長(zhǎng)顎斗蟋長(zhǎng)翅和短翅型雄成蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累與分配差異

曾 楊,張 斌,賀一原,趙 鑫,朱道弘

(中南林業(yè)科技大學(xué)昆蟲(chóng)行為與進(jìn)化生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410004)

飛行能力的獲得使昆蟲(chóng)在覓食、求偶、擴(kuò)散及逃避敵害等方面的效率大大提高，無(wú)疑是昆蟲(chóng)如此繁盛的主要原因之一(Roff,1986)。然而，在許多種類(lèi)昆蟲(chóng)中均發(fā)現(xiàn)翅的退化現(xiàn)象，其中，翅多型現(xiàn)象極為典型，即同種昆蟲(chóng)中部分個(gè)體擁有飛行能力，為長(zhǎng)翅或有翅型；而部分個(gè)體的飛行能力喪失，為短翅或無(wú)翅型。翅多型現(xiàn)象在直翅目、膜翅目、同翅目等10多目昆蟲(chóng)中均有報(bào)道，包括一些重要的農(nóng)林害蟲(chóng)，如蚜蟲(chóng)、褐飛虱、蝽類(lèi)等(張?jiān)鋈?1983;劉樹(shù)生和吳曉晶,1994;張保常和趙章武,2009;朱道弘,2009;Xuetal.,2015)。

研究表明，飛行能力的退化使昆蟲(chóng)在其他生活史特征上的獲益得到提高，包括若蟲(chóng)發(fā)育、成蟲(chóng)的繁殖能力和壽命等方面，其中，繁殖能力的提高已被許多研究所證實(shí)(Roff,1990;Zera and Denno,1997)。對(duì)雌蟲(chóng)而言，不具飛行能力的短翅或無(wú)翅型雌蟲(chóng)的繁殖器官發(fā)育成熟時(shí)間要早于具飛行能力的長(zhǎng)翅或有翅型，且前者總的繁殖能力亦顯著高于后者。如一種螽斯Eobianaengelhardtisubtropica，短翅型雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期顯著短于長(zhǎng)翅型；且短翅型的產(chǎn)卵量亦顯著高于長(zhǎng)翅型(Ando and Higaki,2003)。而對(duì)于雄蟲(chóng)的研究結(jié)果則較為復(fù)雜，一些種類(lèi)如灰飛虱Laodelphaxstriatellus(Mishiroetal.,1994)和麗斗蟋Velarifictorusornatus(Zhaoetal.,2010)兩型雄蟲(chóng)的精巢和繁殖附腺發(fā)育并無(wú)明顯差異，而另一些種類(lèi)如曲脈姬蟋Modicogryllusconfirmatus(Tanaka,1999)和始紅蝽Pyrrhocorisapterus(Socha and Sula,2008)短翅型雄蟲(chóng)的繁殖器官發(fā)育要快于長(zhǎng)翅型。另外，有研究證實(shí)短翅型雄蟲(chóng)在繁殖行為方面優(yōu)勢(shì)更高，如沙蟋Gryllusfirmus短翅型雄蟲(chóng)發(fā)出求偶聲的比例高于長(zhǎng)翅型，從而獲得更多的交配機(jī)會(huì)(Mitraetal.,2011)；鉆形蚱Tetrixsubulata短翅型雄蟲(chóng)的單次交配持續(xù)時(shí)間顯著長(zhǎng)于長(zhǎng)翅型(Steenmanetal.,2015)。因此，翅多型昆蟲(chóng)可在不同環(huán)境條件下羽化為不同翅型成蟲(chóng)，兼顧擴(kuò)散與快速繁殖的優(yōu)勢(shì)，增加了對(duì)變化生境的適應(yīng)能力。

