黃綠蜜環(huán)菌的研究進(jìn)展*

劉西周，王潤(rùn)楠

（天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300387）

黃綠蜜環(huán)菌（Armillaria luteo-virens），又名黃蘑菇、皇菇、雙環(huán)菌，屬于擔(dān)子菌亞門(mén)（Basidiomycotina）層菌綱 （Hymenomycentes）口蘑目 （Tricholomatales）口蘑科 （Tcholomataceae）蜜環(huán)菌屬（Armillaria），主要分布于青藏高原地帶[1]，作為我國(guó)重要的高原生物資源，近年來(lái)被科研工作者廣泛關(guān)注。通過(guò)全面綜述黃綠蜜環(huán)菌的研究進(jìn)展，以對(duì)其發(fā)展前景進(jìn)行展望。

1 形態(tài)學(xué)特征

1997年刁治民[2]提到，黃綠蜜環(huán)菌菌蓋呈扁平狀，菌蓋邊緣內(nèi)卷，新鮮時(shí)菇體表現(xiàn)為檸檬黃色至琉璃色，不等長(zhǎng)；菌柄內(nèi)實(shí)，長(zhǎng)2 cm～8 cm，直徑2.0 cm～2.5 cm，呈圓柱狀，白色至黃色，莖部膨大背陽(yáng)處晾干呈近白色，不粘，鱗片明顯，菌蓋5 cm～12 cm；菌肉肉質(zhì)細(xì)膩，白色至淺黃色，傷后不變色，有特殊的菌香氣味；菌褶黃色，大多直生，少數(shù)彎生至菌蓋；內(nèi)菌明顯，白色至淺黃色，棉絮狀至近膜質(zhì)，在菌環(huán)形成后消失；菌環(huán)單層，以上為白色，以下為黃色。

通過(guò)顯微鏡觀察孢子體，可以發(fā)現(xiàn)擔(dān)孢子呈橢圓形，無(wú)色至淺黃色，淀粉質(zhì)，（6.4～7.8）μm ×（4.0～4.8）μm；擔(dān)子棒狀，（22～28）μm ×（4.0～5.4）μm，無(wú)色，具4孢，菌絲具有明顯的鎖狀聯(lián)合[2]。

2 生態(tài)環(huán)境

2.1 自然分布

黃綠蜜環(huán)菌主要分布于我國(guó)的西南地區(qū)，尤其是青藏高原地帶，甘肅、四川、陜西、河北也有少量分布，夏秋季生長(zhǎng)在低溫、高海拔的蒿草草甸或草原上，單生、散生、野生，常形成蘑菇圈[3]。在青海，黃綠蜜環(huán)菌分布于3 000 m～4 300 m高海拔地區(qū)，3 200 m～3 800 m的草甸上更為集中，主要產(chǎn)于果洛、海南、黃南、海北。近幾年，關(guān)于黃綠蜜環(huán)菌的自然分布也有了新的論述，趙聯(lián)正[4]在2015年提到，黃綠蜜環(huán)菌分布范圍為北緯 28°93′～37°69′、東經(jīng) 90°4′～102°1′，這與蒿草屬植物的分布相吻合，而在陜西、河北則沒(méi)有分布。

2.2 氣候因子

2.2.1 氣溫

黃綠蜜環(huán)菌由于分布于3 000 m～4 300 m的高海拔地區(qū)，生長(zhǎng)區(qū)較為寒冷，菌絲生長(zhǎng)的草場(chǎng)氣溫在一年中有5個(gè)月～8個(gè)月在0℃以下，每年的5月至9月為牧草的青草期[5]。據(jù)周勁松[6]研究，野生黃綠蜜環(huán)菌分布區(qū)的年平均氣溫為0.8℃（剛察）至-4.2℃ （瑪多），最冷月氣溫為-14.2℃ （剛察）、-16.9℃ （瑪多），最熱月氣溫為 10.6℃ （剛察）、7.6℃ （瑪多），氣溫年較差為 24.8℃ （剛察）、24.5℃（瑪多），年平均降水量為377.1 mm（剛察）、282.8 mm（瑪多）。春季干旱。

