果用型三葉木通的種源選擇和生物學(xué)特性

方 毅，畢 勇，李小春，胡艷波，劉湘林

（1.湖北三峽職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北 宜昌 443000；2.長陽土家族自治縣林業(yè)局，湖北 長陽 443500）

三葉木通［Akebia trifoliata（Thunb.）Koidz.］全身皆能利用，根、藤、果實和種子均可入藥，有消炎解毒、利尿除濕鎮(zhèn)痛及通經(jīng)等功效；果味甜可食，也可釀酒；種子可榨油。近30年來，三葉木通作為新型果樹研究和栽培已悄然興起，為使栽培技術(shù)得到整體提升，特將眾多學(xué)者們的研究成果從果樹栽培的視角進(jìn)行歸納總結(jié)。本研究從果用型三葉木通的資源選擇和生物學(xué)特性方面進(jìn)行總結(jié)。

1 果用型三葉木通的種源選擇

1.1 果用型木通樹種的選擇

《中國植物志》［1］中指出，三葉木通為木通科（Lardizabalaceae）木通屬（Akebia）多年生藤本植物。分布于中國的木通屬植物有木通（Akebia quinata）、長序木通（Akebia longeracemosa）、三葉木通（Akebia trifoliate）3種，白木通（Akebia trifoliatasubsp.Austra?lis）、長萼三葉木通（Akebia trifoliatasubsp.Longise?pala）2亞種。木通屬3個種的果實均可食用，其中三葉木通及其亞種白木通的果實較大、分布范圍較廣，適合于果樹栽培而加以選擇（表1）。本研究中的三葉木通均泛指三葉木通和白木通兩亞種，特指三葉木通原亞種時加拉丁名以示區(qū)別。《中國植物志》中把種叫原亞種。

表1 木通屬植物果實大小及分布情況

1.2 果用型三葉木通種質(zhì)資源的選擇

果用型三葉木通的品種培育還處于起步階段，目前基本上為選取野生優(yōu)株資源直接應(yīng)用。生產(chǎn)上迫切需要從豐富的野生資源中篩選出抗逆性強、豐產(chǎn)性好、果實大、可食率高、品質(zhì)好的優(yōu)株滿足當(dāng)前的需求，在此基礎(chǔ)上通過育種途徑培育出優(yōu)良品種。

1.2.1 果用型三葉木通地理種源的選擇 王玉娟等［2］對采自贛、湘、鄂、皖4省9個地理種源的三葉木通和贛、鄂、川、渝、皖5省8個地理種源的白木通的種質(zhì)資源于南昌市進(jìn)行適應(yīng)性比較，結(jié)果適應(yīng)性最好的地理種源為：三葉木通是江西省峽江縣和浮梁縣2個、白木通是江西省九江市和官山自然保護(hù)區(qū)2 個。熊大勝等［3］在湘、鄂兩省北緯 25°23′～30°13′（跨度4°50′）、東經(jīng) 108°56′～112°57′（跨度 4°01′）、海拔240～1 400 m（跨度1 160 m）范圍內(nèi)收集11個點的野生三葉木通單株集中于湖南常德（北緯29°02′、東經(jīng)111°40′、海拔 185 m）栽植，通過生長期莖藤生長量與月氣候因子的典型相關(guān)分析得出，隨海拔或緯度的升高，產(chǎn)生了喜溫光喜濕的氣候生態(tài)類型變異；隨海拔或緯度的降低，產(chǎn)生了喜溫光的氣候生態(tài)類型變異。何小三等［4］采集8個不同地理種源的野生白木通果實進(jìn)行分析，結(jié)果表明，安徽省寧國縣軍天湖鄉(xiāng)天湖街道種源可食率（＞30%）、種子含油率（47.09%）、油脂不飽和脂肪酸（72.61%）均為最高；江西省九江市東林寺東林村種源的總糖（32.35%）和還原糖（16.31%）含量最高，果肉品質(zhì)最好；重慶市武隆縣仙女鄉(xiāng)白果村種源藥用成分最高。