雖然飛行和繁殖間的權(quán)衡關(guān)系已被許多研究所證實(shí)，但這種權(quán)衡的生理機(jī)制尚未明了。一些學(xué)者通過(guò)比較兩型雌蟲(chóng)體內(nèi)的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)成分，發(fā)現(xiàn)兩型雌蟲(chóng)體內(nèi)不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累和分配存在顯著差異。如沙蟋G.firmus長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)體內(nèi)脂類(lèi)物質(zhì)的含量較高，而短翅型雌蟲(chóng)體內(nèi)糖類(lèi)物質(zhì)含量更高(Zeraetal.,1994)。麗斗蟋V.ornatus長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)在羽化后早期優(yōu)先將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配在飛行肌的發(fā)育，而短翅型雌蟲(chóng)則主要將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配于卵巢的發(fā)育(趙呂權(quán)等,2012)。進(jìn)一步的研究表明，這種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成與分配差異受保幼激素所調(diào)控，如沙蟋G.firmus長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)在保幼激素濃度較低時(shí)，體內(nèi)合成較多的甘油三酯，而保幼激素濃度升高則導(dǎo)致磷脂的合成代謝增加(Zhao and Zera,2002);保幼激素濃度升高導(dǎo)致麗斗蟋V.ornatus在卵巢發(fā)育上的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配增加，相反，降低保幼激素濃度則抑制其在卵巢發(fā)育方面的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)投入(趙呂權(quán)等,2012)。這些研究結(jié)果為揭示飛行和繁殖權(quán)衡的生理機(jī)制提供了重要信息。雖然許多研究表明短翅型雄蟲(chóng)在繁殖方面的優(yōu)勢(shì)顯著高于長(zhǎng)翅型，但雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)在繁殖方面的能量投入存在明顯差異。一方面，雌蟲(chóng)繁殖器官發(fā)育所需的能量遠(yuǎn)高于雄蟲(chóng)。如麗斗蟋V.ornatus雌蟲(chóng)卵巢發(fā)育成熟后可重達(dá)100 mg，約占總體重的40%，而雄蟲(chóng)精巢和附腺發(fā)育成熟后總重約30 mg，占總體重的15%左右(Zhaoetal.,2010)。另一方面，雄蟲(chóng)通常在繁殖行為方面需投入較多的能量，包括求偶鳴叫、爭(zhēng)奪雌蟲(chóng)的打斗行為、抱對(duì)行為及多次交配等。這種兩性間繁殖投入的能量差異可能導(dǎo)致雌雄蟲(chóng)在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成和分配方面不一致，其調(diào)控機(jī)制亦可能存在差異。然而，目前對(duì)于雄蟲(chóng)飛行和繁殖權(quán)衡的生理機(jī)制研究較少，對(duì)上述科學(xué)問(wèn)題尚未解答。

長(zhǎng)顎斗蟋Velarifictorusaspersus在我國(guó)分布廣泛，其成蟲(chóng)具翅二型現(xiàn)象，若蟲(chóng)在長(zhǎng)光周期和較高溫度條件下羽化成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅型比例較高，而短光周期和較低溫度條件下短翅型成蟲(chóng)比例較高(曾楊等,2010)。長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)在成蟲(chóng)早期階段快速發(fā)育飛行肌，短翅型雌蟲(chóng)則快速發(fā)育卵巢，其產(chǎn)卵前期顯著短于長(zhǎng)翅型，且產(chǎn)卵量顯著高于長(zhǎng)翅型(曾楊等,2012)。長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)體內(nèi)總脂含量顯著高于短翅型，且優(yōu)先將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配于飛行肌的發(fā)育，而短翅型雌蟲(chóng)則主要將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配于卵巢的發(fā)育(康乙玲,2019)。同期內(nèi)，長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)亦快速發(fā)育飛行肌，而短翅型雄蟲(chóng)則快速發(fā)育繁殖附腺，且短翅型雄蟲(chóng)的求偶鳴叫次數(shù)和多次交配能力顯著高于長(zhǎng)翅型，在配偶爭(zhēng)奪的打斗中短翅型雄蟲(chóng)的獲勝率亦顯著高于長(zhǎng)翅型(Zeng and Zhu,2012;Zengetal.,2016)。顯然，長(zhǎng)顎斗蟋短翅型雌雄蟲(chóng)在繁殖方面的能量投入存在差異，因此，為解析這種差異是否會(huì)導(dǎo)致雄蟲(chóng)在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累和分配方面出現(xiàn)改變，本研究檢測(cè)了羽化后一周內(nèi)兩型雄成蟲(chóng)蟲(chóng)體及飛行和繁殖器官內(nèi)的蛋白質(zhì)、總脂和糖原含量，分析了雄蟲(chóng)在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累與分配方面是否存在飛行與繁殖的權(quán)衡關(guān)系，研究結(jié)果將為揭示雄蟲(chóng)飛行與繁殖權(quán)衡的生理機(jī)制提供初步證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