2.2.2 降水

每年的7月中旬至8月下旬為出菇期，降雨周期和降雨量對(duì)黃綠蜜環(huán)菌的發(fā)生時(shí)間、發(fā)生量產(chǎn)生重要影響。如果降雨早、降雨量多并且集中，則子實(shí)體發(fā)生早，產(chǎn)量也會(huì)提高，子實(shí)體發(fā)生期的雨量為300 mm～500 mm[7]。在青藏地區(qū)，每年的6月～8月降水較多，約占年降水量的70%[7]。由于黃綠蜜環(huán)菌牧草生長(zhǎng)期短，生長(zhǎng)的草甸氣溫低，蒸發(fā)量較少，所以保持水分對(duì)菌絲生長(zhǎng)起著重要作用，每年8月降水次數(shù)多，有助于提高黃綠蜜環(huán)菌的產(chǎn)量，每公頃可產(chǎn)子實(shí)體 600 kg～900 kg[7]。

2.2.3 土壤

于是除了沉潛于作畫(huà)（僅1958年就創(chuàng)作了200多幅作品，可謂是一個(gè)人的大躍進(jìn)）潘天壽再次有了辭職的念頭，卻未能如愿，他不知道，在毛澤東那個(gè)講話后，即使有人真對(duì)他有意見(jiàn)，也不敢輕易動(dòng)他，所以越請(qǐng)辭越升職。

黃綠蜜環(huán)菌生長(zhǎng)在高山草甸土，腐殖質(zhì)層10 cm～20 cm，土壤顏色較深，呈中性或偏堿性，腐殖質(zhì)層以下為母質(zhì)，含草根、礫石[2]。在雨后，該土不會(huì)產(chǎn)生積水，長(zhǎng)時(shí)間干旱后仍然保持濕潤(rùn)，特別適宜黃綠蜜環(huán)菌的生長(zhǎng)。通過(guò)對(duì)祁連縣黃綠蜜環(huán)菌生長(zhǎng)區(qū)土壤進(jìn)行成分測(cè)定，結(jié)果為速效氮445.6 mg·kg-1、速效磷 5.86 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì) 8.84%、全氮 0.415%、全磷0.079 4%[2]。蘑菇圈土壤各營(yíng)養(yǎng)成分含量對(duì)比詳細(xì)數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。

表1 蘑菇圈土壤各營(yíng)養(yǎng)成分含量對(duì)比Tab.1 Contents of soil nutrients on fairy ring of Armilaria luteo-virens and outside of ring

由表1可知，在青海省祁連縣峨堡鄉(xiāng)，王啟蘭等[8]通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)在0～10 cm土層中，蘑菇圈上的土壤含水量、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效磷的含量明顯高于圈外，交換性Mg2+、交換性Ca2+、土壤有機(jī)質(zhì)和pH則沒(méi)有明顯差別；在10 cm～20 cm土層中，土壤含水量變化趨勢(shì)相反，其與趙勇斌[9]的觀點(diǎn)相吻合。蘑菇圈土壤微生物數(shù)量對(duì)比詳細(xì)數(shù)據(jù)見(jiàn)表2。

表2 蘑菇圈土壤微生物數(shù)量對(duì)比Tab.2 Numbers of soil microorganisms on fairy ring and outside of ring

由表2可知，王啟蘭等[8]也調(diào)查了峨堡鄉(xiāng)土壤中微生物的數(shù)量，發(fā)現(xiàn)在0～10 m土層，蘑菇圈上細(xì)菌、真菌、放線菌的數(shù)量，都顯著高于圈外（P＜0.05），但是在10 cm～20 cm土層，微生物數(shù)量差異并不顯著（P＞0.05）。當(dāng)土壤深度不斷增加時(shí)，各種微生物的數(shù)量、種類迅速下降，在2層土壤中細(xì)菌數(shù)量最高，其次是放線菌，真菌的數(shù)量最低。