地理種源的選擇是引種栽培首先考慮的因素，還應(yīng)在合適的種源范圍里再進(jìn)一步篩選品質(zhì)優(yōu)、抗逆性強的優(yōu)株。

1.2.2 果用型三葉木通果實品質(zhì)的選擇 優(yōu)質(zhì)的果實品質(zhì)是果用型三葉木通栽培的首要任務(wù)，下面就果實品質(zhì)的主要方面進(jìn)行討論。

1）果實大小。人工栽培條件下三葉木通果實的大小，鐘彩虹等［5］測定平均單果重≥200 g、最大單果重 546 g；羅克明等［6］測定最大果重 313.5 g、最小97.7 g、平均78.1～244.1 g；萬明長等［7］測定最大單果重 313.5 g、最小 89.5 g、平均 158.5 g；仲偉敏等［8］測定優(yōu)株最大單果重252.00 g，平均果重136.52 g。從以上研究結(jié)果來看，選擇個大的優(yōu)株栽培，平均單果重達(dá)250 g是可以實現(xiàn)的。

2）可食率?？墒陈适窃u價果實品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。三葉木通的果實可食率較低，鐘彩虹等［5］認(rèn)為人工栽培條件下果皮變薄、果肉增厚、種子數(shù)減少、可食率提高，平均可食率為30.7%，最高可食率達(dá) 50.4%；萬 明 長 等［7］測 定 可 食 率 為 22.81%～34.39%；仲偉敏等［8］測定三葉木通優(yōu)株可食率為30.44%；李金光等［9］測定野生果實中果皮、種子、果肉分別占69.1%、6.2%、24.7%。三葉木通果實可食率（一般僅為30%）嚴(yán)重偏低且種子多，極大地影響了果實的品質(zhì)，提高果實的可食率和實現(xiàn)無子化是今后品種選育應(yīng)突破的難點之一。

表2 三葉木通果實主要營養(yǎng)成分含量

3）果肉營養(yǎng)。三葉木通果實營養(yǎng)豐富，富含氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪、糖類、礦物質(zhì)和多種維生素。萬明長等［7］、仲偉敏等［8］、李金光等［9］、劉倫沛等［10］對三葉木通，王德智等［11］、何小三等［4］對白木通果肉測定的主要營養(yǎng)成分見表2。從表2可以看出，盡管各位學(xué)者的測定結(jié)果不盡一致，但三葉木通果實營養(yǎng)成分豐富，優(yōu)于一般水果。

1.2.3 果用型三葉木通豐產(chǎn)性和抗逆性的選擇 果用型三葉木通栽培歷史短，大面積大規(guī)模栽培還未興起，對病蟲害、抗逆性、豐產(chǎn)性的研究極為少見，培育質(zhì)優(yōu)、豐產(chǎn)、高抗的品種是實現(xiàn)高效栽培不可回避的課題，需要科技工作者們長期不懈地努力探索。

2 果用型三葉木通的生物學(xué)特性

生物學(xué)特性是栽培的基礎(chǔ)，根據(jù)學(xué)者們研究的成果將從物候期、莖藤生長、花芽分化、開花和果實發(fā)育4個方面進(jìn)行歸納。

2.1 三葉木通的物候期

系統(tǒng)進(jìn)行三葉木通物候期觀察的記載較少，根據(jù)龐發(fā)虎等［12］萌芽期3月中旬至下旬、現(xiàn)蕾期4月上旬、開花期4月下旬，果熟期8月中旬至9月上旬的觀察報道，結(jié)合熊大勝等［13］對三葉木通各物候期相對時間的報道，繪制物候期示意圖（圖1）。圖1中落葉期為筆者在湖北宜昌的觀察結(jié)果，與史敏華［14］所觀測的落葉期10月20至11月20的結(jié)果基本一致。

從圖1中可以看到，三葉木通的生長期為260 d左右；開花期、果實生長期與新梢生長重疊，會造成落花落果和抑制果實生長；7—10月是花芽分化的高峰期，與新梢生長和果實發(fā)育同步，需要通過栽培措施協(xié)調(diào)三者之間的矛盾。