長(zhǎng)顎斗蟋供試?yán)ハx(chóng)來(lái)源于2009年8月下旬采自海南省海口市郊區(qū)林地的成蟲(chóng)，于實(shí)驗(yàn)室人工氣候室(寧波江南儀器廠,GX-HE302-300)內(nèi)光周期為16L∶8D，溫度為25℃的條件下飼養(yǎng)所建立的人工種群。飼養(yǎng)方法參照曾楊等(2010)，新孵化的若蟲(chóng)以50頭/容器，飼養(yǎng)于塑料容器(長(zhǎng)×寬×高=13 cm×13 cm×8.5 cm) 內(nèi)，容器頂部開(kāi)孔，并粘以紗網(wǎng)，利于通風(fēng)和透光，并防止昆蟲(chóng)逃跑。容器內(nèi)放置一定數(shù)量的折疊濾紙，以增加蟋蟀的活動(dòng)空間。以昆蟲(chóng)飼料(Oriental Yeast Co.,日本) 飼養(yǎng)，并輔以胡蘿卜片，飼料每2 d更換1次，確保食物充足及新鮮。每個(gè)容器內(nèi)放入一裝滿水的塑料管(直徑4.3 cm,長(zhǎng)5.5 cm)，塞以脫脂棉，作為蟋蟀的水源，每5 d換水1次。待若蟲(chóng)生長(zhǎng)至末齡階段，每天檢查成蟲(chóng)羽化情況，將不同翅型的羽化雄成蟲(chóng)分別放置不同容器飼養(yǎng)，提供充足的食物(昆蟲(chóng)飼料+胡蘿卜片)和水，作為后續(xù)實(shí)驗(yàn)蟲(chóng)源。由于兩型雄蟲(chóng)在羽化后早期階段飛行和繁殖器官發(fā)育方面的差異較為明顯，且長(zhǎng)翅雄蟲(chóng)在羽化10 d后開(kāi)始降解飛行肌并脫翅(Zeng and Zhu,2012)，因此，本研究選取了羽化后7 d內(nèi)的兩型雄成蟲(chóng)作為研究材料。

1.2 翅二型雄成蟲(chóng)蟲(chóng)體內(nèi)總脂、糖原和蛋白質(zhì)含量的檢測(cè)

為使兩型雄成蟲(chóng)的體型大小一致，實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前用游標(biāo)卡尺對(duì)雄成蟲(chóng)的頭幅進(jìn)行測(cè)量，分別取羽化后1,3,5和7 d頭幅相近(頭幅寬度差小于5%)的長(zhǎng)、短翅雄成蟲(chóng)各20頭，以電子天平(梅特勒-托利多儀器,AL104)稱量其鮮重，而后，置于干燥箱(天津泰斯特儀器有限公司,WGL-125B)內(nèi)，于100℃溫度條件下烘干24 h后稱其干重。烘干后的整蟲(chóng)置于離心管內(nèi)加緩沖液搗碎，參照趙呂權(quán)等(2012) 的方法提取總脂、糖原和蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定：取待測(cè)樣品加入PBS溶液定容至1 mL，再加入1 mL考馬斯亮藍(lán)溶液混合均勻，常溫下靜置10 min，于分光光度計(jì)585 nm處測(cè)定其吸光度，以牛血清為標(biāo)準(zhǔn)樣品制作標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算樣品中蛋白質(zhì)含量。總脂采用磺基磷酸香醛素方法(sulphophosphovanillin method)測(cè)定(Lorenz,2003)：取待測(cè)樣品加入正己烷定容至1 mL，再加入85%濃硫酸1 mL于100℃的水浴鍋(上海皓莊儀器有限公司,NDK-24W)中煮沸10 min，常溫冷卻后再加入5 mL磷酸香草醛溶液，于分光光度計(jì)530 nm處測(cè)定其吸光度，以膽固醇為標(biāo)準(zhǔn)樣品制作標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算樣品中脂類(lèi)含量。糖原采用蒽酮法測(cè)定：取待測(cè)樣品加入1 mL蒽酮溶液于100℃的水浴鍋中煮沸10 min，常溫冷卻后在分光光度計(jì)630 nm處測(cè)定其吸光度，以葡萄糖為標(biāo)準(zhǔn)樣品制作標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算樣品中糖原含量，設(shè)置20個(gè)重復(fù)。