2.3 植被

黃綠蜜環(huán)菌生長(zhǎng)發(fā)育的植被均為草本，主要生長(zhǎng)在高寒草甸、高寒草原等植被類型中。黃綠蜜環(huán)菌共生植物均達(dá)到8種～17種，黃綠蜜環(huán)菌共生植物優(yōu)勢(shì)種為矮蒿草 （Kobresia humilis）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、羊茅 （Festuca ovina）、高山蒿草（Kobresia pyymaea）、甘肅棘豆（Oxytropis kansuensis）、青海固沙草 （Orinus kokonorica）、柄狀苔草（Carex pediformis）等，通過(guò)研究子實(shí)體具體發(fā)生的部位，可以看出黃綠蜜環(huán)菌與蒿草屬和苔草屬共生植物的根系形成了菌根關(guān)系[10]。研究發(fā)現(xiàn)黃綠蜜環(huán)菌生長(zhǎng)區(qū)域出現(xiàn)了明顯的“帶狀”增綠顏色，發(fā)現(xiàn)增綠帶的Ca、P元素含量以及葉綠素明顯高于非增綠帶，其他指標(biāo)略低于后者，這似乎意味著黃綠蜜環(huán)菌存在具有某種促進(jìn)草增綠的機(jī)制，或者在生長(zhǎng)過(guò)程會(huì)分泌將草變綠的化學(xué)物質(zhì)，關(guān)于這一論點(diǎn)還需要進(jìn)一步探索。通?！皫钊Α钡闹睆酱蠹s為6 m，寬度為20 m～30 m，圈上植物顏色更深，生長(zhǎng)更茂盛。圈上一共有26種植物，平均總蓋度位為90.2%，各物種分蓋度總和為 143.72%[11]。

3 成分分析

3.1 營(yíng)養(yǎng)成分

黃綠蜜環(huán)菌營(yíng)養(yǎng)豐富，通過(guò)分析子實(shí)體的干樣品，發(fā)現(xiàn)每100克干樣品中，存在干物質(zhì)95.29 g、粗蛋白質(zhì) 38.71 g、粗脂肪 15.28 g、粗纖維 8.04 g、無(wú)氮浸出物 25.13 g、灰分 8.13 g、鈣 0.13 g、磷0.64 g、總熱量 18 045 J·g-1[2]。此外，氨基酸種類也十分豐富，存在18種氨基酸，含有較多維生素，VB1含量 1.84 mg·g-1、VB2含量 8.25 mg·g-1、VC 含量 12.81 mg·g-1、鐵含量 329 mg·kg-1[2]。通過(guò)對(duì)比祁連、澤庫(kù)、瑪沁數(shù)據(jù)，可以發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地的黃綠蜜環(huán)菌營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)成分不同。

3.2 礦質(zhì)元素

魏永生等[12]利用全譜直讀電感耦合等離子體發(fā)射光譜法（inductively coupled plasma optical emission spectrometer，ICP-OES），詳細(xì)分析、測(cè)定了礦質(zhì)元素含量，黃綠蜜環(huán)菌共含有17種礦質(zhì)元素K、P、S、Mg、Ca、Fe、Al、Na、Zn、Cu、Mn、Cd、Ti、B、Ba、Cr、Sr，其中K、P、S的含量較高；此外，微量元素Fe、Zn、Cu等含量較高，同時(shí)含有一定量的Cd元素，但是并未檢測(cè)出Se元素。

3.3 有效成分

關(guān)于黃綠蜜環(huán)菌有效成分的研究較多，主要是經(jīng)過(guò)水提取或者有機(jī)溶劑提取、分離子實(shí)體，經(jīng)過(guò)現(xiàn)代儀器設(shè)備純化、鑒定，對(duì)子實(shí)體進(jìn)行定性定量分析，分離蛋白質(zhì)、氨基酸、揮發(fā)性物質(zhì)等，確定有效成分。

白世俊等[13]將黃綠蜜環(huán)菌子實(shí)體分別進(jìn)行水提取、醇提取、石油醚提取等方法，定性分析了其化學(xué)成分，表明該菌含有較豐富的糖類、生物堿、氨基酸、蛋白質(zhì)和少量皂苷、強(qiáng)心苷、苷類、甾體三萜類、有機(jī)酸、黃酮等，而香豆素萜類、揮發(fā)油、鞣質(zhì)、酚類極少。馬琳等[14]利用反向/親水二維制備液相色譜法，獲得子實(shí)體水提取物，分離純化得到單體化合物，經(jīng)過(guò)鑒定確定了7個(gè)有效成分焦谷氨酸、尿嘧啶、2’-脫氧尿苷、尿苷、肌苷、腺苷、鳥(niǎo)苷，這7個(gè)化合物均為首次分離得到。唐楚沉等[15]將黃綠蜜環(huán)菌子實(shí)體進(jìn)行了丙酮提取，先用固相萃?。╯olid-phase extraction，SPE）技術(shù)進(jìn)行預(yù)處理，再采用氣相色譜-質(zhì)譜（gas chromatography-mass spectrometry,GC-MS）法進(jìn)行分析，最終鑒定出33個(gè)化合物，主要是烯類、酯類、脂肪酸類等化合物，其中含量最高的是亞油酸（48.2%），其次含量較高的有鄰苯二甲酸丁辛酯（12.1%）、順式-11-十八碳烯酸（7.1%）、鄰苯二甲酸單酯（7.3%），其余成分均在5%以下。

