亞高溫脅迫下不同晝夜溫差對番茄秧苗生長和光合特性的影響

黃媛 ，李瑜玲 ，高欣娜 ，武猛 ，杜亞茹 ，康藝凡 ，陳誠 ，張燕 ，李海杰 ，楊英茹 *

（1.石家莊市農(nóng)林科學研究院，河北 石家莊 050041；2.石家莊市農(nóng)業(yè)信息化工程技術研究中心/ 河北省都市農(nóng)業(yè)技術創(chuàng)新中心，河北 石家莊 050041；3.國家農(nóng)業(yè)信息化工程技術研究中心，北京 100000）

北方地區(qū)秋冬茬設施番茄一般在8 月中下旬定植，定植后番茄秧苗易遭受高溫脅迫[1]。研究表明，高溫會導致番茄頂芽萌發(fā)受阻，38 ℃及以上的溫度可使番茄生長嚴重受阻[2]。國內(nèi)外學者對番茄的高溫脅迫反應進行了大量研究，如番茄遇高溫、亞高溫等單一脅迫因子，或遇高濕、強光等多重脅迫的影響，以及不同品種面對高溫脅迫的反應[3～6]。在實際生產(chǎn)中，由于溫室保溫效果較好，秋茬番茄定植后往往出現(xiàn)白天升溫快、氣溫高，夜間降溫慢、溫差小的情況。對于白天出現(xiàn)的高溫，可通過通風、增濕設備（如風機、濕簾等） 進行日間溫度管理[7]來解決。傳統(tǒng)觀念認為，只要溫度不超過番茄生長適宜溫度的上限33 ℃，避免高溫灼熱引發(fā)番茄幼葉葉肉組織脫水死亡或番茄病害，就不會造成嚴重影響。同時，由于用工成本增加等因素的影響，日落后番茄種植設施內(nèi)主要依靠自然降溫，缺乏晝夜溫差管理措施，不利于亞高溫脅迫的及時緩解。而番茄秧苗如遇持續(xù)亞高溫，晝夜溫差較小且光照不足，則極易造成植株細弱、徒長，抗逆性變差，甚至影響果實產(chǎn)量和品質(zhì)[8]。李莉等[9]研究顯示，在日均溫度22 ℃條件下，晝夜溫差為6～8 ℃時番茄苗生長良好。袁小康[10]研究了晝夜溫差對果實膨大期番茄光合作用、PSⅡ光化學活性和能量耗散的影響，結果顯示，在日均溫度25 ℃條件下，12 ℃晝夜溫差 （日溫 31 ℃/夜溫 19 ℃） 處理的凈光合速率、氣孔導度、葉綠素a 含量、葉綠素b 含量和最大光化學效率等指標均優(yōu)于18 ℃晝夜溫差（日溫34 ℃/夜溫16 ℃）處理。近年來，有關晝夜溫差對番茄生長的影響研究大多是在日均溫度較為適宜的條件下進行的，而對于持續(xù)亞高溫情況下晝夜溫差對番茄苗生長的影響研究較少。

為了解決我國北方地區(qū)秋茬番茄生產(chǎn)中由于溫度管理不當而造成的苗弱、徒長等問題，在人工氣候室內(nèi)模擬日間溫度35 ℃且日均溫度≥30.5 ℃的亞高溫環(huán)境，研究不同晝夜溫差對秋茬番茄苗期生長和光合特性的影響，旨為秋茬番茄種植中設施內(nèi)的晝夜溫差管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

番茄幼苗為大果型品種合作906 的5 葉1 心苗，苗高10～12 cm。栽培土壤由蚯蚓土和基質(zhì)土按照體積比1 ∶3 配制而成，土壤有機質(zhì)含量1.3%、堿解氮含量0.1%，pH 值6.5。幼苗定植前，將水與土壤按體積比3 ∶8 混合后裝入直徑10 cm、深9 cm 的塑料花盆中，裝入量240 g/盆，備用。