1.3 翅二型雄成蟲(chóng)飛行肌與繁殖器官內(nèi)總脂、糖原和蛋白質(zhì)含量的檢測(cè)

分別取羽化后1,3和7 d 頭幅相近的長(zhǎng)、短翅雄成蟲(chóng)各10頭置于-20℃的冰箱冷凍24 h(冷凍處理使飛行肌極易剝離)。常溫下解凍5 min后對(duì)成蟲(chóng)進(jìn)行解剖，小心取出雄成蟲(chóng)的精巢、附腺和飛行肌。組織樣品按1.2節(jié)中的方法提取和測(cè)定總脂、糖原和蛋白質(zhì)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示；日齡對(duì)雄蟲(chóng)體重及各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響采用單因素方差分析(ANOVA)，長(zhǎng)、短翅型雄蟲(chóng)間的數(shù)據(jù)差異顯著性比較采用t檢驗(yàn)法。

2 結(jié)果

2.1 翅二型雄成蟲(chóng)體重變化的差異

對(duì)羽化后1,3,5和7 d翅二型長(zhǎng)顎斗蟋雄成蟲(chóng)的體重鮮重和干重稱量結(jié)果如圖1所示。成蟲(chóng)羽化后第1天，長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)的鮮重和干重均略高于短翅雄成蟲(chóng)，但無(wú)顯著性差異(P>0.05,t檢驗(yàn))。羽化后3 d內(nèi)長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)的體重有所增加，而后略有下降，統(tǒng)計(jì)分析表明不同日齡長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)的體重?zé)o顯著差異(ANOVA,鮮重:F=0.18,P=0.91;干重:F=0.03,P=0.99)。而短翅雄成蟲(chóng)在羽化后7 d內(nèi)鮮重和干重均顯著增加(ANOVA,鮮重:F=2.80,P=0.04;干重:F=5.03,P=0.003)。

圖1 長(zhǎng)翅和短翅型長(zhǎng)顎斗蟋雄成蟲(chóng)羽化后鮮重(A)和干重(B)的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Temporal changes in fresh weight (A) and dry weight (B) in the long-winged (LW)and short-winged (SW) male adults of Velarifictorus aspersus圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=20)。Data in the figure are mean±SE (n=20).

2.2 翅二型雄成蟲(chóng)體內(nèi)蛋白質(zhì)、總脂、糖原絕對(duì)含量的差異

對(duì)羽化后1,3,5和7 d翅二型長(zhǎng)顎斗蟋雄成蟲(chóng)蛋白質(zhì)、總脂、糖原含量的檢測(cè)結(jié)果如圖2所示。羽化后5 d內(nèi)，長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量顯著增加，隨后基本維持穩(wěn)定(ANOVA,F=3.70,P=0.02)，而短翅雄成蟲(chóng)體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量在羽化后的7 d內(nèi)緩慢增加，但各日齡間無(wú)顯著差異(ANOVA,F=0.44,P=0.72)。對(duì)長(zhǎng)、短翅雄成蟲(chóng)間的比較分析表明，各日齡長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量均顯著高于短翅雄成蟲(chóng)(P<0.05,t檢驗(yàn))。與蛋白質(zhì)含量的檢測(cè)結(jié)果相反，羽化當(dāng)日長(zhǎng)、短翅雄成蟲(chóng)體內(nèi)的總脂含量無(wú)顯著差異(P>0.05,t檢驗(yàn))。羽化后3 d內(nèi)長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)體內(nèi)的總脂含量顯著上升(ANOVA,F=4.61,P=0.005)，隨后基本維持恒定；而短翅雄成蟲(chóng)體內(nèi)的總脂含量在羽化后逐漸增加(ANOVA,F=14.77,P<0.001)，在羽化后的第5和7天，短翅雄成蟲(chóng)體內(nèi)的總脂含量均顯著高于長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)(P<0.05,t檢驗(yàn))。兩型雄蟲(chóng)羽化后體內(nèi)糖原的含量均略有上升，但各日齡間無(wú)顯著差異(ANOVA,短翅型：F=0.42,P=0.73;長(zhǎng)翅型:F=0.95,P=0.42)，且相同日齡的不同翅型雄成蟲(chóng)間亦無(wú)顯著差異(P>0.05,t檢驗(yàn))。