劉葳等[16]通過(guò)80℃水浸提，sevagHO2溶液脫色，體積分?jǐn)?shù)為95%的酒精沉淀得到粗多糖GLP，產(chǎn)率為1.72%；通過(guò)純化得到2種白色粉末狀多糖粗品阿拉伯糖和木糖，該多糖由α-D-木吡喃糖、β-D-阿拉伯吡喃糖組成，連接方式以1、4連接為主鏈，1、6連接為支鏈。魏永生等[17]利用頂空固相微萃取-氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（headspace solid-phase micro-extraction gas chromatography mass spectrometry，SPME-GC-MS），研究了黃綠蜜環(huán)菌子實(shí)體的揮發(fā)性成分，發(fā)現(xiàn)揮發(fā)性物質(zhì)中含量最高的是3,7－二甲基癸烷 （13.89%），其次是姜烯（9.10%）、2,3-二甲基十二烷 （8.76%）、佛手柑油烯 （4.62%）、十八烷（3.65%）、2-壬酮 （3.41%）、2,3,5,8-四甲基癸烷（2.89%）、姜黃烯 （2.83%）、6-辛烯-2-酮（2.80%）、β-紅沒(méi)藥烯 （2.42%）。周勁松等[18]通過(guò)應(yīng)用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)，研究了黃綠蜜環(huán)菌子實(shí)體的揮發(fā)油成分，發(fā)現(xiàn)了13種成分，主要是不飽和脂肪酸，如N-苯基-1-萘胺、C14酪、麥角甾-7-烯,3-醇等。索朗央宗等[19]先采用氯仿-甲基叔丁基醚提取黃綠蜜環(huán)菌中的總脂肪酸，通過(guò)硫酸催化甲酯化后，再用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用對(duì)其進(jìn)行檢測(cè)，最終有16種脂肪酸被分離檢測(cè)出，其中飽和脂肪酸有9種，棕櫚酸（25.32%）、硬脂酸（12.61%）含量較高，不飽和脂肪酸有7種，油酸（28.33%）、γ-次亞麻油酸（23.14%）含量較高。

4 分子生物學(xué)研究

利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)研究黃綠蜜環(huán)菌，可以對(duì)其發(fā)展、保護(hù)、馴化有重要作用。李海波等[20]運(yùn)用rDNA-ITS和rDNA-IGS-1測(cè)序技術(shù)，對(duì)黃綠蜜環(huán)菌進(jìn)行分子鑒定、序列比對(duì)、構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，結(jié)果表明：對(duì)黃綠蜜環(huán)菌進(jìn)行ITS系統(tǒng)發(fā)育分析后發(fā)現(xiàn)其與口蘑科內(nèi)其他屬間物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系較遠(yuǎn)；再將其進(jìn)行IGS-1系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)其與蜜環(huán)菌屬的其他種有較大的序列差異，系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系也較遠(yuǎn)，但是其與環(huán)柄菇屬（Lepiota）有較近的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。李穎等[21]以CTAB法提取的黃綠蜜環(huán)菌DNA為模板，通過(guò)正交設(shè)計(jì)試驗(yàn)，建立了適合黃綠蜜環(huán)菌SSR-PCR反應(yīng)的最佳體系，在15 μL反應(yīng)體系中包括 1×PCR Buffer，模板 DNA 100 ng，dNTPs 217 μmol·L-1，引物 0.5 μmol·L-1，Taq DNA聚合酶 0.75 U，Mg2+1.3 mmol·L-1。同時(shí)還從 34 對(duì)引物中，篩選出8對(duì)多態(tài)性豐富、擴(kuò)增條帶清晰的SSR引物。邢睿等[22-23]利用454焦磷酸測(cè)序技術(shù)，對(duì)黃綠蜜環(huán)菌轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行測(cè)序，通過(guò)設(shè)計(jì)、PCR擴(kuò)增、電泳、檢測(cè)，篩選出符合要求的微衛(wèi)星引物。并利用采集自3個(gè)不同居群的66個(gè)個(gè)體對(duì)成功開(kāi)發(fā)出27對(duì)具有多態(tài)性條帶的微衛(wèi)星引物進(jìn)行試驗(yàn)，有17對(duì)引物符合Hardy-Weinberg平衡且沒(méi)有連鎖不平衡現(xiàn)象，開(kāi)發(fā)的EST-SSR引物為黃綠蜜環(huán)菌遺傳多樣性分析、種質(zhì)資源鑒定及遺傳圖譜的構(gòu)建奠定了基礎(chǔ)。當(dāng)前，關(guān)于黃綠蜜環(huán)菌的分子生物學(xué)研究依然很少，隨著科學(xué)的不斷發(fā)展，未來(lái)的重點(diǎn)與難點(diǎn)將會(huì)在分子水平上研究其子實(shí)體的生長(zhǎng)發(fā)育。

