金絲皇菊與陰歧油菊雜交F1代的部分遺傳表現(xiàn)

姜自紅 ，盧 漫

（1.滁州職業(yè)技術(shù)學(xué)院 食品與環(huán)境工程學(xué)院，安徽 滁州 239000，2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，江蘇 南京 210095）

菊花（茶用或藥用）為菊科菊屬植物（Chrysanthemum morifolium）的頭狀花序，具備散風(fēng)清熱，平肝明目的藥效，食用歷史在我國(guó)由來已久[1]。菊花含有黃酮類、萜類、揮發(fā)油類等多種具有衛(wèi)生保健功能的活性成分[2]。近年來，由于茶用及藥用菊花等保健作用日益受到重視，涼茶、藥品等產(chǎn)品不斷開發(fā)，其需求量逐漸增大，其中，金絲皇菊是近幾年種植面積和市場(chǎng)銷售量增長(zhǎng)較快的茶用菊花品種，如何改善其藥用成分和選育優(yōu)良品種是亟待解決的一個(gè)重要課題。菊花的雜交育種是培育菊花新品種的主要手段，尤其是遠(yuǎn)源雜交[3-5]。本文通過研究親本和雜交后代菊花中總黃酮含量與葉片及花器的相關(guān)性，為菊花新優(yōu)品種雜交選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為茶用菊金絲皇菊（Chrysanthemum morifolium‘huangju’），野生菊陰歧油菊（C.okiense）及其27 個(gè)雜交F1后代，保存在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)鎖石村菊花種質(zhì)資源中心。

1.2 試驗(yàn)方法

于2016 年11 月進(jìn)行雜交。第二年3 月于塑料大棚內(nèi)播種，4 月定植后正常管理。

1.3 性狀統(tǒng)計(jì)

于2017 年10 月中旬至11 月下旬，進(jìn)行花、葉表征統(tǒng)計(jì)，參照李鴻漸[6]方法，統(tǒng)計(jì)親本連同雜種 F1代葉片長(zhǎng)（葉柄基部到葉尖）、葉片寬度（最寬處）、葉柄長(zhǎng)度，花序直徑、花心直徑、舌狀花數(shù)、管狀花數(shù)、舌狀花長(zhǎng)度和舌狀花寬（最寬處），計(jì)算葉形指數(shù)（葉形指數(shù)=葉長(zhǎng)/葉寬）。

1.4 總黃酮含量

于盛花期采摘開放程度達(dá)到70%左右的鮮花，置80 ℃烘箱中烘干至恒重，置于5 mL 離心管中，使用Scientz-48 組織研磨器粉碎20 s。采取亞硝酸鈉－硝酸鋁法測(cè)定[7]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 進(jìn)行繪圖制表和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，用Duncan（新復(fù)極差法）檢測(cè)差異顯著性。以總黃酮含量為參考值，用SPSS 20.0 軟件對(duì)總黃酮的含量，植物葉片、花器官的性狀進(jìn)行了分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 總黃酮含量與葉片和花器性狀分析

分析了27 個(gè)雜交F1后代群體和親本的總黃酮含量，葉片和花器性狀的變異程度，結(jié)果見表1。在表1 中，總黃酮含量、葉片性狀、花器管性狀間均有明顯變異。其中總黃酮含量變異程度最大，最高值為118.376，最小值為2.139。葉形指數(shù)的變異程度最小，其變異系數(shù)為15.9。根據(jù)變異系數(shù)的不同，將10 個(gè)指標(biāo)分為3 類：強(qiáng)變異型（CV ＞80%），即總黃酮含量；中變異型（40%＜CV ≤80%）的是花序直徑、花心直徑、舌狀花數(shù)、管狀花數(shù)、舌狀花長(zhǎng)和舌狀花寬6 個(gè)性狀指標(biāo)；弱變異型（CV ≤40%），是葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)和葉形指數(shù)4 個(gè)性狀指標(biāo)。

表1 金絲黃菊和陰歧油菊及雜交F1 代總黃酮含量與葉片和花器性狀分析

2.2 雜交后代群體與親本總黃酮含量與葉片和花器性狀相關(guān)性分析

由表2 可知，金絲皇菊與陰歧油菊及雜交F1代的葉片性狀與總黃酮含量呈負(fù)相關(guān)；花器性狀中，除舌狀花數(shù)量與總黃酮含量相關(guān)性不顯著外，花序直徑、花心直徑、管狀花數(shù)量、舌狀花長(zhǎng)和舌狀花寬皆與總黃酮含量在0.01 水平上呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)（絕對(duì)值）的大小順序?yàn)?，管狀花?shù)量與總黃酮含量＞花心直徑與總黃酮含量＞舌狀花長(zhǎng)與總黃酮含量＞舌狀花寬與總黃酮含量大于＞花序直徑與總黃酮含量。

葉長(zhǎng)與葉寬、葉形指數(shù)和葉柄長(zhǎng)在0.01 水平上呈顯著正相關(guān)；葉寬與葉形指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，葉寬與葉柄長(zhǎng)在0.01 水平上呈顯著正相關(guān)。

除花心直徑與舌狀花數(shù)量相關(guān)性不顯著，舌狀花數(shù)量與管狀花數(shù)量呈負(fù)相關(guān)外，其余花器性狀之間相互在0.01 水平上呈顯著正相關(guān)。