圖1 三葉木通物候期示意圖

班小重等［15］在海拔1 140 m的貴州省園藝研究所苗圃對三葉木通10個優(yōu)株物候進(jìn)行觀測，結(jié)果表明，萌芽期為2月下旬，開花期為2月下旬至3月中旬，落葉期為2月中旬至3月中旬，展葉期為3月上旬，果實膨大期為5月上旬至8月下旬，果實著色期為6月上中旬，果實成熟期為8月下旬至9月中旬；文中所描述的落葉期為“老葉脫落和開花、新葉生長同步”的結(jié)論值得商榷，落葉期不應(yīng)推遲到2月中旬至3月中旬。主要對班小重等［15］的落葉期有懷疑，一般落葉樹為冬季落葉，常綠樹種春季發(fā)新葉后再落葉，三葉木通為落葉樹種。

2.2 三葉木通的莖藤生長

熊大勝等［13，16-18］對三葉木通莖藤生長有比較系統(tǒng)的研究，認(rèn)為年抽梢3次，春梢生長期110 d，夏梢生長期130 d，秋梢在水肥條件充足下生長期較長、不能分化出花芽、多冬寒枯死；影響莖藤生長快慢的氣候因子依次為溫度、光照、降雨，高濕少光利于莖藤生長、低濕足光利于莖藤萌梢；鉀肥對莖藤生長有顯著或極顯著的促進(jìn)作用，5 mg/L生長調(diào)節(jié)劑（GA3、NAA、KT）對已經(jīng)抽出的莖藤有促進(jìn)生長作用，濃度高達(dá)20 mg/L時有促進(jìn)萌梢的作用。

2.3 三葉木通的花芽分化

李金光等［19］對三葉木通花芽形態(tài)分化進(jìn)行了研究，認(rèn)為三葉木通的花芽為混合芽，著生于當(dāng)年生新梢葉腋或短縮枝頂端，頂花芽占花芽總數(shù)的比率較腋花芽高、座果也較為可靠；頂花芽于7月初在停止生長一個月左右的短縮枝上開始分化，8月初和9月初兩個分化高峰；腋花分化比頂花芽分化晚25 d左右、9月下旬至10月中旬為分化高峰期，主要在新梢第2～10節(jié)分化，第2～25節(jié)也能分化，這與熊大勝等［13，20］的研究結(jié)論一致；雌花分化早于雄花，進(jìn)入冬季休眠前雄花分化出雄蕊原基（花藥）、雌花分化出心皮結(jié)構(gòu)；花芽分化可分為未分化期、花蕾分化期、花被分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期5個時期。

熊大勝等［21］采用L8（37）正交設(shè)計，研究了栽培技術(shù)對三葉木通花芽分化量的影響：全土（不摻砂或煤渣）且有機質(zhì)含量高、花芽分化始期和盛期追施N∶P∶K為1∶1∶3的肥料、3—9月噴施21次（3次/月）5 mg/L的萘乙酸（NAA），花序和雌花芽分化量大。

2.4 三葉木通的開花和果實發(fā)育

2.4.1 三葉木通的開花 熊大勝等［13，20］、李嘉瑞等［22］研究了三葉木通的開花生物學(xué)，熊大勝等［13，20］認(rèn)為開花期為30 d，李嘉瑞等［22］認(rèn)為是45 d，這與所取材料花芽分化期長短有關(guān)，通過栽培調(diào)控使花芽集中分化會極大地縮短花期和果熟期，便于生產(chǎn)管理；花期與新梢生長同時，營養(yǎng)生長與生殖生長重疊，是造成落花落果率很高的重要原因；完全花序占82.2%～90.0%，雄花序占9.0%～14.9%，單生雌花占1.0%～1.2%，完全花序在產(chǎn)量構(gòu)成中占有極其重要的位置；雌花開花高峰比雄花早4～6 d。