5 菌絲體培養(yǎng)

關(guān)于黃綠蜜環(huán)菌的菌絲體培養(yǎng)，近幾年一直都不斷有報(bào)道，大致有2個(gè)方向：控制單一變量，篩選菌絲體培養(yǎng)的最佳碳源、氮源、碳氮比、溫度、pH和最適宜培養(yǎng)條件；將一些物質(zhì)如鹽溶液、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、中草藥浸提液加入到培養(yǎng)基中，觀察菌絲體生長(zhǎng)情況（促進(jìn)、抑制或無(wú)影響）。

刁治民[24]最早在1997年提到，黃綠蜜環(huán)菌對(duì)碳源利用廣泛，葡萄糖、蔗糖、淀粉是理想碳源；對(duì)氮源的利用率，復(fù)合有機(jī)氮源＞單一有機(jī)氮源＞銨態(tài)無(wú)機(jī)氮源＞硝態(tài)無(wú)機(jī)氮源，對(duì)硝態(tài)氮的利用率低，甚至基本上不利用；添加維生素、CuSO4、MgSO4等物質(zhì)時(shí)，可以促進(jìn)菌絲體生長(zhǎng)；在無(wú)碳源或氮源培養(yǎng)基上不生長(zhǎng)。此外，不同的碳氮比也會(huì)讓菌絲體生長(zhǎng)產(chǎn)生差異，當(dāng)碳氮比范圍為5∶1～80∶1時(shí)，菌絲體可以生長(zhǎng)，最佳碳氮比為35∶1[25]。柳煥章等[26]對(duì)黃綠蜜環(huán)菌菌絲體培養(yǎng)進(jìn)行了初步探索，通過(guò)試驗(yàn)篩選出了適宜的溫度和pH，菌絲體在10℃～35℃可以生長(zhǎng)，適宜溫度在25℃～30℃；在pH為4～10的環(huán)境下可以生長(zhǎng)，適宜pH大約為6～7。蔡簫等[27]通過(guò)人工馴化黃綠蜜環(huán)菌，發(fā)現(xiàn)菌絲體生長(zhǎng)的最佳碳源為蔗糖，最佳氮源為蛋白胨，適宜的碳氮比為10∶1，最佳礦質(zhì)元素為MgSO4，最適pH為6.5，暗培養(yǎng)最佳。史強(qiáng)強(qiáng)等[28]以母種為材料，通過(guò)單因素試驗(yàn)、正交設(shè)計(jì)，通過(guò)測(cè)量菌落直徑和菌絲體干重，篩選出了菌絲最佳培養(yǎng)條件，即馬鈴薯浸出液20%、黃豆芽浸提液 10%、KH2PO40.3‰、VB1和 VB2各 1 mg·L-1。

周勁松等[29]使用了2種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（三十烷醇、肌醇）對(duì)黃綠蜜環(huán)菌菌絲體進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)菌絲生長(zhǎng)都有促進(jìn)作用，但是三十烷醇更明顯地提升菌絲體的生長(zhǎng)速度。周連玉等[30]將野菊花、枸杞、靈芝、鎖陽(yáng)、甘草、當(dāng)歸等中草藥浸提液加入到培養(yǎng)基中，進(jìn)行菌絲體培養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)靈芝抑制菌絲體生長(zhǎng)，其余草藥促進(jìn)菌絲體生長(zhǎng)，甘草和枸杞有較強(qiáng)作用，最佳添加量均為4.0%。此外，在液體培養(yǎng)基加入Na2SeO3，發(fā)現(xiàn)當(dāng)濃度為0.80 mmol·L-1時(shí)，黃綠蜜環(huán)菌菌絲體生長(zhǎng)最好，硒可以促進(jìn)菌絲體生長(zhǎng)，在培養(yǎng)的第4天加入亞硒酸鈉最適宜，培養(yǎng)7 d可以顯著提高菌絲生物量[31]。