圖2 長(zhǎng)翅和短翅型長(zhǎng)顎斗蟋雄成蟲(chóng)羽化后體內(nèi)蛋白質(zhì)(A)、總脂(B)和糖原(C)含量的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Temporal changes in the contents of proteins (A),total lipids (B) and glycogen (C) in the long-winged (LW)and short-winged (SW) male adults of Velarifictorus aspersus after emergence圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=20)；柱上星號(hào)代表不同翅型間存在顯著差異(P<0.05,t檢驗(yàn))。Data in the figure are mean±SE (n=20).The asterisk above bars indicates significant difference between these two wing morphs (P<0.05,t-test).

圖3 長(zhǎng)翅和短翅型長(zhǎng)顎斗蟋雄成蟲(chóng)羽化后飛行肌內(nèi)蛋白質(zhì)(A)、總脂(B)和糖原(C)含量的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Temporal changes in the contents of proteins (A), total lipids (B),and glycogen (C) in flight muscles of the long-winged (LW) and short-winged (SW) male adults of Velarifictorus aspersus after emergence圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=10)；柱上星號(hào)代表不同翅型間存在顯著差異(P<0.05,t檢驗(yàn))。Data in the figure are mean±SE (n=10).The asterisk above bars indicates significant difference between these two wing morphs (P<0.05,t-test).圖4和5同The same for Figs.4 and 5.

2.3 翅二型雄成蟲(chóng)飛行肌內(nèi)蛋白質(zhì)、總脂和糖原含量的差異

對(duì)羽化后1，3和7 d翅二型雄成蟲(chóng)飛行肌內(nèi)蛋白質(zhì)、總脂、糖原含量的測(cè)定結(jié)果如圖3所示。羽化后第1天，長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)飛行肌內(nèi)的蛋白質(zhì)含量為8.29±0.87 mg，而短翅雄成蟲(chóng)飛行肌內(nèi)的蛋白質(zhì)含量為5.30±0.49 mg，統(tǒng)計(jì)分析表明，長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)飛行肌內(nèi)的蛋白質(zhì)含量顯著高于短翅型(P<0.001,t檢驗(yàn),t=-4.32)。羽化后第3和7天，長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)飛行肌內(nèi)的蛋白質(zhì)含量亦顯著高于短翅雄成蟲(chóng)(P<0.05,t檢驗(yàn))。與蛋白質(zhì)含量的檢測(cè)結(jié)果相似，長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)飛行肌內(nèi)的總脂含量在成蟲(chóng)羽化后前7 d內(nèi)均顯著高于短翅型(P<0.05,t檢驗(yàn))，但兩型雄成蟲(chóng)飛行肌內(nèi)糖原的含量無(wú)顯著性差異(P>0.05,t檢驗(yàn))。

2.4 翅二型雄成蟲(chóng)精巢和附腺內(nèi)蛋白質(zhì)、總脂、糖原含量的差異

對(duì)羽化后1,3和7 d翅二型雄成蟲(chóng)精巢內(nèi)蛋白質(zhì)、總脂和糖原含量的檢測(cè)結(jié)果顯示，兩型雄成蟲(chóng)精巢內(nèi)的蛋白質(zhì)在羽化后前7 d均無(wú)顯著變化(ANOVA,短翅型:F=2.24,P=0.12;長(zhǎng)翅型:F=3.03,P=0.06)，且各日齡兩型雄成蟲(chóng)間均無(wú)顯著差異(P>0.05,t檢驗(yàn))(圖4:A)。而總脂和糖原的含量在羽化后顯著增加(ANOVA,P<0.05)，但兩型雄成蟲(chóng)間無(wú)顯著差異(P>0.05,t檢驗(yàn))(圖4:B,C)。羽化后第1天，兩型雄成蟲(chóng)附腺內(nèi)蛋白質(zhì)和總脂的含量無(wú)顯著性差異(P>0.05,t檢驗(yàn))；羽化后7 d內(nèi)兩型雄成蟲(chóng)附腺內(nèi)蛋白質(zhì)和總脂的含量均顯著增加(ANOVA,P<0.05)，但短翅雄成蟲(chóng)的增加速率高于長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)，羽化后第3和第7天，短翅雄成蟲(chóng)附腺內(nèi)的蛋白質(zhì)和總脂含量均顯著高于長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)(P<0.05,t檢驗(yàn))(圖5:A,B)。羽化后第1和3天，短翅雄成蟲(chóng)附腺內(nèi)糖原的含量亦顯著高于長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)(P<0.05,t檢驗(yàn))(圖5:C)。