試驗儀器或設備有RXZ-600B 型人工氣候室（寧波東南儀器有限公司）、ECA-PB0402 型光合測定儀（北京益康農(nóng)有限公司）、游標卡尺（精度：0.02 mm）和天平（精度：0.01 g）。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗于2020 年3～5 月在石家莊市農(nóng)林科學研究院農(nóng)業(yè)信息研究中心試驗室（東經(jīng)114°54′，北緯 38°12′） 進行。將番茄幼苗單株定植于塑料花盆中，之后每2 d 向盆內(nèi)注入適量清水，供生長所需。緩苗后將花盆移入RXZ-600B 型人工氣候室進行試驗處理，其中，亞高溫處理的日溫設定為35 ℃，晝夜溫差設0、3、6 和9 ℃計4 個水平，日均溫度≥30.5 ℃；對照處理（CK） 的日溫設定為30 ℃，夜溫為26 ℃（表1）。各處理的其他環(huán)境條件均一致，其中，晝、夜時長均各為12 h，白天空氣濕度70%、光照強度 700 μmol/（m2·s），夜間空氣濕度 60%、無光照。每組處理30 株，3 次重復。

表1 不同處理的溫度設置Table 1 Temperature settings for different treatments（℃）

1.2.2 測定項目與方法 每組處理中，均選取7 株進行指標測定。

1.2.2.1 植株形態(tài)指標。分別在脅迫處理開始前以及脅迫處理后的第3 天、第6 天和第9 天，用游標卡尺測量番茄苗的株高（莖基部子葉著生處至莖頂生長點間的距離）和莖粗（莖基部子葉著生處直徑最大值），每株重復測量3 次，取平均值。計算株高和莖粗的相對生長速率[11]：

式（1） 中，RGRS為番茄株高相對生長速率（cm/d），L1、L2為相鄰 2 次的株高 （cm），T2-T1為2次株高測量的間隔時間（d）；式（2）中，RGRZ為番茄莖粗相對生長速率（mm/d），W1、W2為相鄰2 次的莖粗（mm），T2-T1為2 次莖粗測量的間隔時間（d）。

處理后第9 天，將番茄苗從花盆中取出，洗凈根部泥土，先105 ℃殺青15 min，而后80 ℃烘干至恒重，置于干燥器中降至室溫，用天平稱量干重。計算壯苗指數(shù)（莖粗/株高×干重）[12]。

1.2.2.2 葉片光合特性指標。分別于脅迫處理后的第3 天、第6 天和第9 天，在人工氣候室日間設置時間經(jīng)過6 h 后，每株選擇頂端向下第3 片完全展開的功能葉，用ECA-PB0402 型光合測定儀自動測定氣孔導度、光合速率、蒸騰速率和水分利用效率。測量葉面積為2 cm2，每株重復測量3 次，取平均值。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 利用Microsoft Excel 2007 軟件進行繪圖和制表；利用SPSS Statistics 23 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析，顯著性水平設置為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 亞高溫脅迫下不同晝夜溫差對番茄苗生長的影響

2.1.1 株高相對生長速率 亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期株高相對生長速率均＜CK，指標值除第3 天顯著＜CK 外，其他時間與CK 差異均不顯著（表2）。說明35 ℃日溫對番茄苗株高生長有一定的抑制作用，其中前3 d 抑制明顯。

表2 亞高溫脅迫下不同晝夜溫差對番茄株高和莖粗相對生長速率的影響Table 2 Effects of different temperature difference between day and night on relative growth rate of tomato plant height and stem diameter under sub high temperature stress

亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期株高相對生長速率差異均不顯著。其中，脅迫第3 天時，T4處理的株高相對生長速率略＞其他溫差處理；隨著脅迫時間的延長，指標值除T4處理呈先降低后有所回升外，其他溫差處理均呈逐漸降低趨勢，至脅迫第9 天時，T4處理的株高相對生長速率最大，較CK降低了10.81%，而其他溫差處理較CK 降幅達27.55%～52.20%?？梢钥闯?，35 ℃日溫下，晝夜溫差為9 ℃時對番茄苗株高相對生長速率影響最小。