6 發(fā)酵工藝

目前，關(guān)于黃綠蜜環(huán)菌發(fā)酵工藝的報(bào)道不多，肖前青[4]對(duì)菌絲體多糖發(fā)酵進(jìn)行研究，獲得了多糖發(fā)酵模型方程，得到優(yōu)化條件為蔗糖5 g·L-1、草酸銨0.5 g·L-1、牛肉膏 0.5 g·L-1、K2HPO43 g·L-1、VB10.05 mg·L-1，并初步總結(jié)了多糖發(fā)酵工藝和提取工藝。王虹等[32]通過(guò)正交試驗(yàn)法，分析了2種不同培養(yǎng)基對(duì)黃綠蜜環(huán)菌液體發(fā)酵產(chǎn)胞外多糖的影響，獲得了黃綠蜜環(huán)菌胞外多糖較優(yōu)的精制培養(yǎng)基組成：馬鈴薯 200 g·L-1、酵母膏 2 g·L-1、葡萄糖 40 g·L-1、硫酸鎂 0.5 g·L-1、磷酸二氫鉀 1.5 g·L-1、維生素 B112 μg·L-1，pH 6.0。余梅[33]通過(guò)研究 70 L 發(fā)酵罐中的液體培養(yǎng)動(dòng)力學(xué)，建立了液體培養(yǎng)菌絲體的動(dòng)力學(xué)模型。史強(qiáng)強(qiáng)等[34]通過(guò)考察搖瓶裝量、攪拌速度、發(fā)酵時(shí)間、接種量等指標(biāo)，并通過(guò)正交設(shè)計(jì)試驗(yàn)，確定了最優(yōu)深層發(fā)酵工藝參數(shù)：搖瓶裝量300 mL·L-1、攪拌速度125 r·min-1、發(fā)酵時(shí)間10 d、接種量15%，為黃綠蜜環(huán)菌的工業(yè)化生產(chǎn)提供了理論支持。

7 應(yīng)用價(jià)值

7.1 藥用價(jià)值

黃綠蜜環(huán)菌作為一種重要的食藥兼用菌，營(yíng)養(yǎng)豐富、香氣撲鼻，含有豐富的蛋白質(zhì)，平均100 g干樣品中就存在蛋白38.71 g，且氨基酸、維生素種類豐富，還含有鐵、鋅、銅等微量元素，特別是硒元素含量很高[7]。硒元素對(duì)汞、鎘等重金屬有解毒作用，可以調(diào)節(jié)氧化還原反應(yīng)速率，調(diào)節(jié)人體消化、吸收維生素，增強(qiáng)某些酶系統(tǒng)的活性，是人體谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的活性成分[35]。此外，黃綠蜜環(huán)菌具有補(bǔ)充人體營(yíng)養(yǎng)、促進(jìn)食欲，預(yù)防腳氣病、神經(jīng)炎，抗流感病毒，促進(jìn)小兒發(fā)育等重要作用，其有效成分的提取物可以直接作為殺傷腫瘤細(xì)胞的天然抗腫瘤活性物質(zhì)[36]。在清朝年間，黃綠蜜環(huán)菌被用來(lái)當(dāng)做貢品，目前市場(chǎng)上干品價(jià)格超過(guò)了300元/kg，出口更昂貴，出現(xiàn)供不應(yīng)求的局面，這為市場(chǎng)帶來(lái)了機(jī)遇和挑戰(zhàn)[7]。