張希鳳等［23］認(rèn)為三葉木通雄花散粉當(dāng)天花粉活力最高，達(dá)91.96%，隨時間延長花粉的活力逐漸降低，室溫下3 d和4 d后花粉活力分別下降至62.99%和11.72%，3～4 d是雄花維持壽命的時間；雌花開放當(dāng)天柱頭具有較弱可授性但無黏液分泌，花后2～3 d可授性增強且黏液分泌旺盛，花后3～5 d為可授性高峰期。三葉木通的雌花比雄花先開4～6 d，基本上能保證雌雄花同熟，不需另外配置授粉品種。

2.4.2 三葉木通的果實發(fā)育 鐘彩虹等［5］、李金光等［9］、熊大勝等［20］對三葉木通果實縱、橫生長呈雙“S”曲線的結(jié)論完全相同；在劃分果實生長期上有差異：鐘彩虹劃分為快速生長期、緩慢生長期、相對穩(wěn)定期、熟前膨大期4個發(fā)育時期；李金光等［9］劃分為速生期、緩長期、停長期、熟前生長期4個時期，與鐘彩虹等［5］劃分基本相同；熊大勝等［20］劃分為受精結(jié)實期、速生期、緩生期、充實期、熟前生長期5個時期，后4個時期與鐘彩虹等［5］和李金光等［9］的劃分基本相同，鐘彩虹等［5］、李金光等［9］未包括受精結(jié)實期在內(nèi)。各時期的持續(xù)時間和生長情況見表3。

從表3可以看出，果實發(fā)育時間差異較大，鐘彩虹等［5］的為 170 d、李金光等［9］的為 114 d、熊大勝等［20］的為147 d，主要原因可能是各自劃分生長時期的起點和標(biāo)準(zhǔn)不同所致，其次是各自所取材料和所處環(huán)境差異的原因；李金光等［9］的114 d再加上受精結(jié)實期28 d為142 d，與熊大勝等［20］的147 d基本吻合；從生長速度來看，鐘彩虹等［5］的前兩個時期可能包含熊大勝等［20］的前3個時期。栽培上提高單果重的重要措施是抓住開花后的40 d快速生長期，其次為30 d的緩慢生長期；熟前膨大期30 d的管理可增加單果重，對品質(zhì)的提高也至關(guān)重要。

表3 三葉木通果實發(fā)育時期、持續(xù)時間及生長量

3 小結(jié)

果用型三葉木通應(yīng)選擇三葉木通及亞種白木通的優(yōu)良種源，再從單果重、可食率、營養(yǎng)成分、豐產(chǎn)性、抗逆性等方面篩選優(yōu)良單株，可食率大幅度提高和實現(xiàn)無子化是育種工作需要突破的重點。三葉木通的生長期為260 d左右，影響莖藤生長的氣候因子依次為溫度、光照和降雨，鉀肥對莖藤生長影響顯著；新梢生長與開花坐果、果實發(fā)育、花芽分化重疊，導(dǎo)致營養(yǎng)生長與生殖生長的矛盾，需要采用合適的栽培手段進(jìn)行調(diào)節(jié)。

三葉木通于8月初和9月初在短縮枝頂端兩次出現(xiàn)花芽分化高峰；腋花芽僅9月下旬至10月中旬一個分化高峰，花芽主要集中在春、夏梢的第2～10節(jié)；提高土壤有機質(zhì)含量和花芽分化初期增施以鉀為主的肥料等栽培技術(shù)能促進(jìn)花芽分化。三葉木通雌花開放早于雄花4～6 d，但雌花開放后3～5 d方為可授粉高峰期，使雌雄基本同熟，不需另配授粉品種；長達(dá)30～45 d的開花期和30 d以上的果實采收期，非常不利于集約栽培，需要通過栽培措施使花芽分化期從3個月縮短至20 d以內(nèi)甚至更短，方能得到徹底解決。

三葉木通果實生長期長達(dá)150～170 d，花后40 d的快速生長期和其后30 d的緩慢生長期的管理措施對提高單果重至關(guān)重要，30 d的熟前膨大期對單果重和品質(zhì)有著雙重影響。