葉片的性狀與花心直徑和管狀花數(shù)量呈負(fù)相關(guān)，葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)和葉柄長(zhǎng)與花序直徑、舌狀花長(zhǎng)、舌狀花寬呈負(fù)相關(guān)，葉寬與花序直徑、舌狀花長(zhǎng)、舌狀花寬相關(guān)性不顯著。葉長(zhǎng)和葉寬分別與舌狀花數(shù)量在0.01 水平上呈顯著正相關(guān)，葉形指數(shù)與葉柄長(zhǎng)分別與舌狀花數(shù)量呈負(fù)相關(guān)。

表2 金絲黃菊和陰歧油菊及雜交F1 代總黃酮含量與葉片和花器性狀的相關(guān)分析

2.3 雜交后代總黃酮含量與葉片和花器性狀的主成分分析

對(duì)性狀指標(biāo)進(jìn)行了主成分分析。各主成分的表征值、貢獻(xiàn)率及積累貢獻(xiàn)率的分析結(jié)果見表3。由表3 可知，前4 個(gè)主成分的特征值皆大于1，其累積貢獻(xiàn)率為78.658%，說明它能更完整地反映原始數(shù)據(jù)的信息。4 個(gè)主成分的特征向量見表4。

由表4 可知，在第1 主成分中，花序直徑、花心直徑、管狀花數(shù)量、舌狀花長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬的貢獻(xiàn)率系數(shù)均較大，這6 個(gè)性狀指標(biāo)可歸納為部分花形和葉形因子，其特征值為3.120，貢獻(xiàn)率為28.364%；在第2 主成分中，葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)和葉形指數(shù)的貢獻(xiàn)率系數(shù)均較大，3 項(xiàng)性狀指標(biāo)可歸納為葉形因子，其特征值為2.390，貢獻(xiàn)率為21.730%。在第3 主成分中，花序直徑和舌狀花長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率系數(shù)均較大，這2 個(gè)性狀指標(biāo)可以概括為花形因子，其特征值為2.036，貢獻(xiàn)率為18.506%。在第4主成分中，總黃酮含量的貢獻(xiàn)率系數(shù)較大，可歸納為總黃酮含量因子，其特征值為1.107，貢獻(xiàn)率為10.059%。

表3 主成分的特征值、貢獻(xiàn)率及累積貢獻(xiàn)率

表4 4 個(gè)主成分相關(guān)矩陣的特征向量

3 結(jié)論與討論

對(duì)11 個(gè)性狀變異程度的分析結(jié)果表明，測(cè)試菊株間存有豐富的表型變異，且其花器官性狀和總黃酮含量的變異顯著[8]，這使菊花優(yōu)質(zhì)品種的選育成為可能。本研究結(jié)果表明，總黃酮含量存在最大的遺傳變異性，變異系數(shù)達(dá)到80%以上，其次是花器性狀，包括花序直徑、花心直徑、舌狀花數(shù)、管狀花數(shù)、舌狀花長(zhǎng)、舌狀花寬，變異系數(shù)均為40%～51%，這些性狀在試驗(yàn)菊株間的變化相對(duì)穩(wěn)定；變異系數(shù)較小的指標(biāo)有葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)和葉柄長(zhǎng)，變異系數(shù)均在15%～40%之間，其中葉形指數(shù)的變異系數(shù)最低，為15.866%。這一研究結(jié)果說明，測(cè)試菊株表現(xiàn)出了較為豐富的遺傳多樣性。

在對(duì)相關(guān)性極強(qiáng)的性狀組進(jìn)行選擇時(shí)，如果對(duì)其中一個(gè)性狀進(jìn)行改良，可能可以同時(shí)影響其他性狀，這樣在性狀選擇上提供了不同的改良方向和選擇標(biāo)準(zhǔn)[9-11]。由相關(guān)性分析結(jié)果可知，花序直徑、花心直徑、管狀花數(shù)量、舌狀花長(zhǎng)和舌狀花寬皆與總黃酮含量在0.01 水平上呈顯著正相關(guān)，據(jù)此可以推知，在初步篩選黃酮含量高的菊株時(shí)，可根據(jù)與總黃酮含量性狀相關(guān)程度較大的幾個(gè)花器性狀進(jìn)行初篩，如可選擇大花型的菊株作為優(yōu)良品質(zhì)菊株。

菊花具有多種生物學(xué)性狀，它們之間存有復(fù)雜的關(guān)系，使得提供的信息互相重疊，不易得到一個(gè)簡(jiǎn)明的規(guī)律。而主成分分析法用來對(duì)多個(gè)相關(guān)變量綜合分析，將其用于菊花雜交后代優(yōu)良品種的選擇中，既能掌握品種的綜合性狀表現(xiàn)，又能簡(jiǎn)化選擇程序，且更具有科學(xué)性[12-14]。主成分分析結(jié)果表明：第1 主成分為部分花形和葉形因子，第2 主成分為葉形因子，第3 主成分為部分花形因子，第4主成分為總黃酮含量因子，其特征值為1.107，其累積貢獻(xiàn)率為78.658%。這些因子都是能較完整地表現(xiàn)出親本與雜交后代各性狀間的關(guān)系的主導(dǎo)因素。

本研究分析了金絲皇菊與陰歧油菊及雜種后代性狀間的相關(guān)性，通過主成分分析確定了影響總黃酮類化合物的主要因素。在菊花優(yōu)良品種選育中，應(yīng)以花器官特征作為選擇指標(biāo)。