7.2 生態(tài)價(jià)值

黃綠蜜環(huán)菌是與牧草共生的菌根菌，其可以促進(jìn)牧草的生長(zhǎng)和發(fā)育，在蘑菇圈上形成“增綠帶”。許多證據(jù)表明黃綠蜜環(huán)菌蘑菇圈上的物種豐富度明顯高于圈外，圈上的土壤含水量、氮元素、磷元素含量也高于圈外。黃綠蜜環(huán)菌可以降解木質(zhì)素、半纖維素等物質(zhì)，增加土壤中小分子、無(wú)機(jī)離子的含量，促進(jìn)圈上植物、微生物的成長(zhǎng)；同時(shí)，菌絲體的生長(zhǎng)也需要植物激素的刺激，需要植物根系分泌物、殘?bào)w來(lái)維持；黃綠蜜環(huán)菌作為分解者，在生長(zhǎng)過(guò)程中需要O2，釋放CO2，而植物在發(fā)育中，則需要CO2，釋放出O2，這說(shuō)明植物的生長(zhǎng)、微生物的活動(dòng)和土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化是相互依存、相互促進(jìn)[8，37-38]。

8 前景展望

由于黃綠蜜環(huán)菌生長(zhǎng)在青藏高原，還沒(méi)有進(jìn)行充分地開(kāi)發(fā)利用，目前可以從人工馴化、物種保護(hù)、深加工工藝等方面開(kāi)展研究。

8.1 人工馴化

黃綠蜜環(huán)菌是與牧草共生的菌根菌，這給人工馴化帶來(lái)了不小的難度，近些年主要研究其菌絲體培養(yǎng)，但目前為止還未發(fā)現(xiàn)成功出菇的案例，進(jìn)度比較緩慢。目前人工馴化的主要問(wèn)題有：菌絲體生長(zhǎng)速度慢、繁殖效率低、生長(zhǎng)周期長(zhǎng)；菌絲長(zhǎng)勢(shì)弱，污染率高，抗雜菌能力差；對(duì)黃綠蜜環(huán)菌生長(zhǎng)機(jī)制了解不充分。因此，應(yīng)該進(jìn)一步了解黃綠蜜環(huán)菌的生活史、生態(tài)特性，研究其與牧草之間的共生體系，不斷探索，償試開(kāi)展半人工馴化原生態(tài)生產(chǎn)。一旦成熟掌握人工栽培技術(shù)，不僅能促進(jìn)黃綠蜜環(huán)菌在全國(guó)范圍的推廣、銷售，帶來(lái)重大的經(jīng)濟(jì)效益，而且會(huì)促進(jìn)青藏地區(qū)其他物種的開(kāi)發(fā)，帶來(lái)更大的社會(huì)效益。

8.2 物種保護(hù)

綠蜜環(huán)菌生長(zhǎng)環(huán)境獨(dú)特，且純屬野生，每年的產(chǎn)量都很低，近幾年由于人工大量開(kāi)采和人為破壞，野生黃綠蜜環(huán)菌的產(chǎn)量在逐年降低，甚至瀕危匱乏[11]，長(zhǎng)此以往，將對(duì)黃綠蜜環(huán)菌的生長(zhǎng)和繁衍產(chǎn)生重要危害。為了保護(hù)物種多樣性、加強(qiáng)對(duì)黃綠蜜環(huán)菌的進(jìn)一步持續(xù)開(kāi)發(fā)，必須處理好人與菇的關(guān)系，注重長(zhǎng)遠(yuǎn)利益，不要過(guò)度開(kāi)采，妥善處理好人與自然的關(guān)系。

8.3 深加工工藝

黃綠蜜環(huán)菌集營(yíng)養(yǎng)、藥用、保健價(jià)值于一體，一直深受消費(fèi)者青睞，市場(chǎng)的需求也不斷增加，但是對(duì)其開(kāi)發(fā)和利用一直處于起步階段，如何充分有效地利用黃綠蜜環(huán)菌成為了當(dāng)前最重要的課題之一?？梢酝ㄟ^(guò)鹽漬、油漬、糖漬等方式，將黃綠蜜環(huán)菌做成罐頭或者其他風(fēng)味食物，比如餅干、香腸等；也可進(jìn)一步研究利用黃綠蜜環(huán)菌子實(shí)體，萃取而獲得多糖，多糖具有很多功效，如健胃保肝、降血脂、抗血栓、降血壓、免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤等[1]，可以將其制成藥物制劑、保健品、飲料。這樣既降低了保鮮成本，方便了人們的利用，也有助于黃綠蜜環(huán)菌的推廣，為青藏地區(qū)的農(nóng)民提供一條致富門(mén)路。