圖4 長(zhǎng)翅和短翅型長(zhǎng)顎斗蟋雄成蟲(chóng)羽化后精巢內(nèi)蛋白質(zhì)(A)、總脂(B)和糖原(C)含量的動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Temporal changes in the contents of proteins (A), total lipids (B),and glycogen (C) in testes of the long-winged (LW) and short-winged (SW) male adults of Velarifictorus aspersus after emergence

圖5 長(zhǎng)翅和短翅型長(zhǎng)顎斗蟋雄成蟲(chóng)羽化后附腺內(nèi)蛋白質(zhì)(A)、總脂(B)和糖原(C)含量的動(dòng)態(tài)變化Fig.5 Temporal changes in the contents of proteins (A), total lipids (B),and glycogen (C) in accessory glands of the long-winged (LW) and short-winged (SW) male adults of Velarifictorus aspersus after emergence

3 討論

翅二型昆蟲(chóng)在成蟲(chóng)早期階段的生活史策略存在差異，即長(zhǎng)翅成蟲(chóng)飛行擴(kuò)散，短翅成蟲(chóng)快速繁殖。許多研究表明，短翅雌成蟲(chóng)羽化后體重快速增加，為繁殖發(fā)育提供充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而長(zhǎng)翅成蟲(chóng)羽化后體重增加緩慢，使飛行更為節(jié)約能量(Zera and Denno,1997;Ando and Higaki,2003)。Crnokrak和Roff(1995)對(duì)翅二型沙蟋Gryllusfirmus雄蟲(chóng)的研究結(jié)果亦表明，短翅雄蟲(chóng)在羽化后7 d內(nèi)體重的增加顯著高于長(zhǎng)翅雄蟲(chóng)。與上述研究結(jié)果相似，長(zhǎng)顎斗蟋翅二型雄蟲(chóng)在羽化后早期階段體重的變化趨勢(shì)存在差異，短翅雄蟲(chóng)的體重在羽化后7 d內(nèi)顯著增加，而長(zhǎng)翅雄蟲(chóng)的體重基本保持一致(圖1)。兩型成蟲(chóng)體重變化的差異性可能來(lái)源于兩方面的原因：其一，長(zhǎng)翅成蟲(chóng)具有發(fā)達(dá)的飛行肌，因而需消耗更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以維持飛行肌。如Zera和Mole(1994)的研究證實(shí)，長(zhǎng)翅型蟋蟀的呼吸代謝顯著高于短翅型，因此短翅型成蟲(chóng)的食物轉(zhuǎn)化率要高于長(zhǎng)翅型。其二，翅二型成蟲(chóng)所攝取的食物量存在差異。本課題組曾證實(shí)長(zhǎng)顎斗蟋長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)的取食量要顯著低于短翅型(Zengetal.,2014)。對(duì)兩種翅二型蟋蟀G.rubens和G.firmus成蟲(chóng)取食量和體重的比較發(fā)現(xiàn)，G.rubens兩型成蟲(chóng)的取食量無(wú)差異，而長(zhǎng)翅型G.firmus的取食量顯著高于短翅型，導(dǎo)致G.rubens短翅型成蟲(chóng)的體重顯著高于長(zhǎng)翅型，而G.firmus兩型成蟲(chóng)的體重?zé)o差異(Zera and Mole,1994)。