2.1.2 莖粗相對生長速率亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期莖粗相對生長速率除第6 天和第9 天T4處理略＞CK 外，其他時間各處理的莖粗相對生長速率均＜CK，指標值除第3 天顯著＜CK 外，其他時間與CK 差異均不顯著。說明35 ℃日溫對番茄苗莖粗生長有一定的抑制作用，其中前3 d 抑制明顯。

亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期莖粗相對生長速率差異均不顯著。隨著脅迫時間的延長，T1處理的莖粗相對生長速率均為負增長，且負增長程度隨著亞高溫脅迫時間的延長而逐漸增大，說明35 ℃日溫下，無溫差的環(huán)境條件對番茄苗莖粗增長產(chǎn)生了極大的抑制作用；T2處理的莖粗相對生長速率由正增長逐漸變?yōu)樨撛鲩L，T3處理的莖粗相對生長速率呈先升高后降低的變化，說明35 ℃日溫下，晝夜溫差為3～6 ℃時番茄苗莖粗增長緩慢；T4處理的莖粗相對生長速率與CK 差異逐漸縮小，指標值由脅迫后第3 天顯著＜CK 轉(zhuǎn)變?yōu)樽缘? 天開始略＞CK，且苗期莖粗相對生長速率始終＞其他溫差處理，說明35 ℃日溫下，晝夜溫差為9 ℃時可相對緩解日間高溫對番茄苗莖粗生長產(chǎn)生的不利影響。

2.1.3 壯苗指數(shù)亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗壯苗指數(shù)均＜CK，降幅為4.85%～6.64%，但各處理之間及其與CK 之間的差異均不顯著，其中T4處理的壯苗指數(shù)最高，T3處理次之（表3）。說明35 ℃日溫下，試驗的晝夜溫差處理對番茄苗壯苗指數(shù)影響不大，其中晝夜溫差為9 ℃時效果較好。

表3 亞高溫脅迫下不同晝夜溫差對番茄幼苗壯苗指數(shù)的影響Table 3 Effect of different temperature difference between day and night on strong seedling index of tomato seedlings under sub high temperature stress

2.2 亞高溫脅迫下不同晝夜溫差對番茄苗葉片光合特性的影響

2.2.1 氣孔導度 亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期葉片氣孔導度差異均不顯著，且均與CK差異也不顯著，指標值除第3 天T4處理略＜CK 外，其他時間各處理的葉片氣孔導度均＞CK（表4）。說明35 ℃日溫會導致番茄苗葉片氣孔張開程度增大，但試驗的溫差處理對番茄苗葉片氣孔導度的影響均與CK 基本相當。

表4 亞高溫脅迫下不同晝夜溫差對番茄光合特性指標及水分利用效率的影響Table 4 Effects of different temperature difference between day and night on photosynthetic index and water use efficiency of tomato under sub high temperature stress

亞高溫脅迫下，隨著脅迫時間的延長，不同溫差處理的番茄苗期葉片氣孔導度變化趨勢不同。其中，T1處理的葉片氣孔導度呈逐漸降低趨勢，且始終最高，脅迫第3 天、第6 天、第9 天時的指標值分別較CK 提高了95.93%、71.51%和24.72%；其他3 個處理的葉片氣孔導度均呈先升高后降低的變化，且均在脅迫第6 天時達到最高，T2、T3、T4處理的指標值在脅迫第3 天時分別較CK 提高了6.59%、7.50%和-5.27%，第 6 天時分別較 CK 提高了 44.67%、36.36%和 14.94%，第 9 天時分別較 CK 提高了20.39%、6.62%和1.50%。說明35 ℃日溫下，晝夜溫差為3～9 ℃時導致番茄氣孔導度緩慢增加，到達一定程度后又緩慢下降。

2.2.2 光合速率 亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期葉片光合速率均＜CK，且指標值隨著晝夜溫差的增大而增大，但所有處理間差異均不顯著。在脅迫第3 天、第6 天和第9 天時，T1處理的葉片光合速率分別較CK 降低了51.25%、65.79%和62.78%；T4處理的光合速率較CK 降低程度較小。說明35 ℃日溫對番茄苗葉片光合速率有所抑制，但抑制作用不明顯，其中晝夜溫差為9 ℃時抑制程度最小。

