)間段內(nèi)漁獲量數(shù)據(jù)失真問(wèn)題，而近期漁獲量數(shù)據(jù)對(duì)當(dāng)前資源狀態(tài)的判斷有更大影響，此外，下一步的研究還應(yīng)考慮近期數(shù)據(jù)的隨機(jī)誤差等情況[37]。

表6 不同TAC 目標(biāo)下大西洋黃鰭金槍魚(yú)2019?2027 年B>BMSY的概率Table 6 The probability that B>BMSYof Atlantic yellowfin tuna under different TAC targets in 2019?2027

表7 不同TAC 目標(biāo)下大西洋黃鰭金槍魚(yú)2019?2027 年F>FMSY的概率Table 7 The probability that F>FMSYof Atlantic yellowfin tuna under different TAC targets in 2019?2027

表8 不同TAC 目標(biāo)下大西洋黃鰭金槍魚(yú)2019?2027 年處于健康狀態(tài)的概率Table 8 The probability that the Atlantic yellowfin tuna is in healthy status under different TAC targets in 2019?2027

表9 不同漁獲量誤報(bào)比例下大西洋黃鰭金槍魚(yú)JABBA 基礎(chǔ)模型評(píng)估資源狀態(tài)Table 9 Stock status of Atlantic yellowfin tuna in different mis-reported rates of catches of base case in JABBA

圖7 大西洋黃鰭金槍魚(yú)JABBA 基礎(chǔ)模型B、B/BMSY、F、F/FMSY的回溯性分析Fig.7 Retrospective analysis of B,B/BMSY,F,F/FMSYof base case in JABBA of Atlantic yellowfin tuna

致謝：感謝漁業(yè)資源和生態(tài)系統(tǒng)量化評(píng)估與管理研究室趙蓬蓬等師兄在論文修改方面的幫助。