脂類(lèi)和糖是動(dòng)物體內(nèi)主要的能源物質(zhì)，其中，脂類(lèi)是許多直翅目昆蟲(chóng)種類(lèi)飛行的主要燃料物質(zhì)(Rankin and Burchsted,1992)。由于長(zhǎng)翅型成蟲(chóng)在羽化后需合成大量的飛行能源物質(zhì)，因此，其體內(nèi)的總脂含量應(yīng)高于短翅型，如蟋蟀G.firmus長(zhǎng)翅雄蟲(chóng)體內(nèi)的總脂含量顯著高于短翅雄蟲(chóng)(Zeraetal.,1994)。然而本研究中，長(zhǎng)顎斗蟋兩型雄蟲(chóng)在羽化后第1天體內(nèi)總脂含量并無(wú)顯著差異，但短翅雄蟲(chóng)在羽化后總脂含量的增加顯著高于長(zhǎng)翅型(圖2:B)，說(shuō)明長(zhǎng)顎斗蟋兩型雄蟲(chóng)在若蟲(chóng)期所合成的脂類(lèi)物質(zhì)總量相近，但短翅雄蟲(chóng)在成蟲(chóng)期所合成的脂類(lèi)物質(zhì)總量要高于長(zhǎng)翅型，這與Zera等(1994)的研究結(jié)論相反。這可能與不同種類(lèi)昆蟲(chóng)的飛行能力存在差異有關(guān)。如蟋蟀G.rubens在人工吊飛數(shù)小時(shí)后，長(zhǎng)翅型成蟲(chóng)仍未轉(zhuǎn)向繁殖(Zera and Rankin,1989)；而5 min的人工吊飛即可顯著促進(jìn)蟋蟀G.texensis長(zhǎng)翅型成蟲(chóng)的繁殖發(fā)育，從而由飛行階段轉(zhuǎn)入繁殖階段(Guerra and Pollack,2009)。并且，對(duì)野外捕獲的不同種類(lèi)翅二型蟋蟀的長(zhǎng)翅型成蟲(chóng)卵巢發(fā)育檢測(cè)結(jié)果與實(shí)驗(yàn)室人工吊飛一致(Bertram,2007;Zeraetal.,2007)。長(zhǎng)顎斗蟋長(zhǎng)翅成蟲(chóng)在進(jìn)行人工吊飛30 min即由飛行轉(zhuǎn)向繁殖(Zengetal.,2014)，屬于飛行能力較弱的種類(lèi)，因此其體內(nèi)合成的飛行能源物質(zhì)可能較少。而長(zhǎng)顎斗蟋短翅雄蟲(chóng)在繁殖行為方面的能量投入顯著高于長(zhǎng)翅型，包括求偶鳴叫、配偶爭(zhēng)奪的打斗行為以及多次交配行為(Zeng and Zhu,2012;Zengetal.,2016)，從而導(dǎo)致短翅雄蟲(chóng)體內(nèi)總脂的含量更高。

長(zhǎng)顎斗蟋翅二型雄蟲(chóng)不僅體內(nèi)的能源物質(zhì)含量存在顯著差異，蛋白質(zhì)的含量亦明顯不同，羽化后第1天長(zhǎng)翅雄蟲(chóng)體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量顯著高于短翅雄蟲(chóng)，且羽化后7 d內(nèi)長(zhǎng)翅雄蟲(chóng)體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量增加亦顯著高于短翅雄蟲(chóng)(圖2:A)，說(shuō)明長(zhǎng)顎斗蟋長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)較短翅型雄蟲(chóng)不僅在若蟲(chóng)期合成更多的蛋白質(zhì)，且成蟲(chóng)階段亦需合成更多的蛋白質(zhì)。對(duì)于長(zhǎng)翅雄蟲(chóng)而言，發(fā)達(dá)的飛行肌是飛行所必需的器官，因而需要更多的蛋白質(zhì)以構(gòu)建肌蛋白。而Zera等(1994)對(duì)沙蟋的研究結(jié)果表明，長(zhǎng)、短翅雌蟲(chóng)體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量并無(wú)差異。對(duì)于雌蟲(chóng)而言，長(zhǎng)翅雌蟲(chóng)發(fā)達(dá)的飛行肌內(nèi)擁有大量蛋白質(zhì)，但短翅雌蟲(chóng)在卵巢發(fā)育亦需大量蛋白質(zhì)，因而體內(nèi)的總蛋白質(zhì)含量在不同翅型間并無(wú)差異。而雄蟲(chóng)的繁殖器官發(fā)育所需要的蛋白質(zhì)遠(yuǎn)低于雌蟲(chóng)，如Socha和Sula(2008)對(duì)翅二型P.apterus的研究表明，羽化后5-14 d內(nèi)長(zhǎng)翅雌、雄成蟲(chóng)飛行肌內(nèi)的蛋白質(zhì)含量約400 μg，而同期內(nèi)短翅雌蟲(chóng)卵巢內(nèi)蛋白質(zhì)含量亦在400～600 μg間，但短翅雄蟲(chóng)附腺內(nèi)蛋白質(zhì)的含量?jī)H約100 μg，從而導(dǎo)致長(zhǎng)翅雄蟲(chóng)體內(nèi)總蛋白的含量高于短翅雄蟲(chóng)。