2.2.3 蒸騰速率 亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期葉片蒸騰速率除第3 天T4處理略＜CK 外，其他時間各處理的蒸騰速率均＞CK，指標值除第6 天T1處理顯著＞CK 外，其他時間各處理與CK 差異均不顯著。說明35 ℃日溫會導致番茄苗葉片蒸騰速率增大，其中僅無溫差處理在脅迫第6 天時葉片蒸騰速率增加顯著。

亞高溫脅迫下，隨著脅迫時間的延長，不同溫差處理的番茄苗期葉片蒸騰速率變化趨勢不同，但指標值始終以T4處理最低。說明35 ℃日溫下，晝夜溫差為3～9 ℃時番茄苗葉片蒸騰速率增加得最少。

2.2.4 水分利用效率 亞高溫脅迫下，不同晝夜溫差處理的番茄苗期葉片水分利用效率均＜CK，指標值隨著晝夜溫差的增大而增大，但所有處理間差異均不顯著。脅迫處理第9 天時，T1～T4處理的葉片水分利用效率分別較CK 降低了50.76%、33.79%、23.67%和19.17%。

綜上分析可以看出，35 ℃日溫脅迫會導致番茄苗葉片光合能力降低，其中晝夜溫差為9 ℃時水分利用效率較CK 降低得最少，更利于葉片干物質(zhì)的積累。

3 結論與討論

前人研究結果顯示，高溫可抑制植物葉綠素的合成，使葉綠體結構發(fā)育不良，導致番茄葉片凈光合速率下降、生長緩慢，脅迫程度隨著溫度的升高而加重[13，14]；高溫強光導致番茄苗葉片的非氣孔性限制作用發(fā)揮主導作用，光合效率顯著降低，最終很難在夜晚恢復至CK 水平[15]；高溫脅迫導致番茄葉面積生長緩慢，造成植株徒長[16]；正晝夜溫差較負晝夜溫差激化了光合作用關鍵酶Rubisco 的活性或增加了其數(shù)量，提高了葉肉細胞的光合活性[17]。本研究結果表明，在日溫35 ℃條件下，不同晝夜溫差處理的番茄苗株高相對生長速率雖然呈正增長，但是緩于CK，且隨處理時間的延長而放緩，脅迫第9 天時T1和T2處理的番茄莖粗相對生長速率出現(xiàn)負增長。從表型特征看，下胚軸中段的長度顯著高于上段和下段[18，19]，導致莖粗/株高下降，節(jié)間增長，葉片細小，這種形態(tài)持續(xù)發(fā)展將不利于番茄壯苗的發(fā)育和抗病豐產(chǎn)[20，21]。本研究結果表明，在日溫35 ℃條件下，晝夜溫差越小，番茄苗徒長越明顯；晝夜溫差越大，壯苗指數(shù)越接近于CK，番茄苗徒長情況有所緩解。

植株通過葉片蒸騰作用能夠降低葉面溫度。李佳佳等[22]研究顯示，隨著高溫脅迫程度的增大，番茄植株的蒸騰作用加強，為滿足蒸騰需要，葉片氣孔開度和開張比增大[23]。本研究結果表明，在日溫35 ℃條件下，晝夜溫差為9 ℃時葉片氣孔導度與CK 差異最小。亞高溫脅迫下，晝夜無溫差處理第3 天時的氣孔導度較CK 提高了95.93%，第9 天時的氣孔導度值較CK提高了19.82%，原因可能是晝夜無溫差處理導致用于灌溉的水分蒸發(fā)量高于有溫差處理，造成溫室內(nèi)空氣濕度增大，而空氣濕度的升高有助于緩解高溫脅迫對氣孔產(chǎn)生的影響[24]。關于溫度與濕度對番茄葉片氣孔的綜合作用有待進一步研究。