長(zhǎng)顎斗蟋長(zhǎng)翅雄蟲(chóng)飛行肌內(nèi)的蛋白質(zhì)、總脂的含量顯著高于短翅型(圖3)，這與對(duì)其他翅二型昆蟲(chóng)的研究結(jié)果一致。如麗斗蟋長(zhǎng)翅雌、雄成蟲(chóng)飛行肌內(nèi)的蛋白質(zhì)和甘油三脂均顯著高于短翅成蟲(chóng)(趙呂權(quán)等,2012)。Socha和Sula(2008)對(duì)翅二型P.apterus的研究亦表明，長(zhǎng)翅雌、雄成蟲(chóng)飛行肌內(nèi)的蛋白質(zhì)含量顯著高于短翅成蟲(chóng)。由于長(zhǎng)翅成蟲(chóng)具備飛行能力，因而需要大量的蛋白質(zhì)以構(gòu)建發(fā)達(dá)的飛行肌，同時(shí)，高含量的脂類(lèi)可為飛行提供能源。雄性蟋蟀的繁殖器官包括精巢和附腺，長(zhǎng)顎斗蟋兩型雄蟲(chóng)精巢內(nèi)蛋白質(zhì)、總脂和糖原的含量均無(wú)顯著差異，但附腺內(nèi)的蛋白質(zhì)、總脂和糖原含量均顯著高于長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)(圖4和5)。對(duì)翅二型P.apterus雄成蟲(chóng)附腺和精巢內(nèi)蛋白質(zhì)含量的比較結(jié)果亦證實(shí)短翅雄成蟲(chóng)附腺內(nèi)蛋白質(zhì)的含量顯著高于長(zhǎng)翅雄成蟲(chóng)(Sochaetal.,2004)。上述結(jié)果說(shuō)明短翅雄成蟲(chóng)優(yōu)先將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)投資于繁殖器官的發(fā)育。

本研究證實(shí)了長(zhǎng)顎斗蟋翅二型雄成蟲(chóng)在羽化后早期階段，體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累和分配存在明顯差異。長(zhǎng)翅雄蟲(chóng)需合成較多的蛋白質(zhì)用于發(fā)育飛行器官，而短翅雄蟲(chóng)則優(yōu)先將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配于繁殖器官發(fā)育。有意思的是，短翅雄蟲(chóng)體內(nèi)的脂肪含量高于長(zhǎng)翅型，筆者推測(cè)可能由于長(zhǎng)顎斗蟋長(zhǎng)翅成蟲(chóng)飛行能力較弱所導(dǎo)致，雖然一些研究發(fā)現(xiàn)不同種類(lèi)翅二型昆蟲(chóng)的長(zhǎng)翅型成蟲(chóng)飛行能力存在差異，但不同飛行能力的長(zhǎng)翅型成蟲(chóng)是否在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成方面存在差異尚無(wú)直接證據(jù)。單次連續(xù)飛行時(shí)間是衡量昆蟲(chóng)飛行能力的重要指標(biāo)，筆者已對(duì)長(zhǎng)顎斗蟋成蟲(chóng)的飛行能力進(jìn)行了初步調(diào)查，發(fā)現(xiàn)多數(shù)長(zhǎng)翅成蟲(chóng)單次連續(xù)飛行的時(shí)間較短(1～10 min)，而少部分長(zhǎng)翅成蟲(chóng)連續(xù)飛行的時(shí)間長(zhǎng)于30 min(未發(fā)表數(shù)據(jù))，因此，下一步將對(duì)不同飛行能力長(zhǎng)翅成蟲(chóng)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成進(jìn)行檢測(cè)，以驗(yàn)證上述推測(cè)。